Проблемы Эволюции

    В настоящее время накоплен обширный (частью ещё не описанный) материал по ископаемым водным насекомым. Трупы насекомых легко разрушаются при переносе течением и плохо сохраняются в грубых осадках, поэтому наибольшим числом остатков хорошей сохранности представлены обитатели озёр. Анализ их состава позволяет наметить основные этапы изменения лимнофаун насекомых мезозоя и кайнозоя, связанные, по-видимому, с изменением господствующих типов озёр.
      Для мезозоя достаточно полные данные имеются по юре и мелу (в основном Азии). Юрские и раннемеловые энтомофауны имеют много общего и могут рассматриваться как принадлежащие к одному этапу. По преобладанию тех или иных групп намечается ряд типов тафоценозов, частично связанных переходами. Среди них представлены как поли-, так и монодоминантные, а иногда и одновидовые. Большинство из них не имеет современных аналогов. Очевидно, эти группировки отвечают различным типам озёр. Только комплексы, состоящие из одного-двух видов клопов-гребляков (Corixidae), напоминают биоценозы некоторых современных озёр с аномальным химизмом (сернистых, солоноватых и т. п.). Очень распространены тафоценозы с обилием двукрылых Chironomapteridae (это вымершее семейство близко современному семейству Chao-boridae) и одновидовые тафоценозы Chironomapteridae, напоминающие монокультуры Chaoborus, которые развиваются иногда в глубоких дистрофных озёрах.
      В юре широко распространены комплексы с обилием личинок веснянок и стрекоз подотряда Anisozygoptera. В мелу они намного менее многочисленны, но известны. Современные представители этих групп развиваются в горных ручьях, а веснянки также в других текучих водоёмах и отчасти в холодных олиготрофных озёрах. Близки к более молодым реофильным формам, по-видимому, и некоторые юрские и раннемеловые подёнки. В нижнем мелу, где веснянки и Anisozygoptera редки, встречаются другие родственники современных реофильных форм: Megaloptera семейства Corydalidae и ручейники с домиками и минерального материала (формальный род Terrindusid). В современных озёрах преобладают ручейники с домиками из растительного материала. Такое доминирование групп, ныне предпочитающих быстротекущие воды и отчасти холодные олиготрофные озёра (в связи с высокой оксифильностью), очень характерно для большинства юрских и раннемеловых лимнических комплексов. При этом насекомые, характерные для наиболее распространённых ныне эвтрофных озёр, отсутствуют или редки. Так, стрекозы подотряда Anisoptera представлены обособленным вымершим семейством, близким к реофильным Cordulegastridae, а не к Libelluloidea или Aeschnidae. Почти совершенно не встречаются стрекозы Zygoptera, нет подёнок Caenidae, ручейников Leptoceridae и Limnephilidae, плавунцов (Dytiscidae). Очень показательна редкость и малое разнообразие Chironomidae при полном отсутствии подсемейства Chironominae, столь массового в современных эвтрофных озёрах.
      Позднемеловые водные насекомое известны недостаточно, но есть основание считать, что они были сходны не с раннемеловыми, а с палеогеновыми. Для позднемелового -палеогенового этапа характерно исчезновение из захоронений Anisozygoptera, веснянок, Corydalidae и других оксифильных форм. Среди домиков ручейников начиная с конца раннего мела преобладают состоящие из растительного материала (Folindusia) (Вялов, Сукачева, 1976). Характерные для мезозоя Hexagenitidae, Coptoclavidae, Chironomapteridae совершенно исчезают. Основную роль в это время играют ручейники (прежде всего Poly-centropodidae, Sericostomatidae s.lato, Hydropsychidae), Chironomidae (но не Chironominae) и отчасти другие водные двукрылые (Ceratopogonidae, Stratiomyiidae, ? Ephydriidae и др.) и клопы (Notonectidae, Corixidae). Многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие этих стрекоз в основном вне озёр. Уже в позднем мелу обнаруживаются некоторые современные группы Anisoptera, Dytiscidae, первые Chironominae. Однако на протяжении всего палеогена они (кроме Aeschnidae) ещё редки. По-прежнему не встречаются группы, характерные для эвтрофных водоёмов. Так, среди стрекоз почти нет Lestidae, Coenagrionidae, Libelluloidea; редки Chironominae; совершенно нет Limnephilidae и т. д. В целом фауна озёр позднего мела-палеогена в сравнении как с более древними, так и с более молодыми выглядит качественно обеднённой.
      К началу неогена водная энтомофауна приобретает в основном современный облик. В самом конце олигоцена или начале миоцена мы сталкиваемся с фаунами, где обильны Limnephilidae и Dytiscidae. Роль Zygoptera сильно падает, но при этом число находок Lestidae и Coenagrionidae растёт, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны по меньшей мере с середины миоцена, и основную массу стрекоз составляют именно они и частично Aeschnidae. В общих чертах большинство неогеновых фаун сходно с современной фауной эвтрофных озёр с богатой водной растительностью. Они составляют третий этап развития лимнических энтомофаун.
      Если существование трёх указанных этапов вполне надёжно устанавливается по палеонтологическим данным, то их экологическое толкование может быть различным. Попытаемся выделить те основные факторы, которые могли быть ответственны за смену лимнической энтомофауны. Эти факторы должны удовлетворять следующим требованиям. Во-первых, их действие должно было значительно сильнее сказаться на озёрах низменностей, чем на ручьях, горных и высокоширотных озёрах и других водоёмах, служащих ныне рефугиями мезозойской лимнофауны. Во-вторых, их действие должно было быть не локальным, а глобальным, поскольку имеющиеся данные по разном континентам согласуются. Наконец, оно должно было быть необратимым, постольку восстановление лимнофауны более древнего облика не отмечается.
      По-видимому, таких факторов не обнаруживается в абиогенной среде. Можно было бы предположить, например, действие изменения климата, поскольку рефугиальные водоёмы обычно холодноводны. Но весь комплекс палеоклиматических и палеобиологических данных определённо противоречит допущению, что, например, мезозойские озёрные бассейны Забайкалья, Монголии и Китая были сплошь холодноводными. Трудно предположить и повсеместное изменение состава поступающего в водоёмы неорганического вещества. Такие факторы, как поступления в водоёмы тонкой минеральной взвеси или воздействие вулканизма на химизм воды, могли иметь большое, но лишь локальное влияние на формирование водных экосистем. Изменения магнитной полярности происходили в истории Земли намного чаще, чем смены озёрной биоты; поэтому привлечение их для объяснения этих смен несостоятельно. Резкое увеличенное интенсивности излучения и другие подобные объяснения несостоятельны хотя бы потому, что биоценозы водоёмов, оказавшихся рефугиями мезозойских насекомых, были бы защищены от воздействия этих катастроф не более, чем биоценозы обычных озёр. Некоторыми авторами предлагались (для других организмов) гипотезы изменения газового состава атмосферы (рост содержания кислорода за счёт большей интенсивности фотосинтеза у покрытосеменных). Но исчезающие из озёр в середине мела группы насекомых характеризуются не пониженной, а повышенной оксифильностью.
      Упомянув фотосинтез, мы тем самым уже перешли к гипотезам биогенного воздействия на озёрные экосистемы. Среди них наиболее привлекательным кажется предположение о действии смен растительности. В самом деле, границы юрско-раннемелового и позднемеловогопалеогенового этапов приблизительно совпадают с границей мезофита и кайнофита и с экспансией покрытосеменных. В связи с этим одним из авторов было высказано предположение, что изменения растительности могли вызвать смену антомофаун через изменение уровня трофности внутренних водоёмов (Калугина, 1974). Появление в середине мела сообществ с доминированием листопадных покрытосеменных должно было изменить характер почв и химизм стока, что наряду с массовым поступлением в водоёмы опада могло обусловить увеличение притока биогенных элементов; возможно, что разложение листьев покрытосеменных идёт иначе, чем шло разложение частей мезофитных растений. На это указывают предварительные опыты по характеру разложения представителей различных систематических групп растений.
      Смена состава водных насекомых внутри кайнозоя также может объясняться эффектом, произведённым изменением растительности. В олигоцене в палеонтологической летописи начинают в большом количестве отмечаться как макроостатки, так и пыльца различных водных покрытосеменных, до этого относительно редких и значительно менее разнообразных. Возможно, что характеризующиеся особым разнообразием насекомых зарослевые биотопы впервые формируются в озёрах именно в это время. Интересно, что в это же время впервые широко распространяются пресноводные диато-меи. С приведенной гипотезой хорошо согласуется также тот факт, что среди наземных насекомых отмечается одна крупная смена - на границе мезофита и кайнофита, тогда как палеоген и неоген по составу наземных насекомых сходны. Это естественно, т. к. экспансия покрытосеменных должна была сказаться как на водных, так и на наземных экосистемах, в отличие от формирования зарослевого биоценоза водоёмов.
      Мы не ставим здесь перед собой задачу восстановить характер конкретных ископаемых озёр, которая требует специальных комплексных исследований. Однако мы считаем возможным говорить о том, что большинство мезозойских озёр из-за своеобразия биоценотических систем и круговорота веществ в них принадлежало к особым типам, не имеющим современных аналогов; такие экосистемы полностью исчезли. Отдельные черты этих водоёмов наблюдаются у современных олиготрофных и дистрофных озёр разного типа (подверженных влиянию вулканизма, меромиктических, зарастающих харовыми и др.), однако ни один из современных водоёмов, по-видимому, не является достаточно удовлетворительной моделью. Своеобразие пищевых цепей в водных экосистемах мезозоя подтверждается исследованиями Р. Вуттона (Wootton, 1972), обратившего внимание на преобладание в юре (по нашим данным, то же справедливо для раннего мела) среди насекомых хищников и альгофагов, связанных с обрастаниями, тогда как в кайнозое возрастает роль фильтратов. Это говорит о том, что роль "пищевых цепей разложения" (по терминологии Е. Одума) в мезолите была значительно ниже, а "пищевых цепей пастьбы" - значительно выше, чем в кайнозое. В неогене роль „цепей пастьбы" вторично возрастает на новой биоценотической основе. Уже одно это указывает на глубокие различия структуры экосистем. Далее, мезофитная растительность при разложении могла сдвигать химическое равновесие в сторону обычно несвойственную современном водоёмам, например, вызывать органогенное закисление и тем самым - дистрофирование. Возможно, этим объясняется определённое сходство мезофитной фауны с фауной современных дистрофных озёр; однако различия должны были быть значительными. Отсутствие зарослевого биотопа также не характерно для большинства современных озёр; для многих олиготрофных и дистрофных озёр ныне характерны диатомеи, совершенно отсутствовавшие в мезофите. Зато очень развиты были, по-видимому, "луга" харовых, что является аргументом в пользу алкалитрофности озёр мезофита. Совпадения этих столь редких особенностей в каком-либо одном современном озере, по-видимому, не наблюдается.
            Если предложенная гипотеза справедлива, то аналогичные изменения должны ечаться не только среди насекомых. В самом деле, история, например, ракообразных Conchostraca, становящихся редкими в верхнем мелу и исчезающих к началу палеогена совпадает с нашей схемой. Очень интересным было бы сравнение с ней данных по другим компонентам лимнофауны.

      Литература

      Вялов О С, Сукачева И.Д. 1976. Ископаемые домики ручейников Insecta Trichoptera и их значение для стратиграфии // Тр. Совм. Сов.-Монгольск. палеонтол. эксп. Т.З. С. 169-232.
      Калугина Н.С. 1974. Изменение подсемейственного состава хирономид (Diptera, Chironomidae) как показатель возможного эвтрофирования водоёмов в конце мезозоя // Бюл. Моск. общ-ва испыт. прир. Отд. биол. Т.79. Вып.6. С.45-50.
      Wootton R.J. 1972. The evolution of insects in fresh water ecosystems // R.B. Clark, R.J. Wootton (eds.). Essays in Hydrobiology. Exeter: Exeter Univ. P.69-85.