Проблемы Эволюции |
(Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1993, Т.1, №5. С. 3-8).
Приводится перечень эмпирически наблюдаемых на материале палеонтологической летописи и реконструированных симптомов экологического кризиса, установленных в результате исследования глобального кризиса континентальных биоценозов в середине мела и крупнейшего палеонтологически документированного кризиса в сообществе наземных тетрапод в ранней - средней юре.
Мы живем в эпоху прогрессивно развивающегося антропогенно стимулированного экологического кризиса, угрожающего не только биосфере Земли, но и цивилизации. Как известно, единственный опыт, которым располагает человечество, - это опыт истории (Блок, 1986). Поэтому важнейшую роль приобретают исследования по реконструкции истории биосферы на материале геологической летописи, и в частности исследования предпосылок, закономерностей протекания и последствий экологических кризисов геологического прошлого Земли (Соколов, 1983, 1988). Опираясь на эти знания, можно предвидеть характер негативных последствий переживаемого нами кризиса и разработать адекватную стратегию поведения в условиях его прогрессивного развития.
Более того, уже полученные результаты, прежде всего в Палеонтологическом институте РАН, недвусмысленно свидетельствуют о краткости кризисных эпох лишь в геологическом масштабе времени. Что касается вызревания предпосылок экологических кризисов и их релаксации, то эти процессы оказываются даже геологически длительными. Поэтому для верной оценки временных масштабов кризиса, с которым столкнулось человечество, обращение к геологической истории представляется абсолютно необходимым. Особую роль в этих условиях приобретает исследование экологических кризисов достаточно отдаленного прошлого, позволяющее познакомиться, хотя и косвенно, с их долгосрочными последствиями.
Важным шагом в указанном направлении представляется формулирование симптомов экологических кризисов. Они, по существу, являются синдромом (Федонкин, 1991), выражающим в самой общей форме закономерности протекания кризисных процессов в биосфере Земли. Предлагаемый ниже перечень симптомов обобщает результаты исследования двух крупных, но разнохарактерных экологических кризисов геологического прошлого.
Первый из них - это глобальный кризис континентальных биоценозов суши и пресных водоемов в середине мела, исследованный в лаборатории членистоногих Палеонтологического института РАН (Расницын, 1972, 1988, 1989, 1990; Жерихин, Сукачева, 1973; Калугина, 1974, 1977; Родендорф, Жерихин, 1974; Калугина, Жерихин, 1975; Жерихин, 1978, 1979, 1980, 1987; Жерихин, Калугина, 1980; Жерихин, Расницын, 1980; Дмитриев, Жерихин, 1988). Особенно тщательно он изучался на материале ископаемых насекомых, но показано участие в нем и других компонентов биоты: высших растений (Мейен, 1987; Вахрамеев, 1988), некоторых других групп наземных беспозвоночных (двустворчатые и брюхоногие моллюски, двустворчатые и ракушковые раки, хелицеровые и др.) и позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие) животных. По крайней мере для насекомых и высших растений этот кризис был крупнейшим за всю последующую историю биосферы. Позвоночные отреагировали на него значительно слабее (Каландадзе, Раутиан, 1983, 1993а). Данные по этому кризису позволили В.В. Жерихину сформулировать концепцию биоценотической регуляции филогенеза, в которой главное внимание обращено на регулирующее воздействие структуры адаптивных зон и экологических ниш сформированного, исторически сложившегося в процессе продолжительного филоценогенеза (Вахрушев, 1988) и устойчиво воспроизводящегося (Раутиан, 1993) сообщества организмов на процессы филогенеза таксонов, входящих в состав его биоты. Разрушение структуры сообщества, в соответствие с этой концепцией, провоцирует экологический кризис. Эту концепцию можно рассматривать в качестве важного шага на пути построения теории эволюции сообществ организмов (а не только реконструкции частных филоценогенезов), об отсутствии и необходимости создания которой писали многие авторы (Завадский, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Дювинье, 1979; Шварц, 1980; Колчинский, 1990; Маргалеф, 1992).
Второй кризис был обнаружен и изучался нами (Каландадзе, Раутиан, 1983, 1984, 1993а). Это крупнейший глобальный палеонтологически документированный кризис в сообществе наземных (не морских) тетрапод ранней - средней юры. Он, напротив, не сопровождался заметными кризисными явлениями в других компонентах сухопутной биоты, и прежде всего растительности, а продолжительность его апогея заметно превосходила таковой для биоценотического кризиса в середине мела. Независимо от нас этот же кризис обнаружил М. Бентон (Benton, 1985, 1987, 1988), который, впрочем, не пытался его содержательно интерпретировать. Данные по этому кризису позволили нам сформулировать:
1. Представление о значительной автономии сообщества наземных тетрапод, которые оказались не столько компонентами конкретных биоценозов, сколько сообществом сборщиков урожая, производимого обычно несколькими, иногда очень многими биоценозами. Эти соображения хорошо согласуются с уже упоминавшимся отсутствием в эпоху юрского кризиса синхронной реакции других компонентов биоты, а в середине мела - относительно слабой реакцией позвоночных на кризис в континентальных биоценозах. Человек, вышедший исторически из сообщества наземных тетрапод, демонстрирует ту же основную экологическую стратегию, но в чудовищно гипертрофированной форме, превратившись в своего рода суперпотребителя (если угодно - суперконсумента) всевозможных ресурсов, включая невозобновимые минеральные ресурсы Земли. Именно экологическая стратегия потребителя, не слишком заинтересованного в сохранении каждого отдельного производителя, которым, в конечном счете, является биоценоз, в сочетании с относительно слабой зависимостью от состояния каждого конкретного биоценоза, истощив который можно перейти к эксплуатации следующего, вызвала в своем крайнем выражении конфронтацию человека с биосферой.
2. Эвристическую модель сопряженной эволюции сообщества и слагающей его биоты, ее таксономического и экологического разнообразия. Она дополняет концепцию В.В. Жерихина механизмом обратной связи, демонстрируя роль процессов филогенеза в формировании, разрушении в ходе кризиса и восстановлении структуры сообщества, его адаптивных зон и экологических ниш после кризиса.
Очевидны существенные различия этих двух крупных экологических кризисов. Первый охватывает биоценозы суши в целом, хотя и не все их компоненты в равной степени. Второй - избирательно касается всех компонентов лишь одной, хотя и большой группы организмов, обладающих значительной автономией и специфической функцией в экономии природы. Тем более примечательным представляется практически полное совпадение симптомов этих кризисов. Во избежании недоразумений необходимо отметить, что речь идет, разумеется, лишь о качественном совпадении симптомов. Некоторые формальные количественные методы анализа динамики таксономического и экологического разнообразия, применявшиеся к материалу по ископаемым насекомым и тетраподам, оказываются взаимно неприменимыми в силу филогенетической, биоценотической и тафономической специфичности групп, а также разной степени изученности материала.
Интерес к исследованию исторических предпосылок юрского кризиса заставил нас, в частности, обратиться к изучению предыдущего менее крупного и существенно более скоротечного экологического кризиса в сообществе наземных тетрапод, который имел место в самом конце поздней перми (Olson, 1989; Сенников, 1991). Предварительные результаты этой работы (Каландадзе, Раутиан, 19926, в, 19936) свидетельствуют о том, что и в этом случае по крайней мере большая часть выявленных нами симптомов выполняется.
Первая попытка составления перечня из семи симптомов для кризиса в середине мела была вызвана необходимостью сравнить их с таковыми для только что обнаруженного юрского кризиса. На качественном уровне совпадение оказалось полным (Каландадзе, Раутиан, 1983). Для более подробного анализа юрского кризиса, благодаря продолжению работ палеоэнтомологами и нами, перечень симптомов удалось вдвое увеличить. Совпадение по-прежнему было практически полным. Исключение составил лишь симптом (1.5), касающийся зоогеографической ситуации накануне кризиса (Каландадзе, Раутиан, 1993а). Последнее обусловлено отсутствием глобальных зоогеографических реконструкций по насекомым для нижнего мела. Для наземных (не морских и не летающих) тетрапод такие реконструкции были сделаны нами для всего интервала, начиная с карбона и до плейстоцена включительно (Каландадзе, Раутиан, 1980, 1981,1983,1991,1992а).
Интерес, который вызвал расширенный перечень симптомов экологического кризиса еще до его публикации, обнаружил ряд недостатков нашего перечня. Слабая систематизация симптомов внутри перечня производила ложное впечатление их независимости, в то время как они обладают свойством целостного синдрома (Федонкин, 1991). Демонстрации в том числе и этого обстоятельства были посвящены упоминавшиеся выше модели, созданные В.В. Жерихиным и нами. В предлагаемом ниже перечне предпринимается попытка более жесткой систематизации и более точного формулирования симптомов, хотя это конечно не может заменить аргументов, содержащихся в моделях.
В предыдущих версиях перечня мы стремились в качестве симптомов использовать возможно более эмпирические (насколько это возможно . в палеонтологии) характеристики экологических кризисов и избегать того, что является результатом реконструкции и не может рассматриваться на палеонтологическом материале как непосредственная данность. Ввиду высокой специфичности методов, используемых для исследования эволюции сообществ на материале палеонтологической летописи, оказалось, что эмпирические для палеонтолога симптомы практически не приложимы к рецентному экологическому материалу. Напротив, то что для палеонтолога является результатом реконструкции, часто может быть предметом непосредственного наблюдения неонтолога.
Именно так и оказалось, когда А.А. Вахрушев (1988) попытался применить наши модели, носящие характер реконструкции процессов, известных лишь по их следам в палеонтологической летописи, к анализу начальных этапов становления сообщества птиц большого города. Город, как известно, является принципиально новым типом ландшафта, не имеющего свойственного ему исторически сложившегося сообщества организмов (Клауснитцер, 1990). Поэтому первые шаги его формирования удовлетворительно моделируют начальные стадии восстановления структуры сообщества после ее разрушения в ходе экологического кризиса. Несмотря на огромную разницу пространственных, временных и таксономических масштабов процессов, реконструированных в палеонтологических моделях и наблюдаемых в городских условиях, А.А. Вахрушеву удалось подтвердить на рецентном материале ряд существенных выводов, вытекающих из этих моделей.
Сознавая необходимость подобного рода "встречного движения" экологических исследований на палеонтологическом и рецентном материале, а также идя навстречу пожеланиям наших коллег - неонтологов, мы ввели в перечень симптомы, которые, являясь результатом реконструкция на палеонтологическом материале, могут быть предметом непосредственного наблюдения или опосредованного исследования эколога, изучающего современные сообщества. Основания для этих реконструированных симптомов содержатся в цитированных выше работах палеоэнтомологов и наших, посвященных формулированию моделей и их косвенной проверке на материале палеонтологической летописи. В этом новом обличии перечень симптомов по существу представляет собой свод общих характеристик (эмпирически наблюдаемых на материале палеонтологической летописи и реконструированных), установленных для глобального кризиса континентальных биоценозов в середине мела и одновременно для крупнейшего палеонтологически документированного кризиса в сообществе наземных тетрапод в ранней - средней юре.
Таким образом, мы выносим на суд читателей сильно обновленный не только по форме, но и по сути перечень симптомов экологического кризиса:
1. Экологическому кризису предшествуют (подготовительная фаза по А.П. Расницыну, 1988, 1989):
1.1. Возрастание темпа таксонообразования (ср. симптомы: 2.2.1, 2.2.2, 2.2.5, 3.2 и 4.2).
1.2. Повышение темпа вымирания (прежде всего эврибионтных и менее специализированных ценофилов1) при опережающем темпе таксонообразования. В результате рост числа накопленных таксонов сохраняется (ср. симптомы: 2.1,3.1 и 4.1).
1.3. Появление по границам адаптивных зон интерзональных экологических лакун2, значительная часть которых либо продолжительное время остается незакрытой, либо используется родоначальниками будущих активных разрушителей прежней структуры сообществ (ср. симптомы: 2.2.4 и 2.2.5).
1.4. Понижение устойчивости (повышение уязвимости) сформированных сообществ к эндогенным возмущениям и экзогенным воздействиям (ср. симптомы: 1.1 -1.3,1.6, 3.5 и 4.4).
1.5. Относительный континуум биоты всех стран, подверженных кризису. Глобальному кризису предшествует иторико-биогеографическая "пангея".
1.6. Крупному экологическому кризису предшествует кризис меньшего масштаба (ср. симптом: 4.4).
2. Для временной окрестности экологического кризиса характерны (подготовительная, парадоксальная, драматическая и успокоительная фазы по А.П. Расницыну, 1988, 1989):
2.1. Вымирание большого числа прежде широко распространенных таксонов, в том числе высокого ранга (ср. симптомы: 1.2, 3.1 и 4.1).
2.2. Появление:
2.2.1. большого числа таксонов, в том числе высокого ранга (ср. симптомы: 1.1, 3.2 и 4.2);
2.2.2. большого числа короткоживущих (недолго встречающихся в палеонтологической летописи) таксонов, в том числе сравнительно высокого (при крупном кризисе главным образом семейственного) ранга (ср. симптомы: 1.1,3.2 и 4.2);
2.2.3. таксонов, регулярно попадающих в палеонтологическую летопись только во временной окрестности кризиса (ср. симптомы: 3.4 - 3.8);
2.2.4. крупных экологических новаций, имевших в случае крупного кризиса существенные последствия для дальнейшей истории биосферы (ср. симптомы: 1.3 и 2.2.5);
2.2.5. большинства будущих экологических доминантов либо до, либо после кризиса (ср. симптомы 1.1, 3.2 и 4.2).
2.3. Возрастание доли и понижение ранга таксонов, достигающих современности (ср. симптомы: 2.4 и 2.6).
2.4. Викарные замены ряда древних таксонов высокого ранга филогенетически преемственными по отношению к ним таксонами того же ранга (ср. симптом: 2.6).
2.5. Увеличение доли филогенетических реликтов, ведущее к некоторой архаизации биоты, что особенно характерно для разгара кризиса (ср. симптомы: 3.4 - 3.8).
2.6. Смена экологических доминантов, выражающаяся в переходе ряда таксонов из категории редких и редчайших в категорию регулярно попадающих в палеонтологическую летопись и наоборот (ср. симптом: 3.5).
2.7. Резкая смена (причем тем более резкая, чем крупнее кризис) таксономического состава биоты и состава жизненных форм доминирующих типов сообществ за сравнительно короткий интервал геологического времени (ср. симптомы: 1.1, 1.2, 2.1 - 2.6, 3.2, 3.3, 4.1, 4.2). Этот симптом является частным выражением принципа порогового реагирования У.Р. Эшби (1959,1962) и косвенно свидетельствует в пользу устойчивости сообществ организмов в геологически продолжительные межкризисные эпохи.
3. Для разгара экологического кризиса характерны (парадоксальная фаза по А.П. Расницыну, 1988, 1989):
3.1. Некоторое понижение темпа вымирания, вследствие симптома 3.4 (ср. симптомы: 1.2 и 4.1).
3.2. Резкое понижение темпа таксонообразования, опережающее понижение темпа вымирания и ведущее к сокращению числа накопленных таксонов (при крупном кризисе не только видов, родов, но и семейств) (ср. симптомы: 1.1, 2.2.5 и 4.2).
3.3. Резкое падение разнообразия биоты, которое связано не столько с увеличением скорости вымирания таксонов, сколько с понижением скорости их появления (ср. симптом: 3.2).
3.4. Понижение напряженности факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения (ср. симптомы: 2.2.3, 2.5 и 3.1).
3.5. Разрушение прежней структуры сообществ: сукцессионной системы (если в данном типе сообществ она имеется), структуры адаптивных зон и экологических ниш (ср. симптомы: 1.4 и 4.4). При этом ценотические ограничения филогенеза3 снимаются пропорционально глубине разрушения структуры сообществ.
3.6. Утрата соответствия филогенетической и экологической спевдш изации ряда (при крупном кризисе многих) таксонов вследствие симптома 3.5.
3.7. Понижение экологической валентности и повышение вероятности вымирания (особенно на следующем этапе филоценогенеза вследствие симптома 4.3) высокоспециализированных ценофилов вследствие симптомов 3.5 и 3.6.
3.8. Повышение экологической валентности и понижение вероятности (особенно на следующем этапе филоценогенеза в условиях симптома 4.3) низкоспециализированных и эврибионтных форм из экотонов, прежде всего ценофобов, вследствие симптомов 3.5 - 3.7.
3.9. Выпадение из палеонтологической летописи ряда таксонов, сохраняющихся в ходе кризиса без существенных изменений вследствие симптомов 3.5 - 3.7.
3.10. Активное наступление экотонов на сохранившиеся участки сформированных сообществ вследствие симптомов 3.5 - 3.8.
3.11. Пестрая мозаика участков, сохранивших в той или иной степени прежнюю биоту и организацию сообществ, и обширных экотонов, имеющих неопределенный состав биоты, включающей родоначальников будущих экологических доминантов послекризисных сообществ (ср. симптомы: 3.5 и 3.10).
3.12. Широкая географическая представленность местонахождений, сопровождающаяся бедностью их биот и слабыми биогеографическими связями таксонов, вследствие редкости их повторных находок в разных местонахождениях (ср. симптомы: 3.3 и 3.11).
4. Экологический кризис завершают (драматическая и успокоительная фазы по А.С. Расницыну, 1988, 1989):
4.1. Повышение темпа вымирания вследствие симптома 4.3.
4.2. Резкое повышение темпа таксонообразования, опережающего темп вымирания. В результате рост накопления числа таксонов восстанавливается (ср. симптомы: 1.1 и 3.2).
4.3. Повышение напряженности факторов борьбы за существование, зависящих от плотности населения (ср. симптом: 3.4).
4.4. Возникновение новой биоты (сообществ нового типа), которая, если ей предшествовал крупный кризис, оказывается недолговечной и вскоре (в геологическом масштабе времени) снова ввергается в кризис, но меньшего масштаб? (ср. симптом: 1.6).
Блок М. Апология истории или ремесло историка. М.: Наука, 1986.256с.
Вахрамеев В.А.
Юрские и меловые флоры и климаты Земли. М.: Наука, 1988. 214 с.
Вахрушев А .А.
Начальные этапы формирования сообществ на примере синантропизации птиц // Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1988. С. 34 - 46.
Дмитриев В.Ю. Жерихин В.В.
Изменение разнообразия семейств насекомых по данным накопленных появлений // Меловой биоценотический кризис в эволюции насекомых. М.: Наука, 1988. С. 208 - 215.
Дювинье П.
Ноосфера и будущее растительности земного шара // Отчет 12-го Международного ботанического конгресса. Л.: БИН АН СССР, 1979. С. 76 - 96.
Жерихин В.В.
Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 198 с.
Жерихин В.В.
Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании // Экологическое прогнозировние. М.: Наука, 1979. С. 113 -132.
Жерихин В.В.
Класс Insecta. Насекомые // Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. Мшанки, членистоногие, иглокожие. М.: Наука, 1980. С. 40 - 97.
Жерихин В.В.
Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн. 1987. № 1. С. 3 - 12.
Жерихин В.В., Калугина Н.С.
Насекомые в экосистемах геологического прошлого // Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. С. 189 - 240.
Жерихин В.В., Расницын А.П.
Биоценотическая регуляция эволюционных процессов // Микро- и макроэволюция. Тарту, 1980. С. 77 - 81.
Жерихин В.В., Сукачева ИД. О
меловых насекомонос-ных "янтарях" (ретинитах) Севера Сибири // Докл. на 24-м Ежегод. чтении памяти Н.А. Холодковского. Вопросы палеонтологии насекомых. Л.: Наука, 1973. С. 3 - 48.
Завадский К.М.
Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968.404с.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
К исторической зоографии наземных^гетрапод конца палеозоя - начала мезозоя // Палеонтология. Стратиграфия. М.: Наука, 1980. С. 93 - 102.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Межконтинентальные связи наземных тетрапод и решение проблемы шотландской фауны Элгин // Жизнь на древних континентах, ее становление и развитие. Л.: Наука, 1981. С. 124-133.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Место Центральной Азии в зоогеографической истории мезозоя // Ископаемые рептилии Монголии. М.: Наука, 1983. С. 6 - 44.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Специализация таксонов и устойчивость экосистемы // Макроэволюция (материалы 1-й Всесоюз. конф. по пробл. эволюции). М.: Наука, 1984. С. 152 - 153.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Зоогеография позднего триаса и реконструкция фауны наземных тетрапод Северной Африки//Палеонтол. журн. 1991. № 1. С. 3 -14.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Система млекопитающих и историческая зоогеография // Филогенетика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1992а. С. 44 - 152.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Важнейшие цено-тические события в пермском сообществе наземных позвоночных // Палеонтология и стратиграфия континентальных отложений перми и триаса Северной Евразии (систематика, биостратиграфия, палеогеогра-фия). Автореф. докл. М.: ПИН РАН. Тип. РАСХН. 19926. С. 16-17.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Важнейшие ценоти-ческие события в триасовом сообществе наземных позвоночных//Там же. 1992в. С. 17.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и его биоты // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: МАИК Наука, 1993а. С. 73 - 91.
Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С.
Сопряженная эволюция амфибий и рептилий конца палеозоя - начала мезозоя // Проблемы эволюции биосферы. М.: Недра, 19936. Вып. 1.С. 34-39.
Калугина Н.С.
Изменение подсемейственного состава хирономид (Diptera, Chironomidae) как показатель возможного эвтрофирования водоемов в конце мезозоя // Бюл. МОИП, отд. биол. Нов. сер., 1974. Т. 79. Вып. 6. С. 45 - 56.
Калугина Н.С.
Основные этапы экогенеза водных насекомых // Жизнь на древних континентах, ее становление и развитие. Тез. докл. 23-й сессии ВПО. Л.: ПКОП ВСЕГЕИ, 1977. С. 36 - 37.
Калугина Н.С., Жерихин В.В.
Изменения лимнофауны насекомых в мезозое и кайнозое и их возможная экологическая интерпретация // История озер в мезозое, палеогене и неогене // Тез. докл. на 4-м Всесоюз. симп. по палеолимнологаи. Л.: Наука, 1975. Т. 1. С. 55 - 61.
Клауснитцер Б.
Экология городской фауны. М.: Мир, 1990.248с.
Колчинский Э.И.
Эволюция биосферы. Историко-критические очерки исследований в СССР. Л.: Наука, 1990.236 с.
Красилов В.А.
Филогения и система // Проблемы филогении и систематики. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1969. С. 12-30.
Маргалеф Р.
Облик, биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.
Мейен С.В.
Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403с.
Разумовский С.М.
Закономерности динамики биоце-нозов. М.: Наука, 1981. 231 с.
Расницын А.П.
Палеонтологические находки на Таймыре // Природа, 1972. № 6. С. 94.
Расницын А.П.
Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 191-207.
Расницын А.П.
Динамика семейств насекомых и проблема мелового биоценотического кризиса // Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени. Стратиграфия. Палеонтология. М.: Наука, 1989. С. 35 - 40.
Расницын А.П. История палеоэнтомологии и история насекомых // Природа, 1990. № 6. С. 66 - 80.
Раутиан А.С. О природе генотипа и наследственности // Журн. общ. биологии, 1993. Т. 54. № 2. С. 132 - 149.
Родендорф Б.Б., Жерихин В.В. Палеонтология и охрана природы // Природа, 1974. № 5. С. 82 - 91.
Сенников А.Г. Ранние текодонты Восточной Европы. Дис.... канд. биол. наук. М.: ПИН АН СССР, 1991.270 с.
Соколов Б.С. Палеонтология и эволюция биосферы // Палеонтология и эволюция биосферы. Л.: Наука, 1983. С. 4.17.
Соколов Б.С.
Проблемы эволюции биосферы (историзм и актуализм в проблемах глобальной экологии) // Вести. АН СССР, 1988. №11. С. 17-21.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969.407 с.
Федонкин М.А.
Биосфера: четвертое измерение //Природа, 1991. № 9. С. 10 - 18.
Шварц С.С.
Экологические закономерности эволюции. М.: Наука,1980.278 с.
Шмальгаузен И.И.
Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968. 451 с.
Эшби У.Р. Введение в кибернетику. М.: Изд-во иностр лит., 1959.432 с.
Эшби У.Р.
Конструкция мозга. М.: Изд-во иностр. лит. 1962. 398 с.
Benton М.
Mass extinction among families of non-marir tetropods. //Nature, 1985. V. 306. No. 6031. Р. 811 - 814.
Benton M. Mass extinction among families of non-maru tetropods: the data//Mem. Soc. Geol. France, 1987. No. 150 P. 21 - 32.
Benton M. M&ss
extinction in the fossil record of reptiles paraphyly, patchines and periodicity // Extinction and Sur vival in the Fossil record. Syst. Assoc., 1988. Spec. Vol No. 34. P. 269 - 294.
Olson E.C.
Problems of permo-triassic terrestrial vertebral extinctions // Historical Biology, 1989. V. 2. P. 17 - 35.
1 Термины "ценофилы" и "ценофобы" ввел С.М. Разумовский (1981) для обозначения видов растении, соответственно входящих в сукцессионную систему и не входящих в нее. Свойство быть ценофилом или ценофобом, строго говоря, относится не к виду в целом, а к жизненной форме, в данном случае - роли ценопопуляций вида в фитоценозах данного ботанико-географического района. Вид может быть ценофилом в одном ботанико-географическом районе и ценофобом - в соседнем и наоборот. Мы используем эти термины в более широком смысле (Каландадзе, Раутиан, 1993а), сохраняя дух, но не букву первоначальных определений. Ценофилы - жизненные формы организмов, специализированные в ходе предшествующей коэволюции к жизни в условиях вполне определенного биотического и абиотического окружения (среды). Они образуют сформированное в ходе предшествующего филоценогенеза сообщество организмов, структура адаптивных зон и экологических ниш которого устойчиво воспроизводится путем самосборки из таксонов свойственной ему биоты (флоры и фауны) в исторически типичных условиях (Шмальгаузен, 1968) среды - экотопа (Раутиан, 1993). Для ценофилов характерна высокая конкурентоспособность, но только в условиях исторически типичного для них сообщества. Девиз адаптивной стратегии ценофилов: "наша сила в согласованности действий".
Ценофобы - жизненные формы организмов, успешно выживающие в разнообразных (слабо предсказуемых) условиях весьма неустойчивой (неопределенной) абиотической и биотической среды. Они образуют (в противоположность сложившимся сообществам) группировки организмов, неопределенные как по составу биоты, так и по структуре адаптивных зон и экологических ниш. Группировки характерны для нарушенных или вновь возникающих в результате геологических процессов местообитаний, не захваченные или непригодные для жизни сформированного сообщества. Для ценофобов характерен широкий спектр разнообразных местообитаний, но невысокий уровень специализации и конкурентоспособности в частных биотопах, которые они могут занимать лишь в отсутствие конкурентного давления специализированных ценофилов. Девиз адаптивной стратегии ценофоба: "ни на кого не надейся, кроме себя".
2 Интерзональные экологические лакуны - пограничные области адаптивных зон, конкурентно слабо защищенные их высоко специализированными стенобионтными владельцами и потому доступные для использования слабо специализированными формами из экотонов в силу их эврибионтности, но не доступные специализированным стенобионтным ценофилам. Возникают интерзональные лакуны в результате взаимообусловленного нарастания стенобионтности и конкурентоспособности владельцев адаптивных зон в процессе их филогенетической специализации и конкурентного вытеснения ими менее специализированных и потому менее конкурентоспособных эврибионтных ценофилов (Каландадзе, Раутиан, 1984, 1993а).
3 Ценотические ограничения филогенеза - ограничения филогенеза таксона, связанные с наличием: 1) у него определенной, сложившейся в процессе предшествовавшего филогенеза экологической ниши или адаптивной зоны и 2) в его биотическом окружении (среде), сложившегося в процессе предшествующего филоценогенеза сообщества, обладающего определенной структурой сукцессионной системы, адаптивных зон и экологических ниш. Разрушение структуры сообщества в ходе экологического кризиса, которое отражается и на внутренней структуре адаптивных зон и экологических ниш слагающих его таксонов, снимает по крайней мере часть ценотических ограничений филогенеза последних. Эволюцию (филогенез), протекающую в условиях жестких ценотических ограничений сформированного сообщества (Вахрушев, 1988), В.А. Красилов (1969) назвал когерентной. Эволюцию в отсутствие жесткого ценотического контроля (обширные экотоны, нарушенные и кризисные сообщества) он назвал некогерентной (Родендорф, Жерихин, 1974; Жерихин, 1978 - 1987; Жерихин, Расницын, 1980; Расницын, 1988 - 1990).