Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты

Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С.

Приводится общая модель эволюции экосистем. (Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: "Наука", 1993. С. 60-95).

Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан

Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Москва: "Наука", 1993. С. 60-95.

Эта статья подготовлена в соответствии с программой «Проблемы эволюции ведущих компонентов биосферы» (Соколов, 1988). В первой части, посвященной юрскому кризису, она продолжает исследования по филоценогенезу, проводившиеся в лаборатории членистоногих Палеонтологического института РАН (Жерихин, Сукачева, 1973; Калугина, 1974, 1977; Калугина, Жерихин, 1975; Жерихин, Калугина, 1980, 1985; Пономаренко, Калугина, 1980; Назаров, 1984; Пономаренко, 1984, 1986; Дмитриев, Жерихин, 1988), но на материале наземных (неморских) тетрапод. Во второй части статьи предложена модель, развивающая представления В. В. Жерихина о ценотической регуляции филогенеза (Родендорф, Жерихин, 1974; Жерихин, 1978—1987; Жерихин, Расницын, 1980; Расницын, 1988— 1990). Она, в частности, помогает понять природу крупных экологических кризисов, подобных юрскому.

Результаты наших исследований по филоценогенезу отражены в ряде предварительных публикаций (Каландадзе, Раутиан, 1979— 1984; Раутиан, 1980; Раутиан, Каландадзе, 1989). В развитие комплекса работ палеоэнтомологов и наших, но на рецентном материале вышла серия публикаций А. А. Вахрушева (1984—1988).

ЮРСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИЗИС СООБЩЕСТВА НАЗЕМНЫХ ТЕТРАПОД

связано с нашими исследованиями по исторической зоогеографии (Каландадзе, 1974; Каландадзе, Раутиан, 1977—1990; Раутиан, Каландадзе, 1984). Результатом их, в частности, явилась реконструкция зоогеографических областей прошлого для наземных (неморских и нелетающих) тетрапод (рис. 1), которая впервые дает последовательное палеонтологическое обоснование современным зоогеографическим областям А. Р. Уоллеса (Элтон, I960; Wallace, 1876). Наши реконструкции произведены по эпохам, начиная с ранней перми и кончая плейстоценом, исключая лишь раннюю и среднюю юру. Последнее связано с феноменальной бедностью фаун этого времени и настолько слабыми фаунистическими связями, что мы не рискнули дать зоогеографическую реконструкцию на столь скудном материале. При этом географическая представленность местонахождений наземных тетрапод оказалась удивительно широкой: кроме Антарктиды, они представлены на всех материках, включая Мадагаскар (Каландадзе, Раутиан, 1983). Сходная ситуация наблюдалась лишь на заре экологической экспансии тетрапод в девоне, когда их остатки известны из Северной и Южной Америки, Гренландии, Восточной Европы, Сибири и Австралии, но их фауна еще беднее и состоит из уникальных для каждого местонахождения форм (Лебедев, 1985). Пример климатического обеднения дает фауна карбона, когда появляется выраженная климатическая зональность, отсутствовавшая в девоне (Вахрамеев и др., 1970; Мейен, 1984, 1988). Фауна тетрапод карбона представлена только в Северной Америке и Западной Европе, что, очевидно, связано с расположением этих стран в тропической зоне (Вахрамеев и др., 1970; Мейен, 1984, 1988), нахождением Северного полюса на северо-востоке современной Сибири и оледенением Гондваны в позднем карбоне (Вегенер, 1984; Рид, Уотсон, 1981). Она значительно богаче ранне-среднеюрской и в пределах фаунистически охарактеризованных стран вполне поддается зоогеографической интерпретации (Каландадзе, Раутиан, 1980, 1981). Уникальность юрского события для всего интервала, начиная с карбона и до современности, заставила проанализировать его более подробно.

Рис. 1. Реконструкция фаунистических (историко-зоогеографических) областей прошлого по наземным тетраподам

семейств и родов наземных тетрапод (рис. 2) обнаружила для ранней—средней юры абсолютный минимум разнообразия для всей их палеонтологически документированной истории начиная с позднего карбона. Разнообразие тетрапод в это время оказалось сопоставимым с таковым для среднего карбона Северной Америки и Западной Европы.

Мы также проанализировали динамику впервые и в последний раз встречающихся в палеонтологической летописи таксонов. Оказалось, что при грубом рассмотрении (с точностью до эпохи и не ниже родового уровня) динамика появляющихся и исчезающих таксонов не обнаружила качественных отличий от таковой для существующих в каждый данный момент времени семейств и родов. Этот результат хорошо согласуется с укоренившимся представлением об относительно высоком среднем темпе эволюции тетрапод и быстрой смене их таксономического разнообразия во времени (Симпсон, 1948; Расницын, 1987). Количество появляющихся и исчезающих семейств и родов в первом приближении пропорционально наличному в данный момент разнообразию. По этой же причине на нашем материале не дали эффектных результатов расчеты разного рода индексов когерентности и оборота фауны, с успехом использованные палеоэнтомологами (Жерихин, 1978, 1979; Расницын., 1988). Это связано с тем, что при расчете всех этих индексов так или иначе используются соотношения существующих, появляющихся и исчезающих таксонов. Поэтому мы приводим здесь только динамику разнообразия существующих в каждый момент семейств и родов. Но и эти данные достаточно красноречиво свидетельствуют о беспрецедентном сокращении разнообразия наземных тетрапод в ранней—средней юре.

М. Бентон (Benton, 1985—1989), независимо от нас предпринявший исследование динамики таксономического разнообразия наземных тетрапод, получил очень близкую картину.

Повышать стратиграфическую и таксономическую точность при глобальном исследовании динамики разнообразия тетрапод на протяжении всего времени их существования вряд ли целесообразно, по крайней мере по причинам зоогеографического порядка. Сложение таксономического разнообразия разных, географически изолированных стран с весьма контрастной фауной (рис. 1) осмысленно лишь для самых ориентировочных экологических оценок и оправдано лишь необходимостью преодолевать пространственную неполноту палеонтологической летописи, которая временами досадно велика. Например, пик разнообразия амфибий позднего карбона — ранней перми известен только для Еврамерийской зоогеографической области. В поздней перми их разнообразие резко сокращается, несмотря на добавление Гонд-вандской области, т. е. большей части суши (см. рис 1). Таким образом, сокращение разнообразия амфибий в Еврамерии было более резким, чем на глобальной картине (Каландадзе, Раутиан, 1983). В Гондване в это время уже появляются группы, потомки которых образовали раннетриасовый максимум родового разнообразия амфибий (рис. 2, б). Это свидетельствует в пользу более ранней смены разнообразия амфибий в Гондване, возможно связанной с пермо-карбоновым оледенением. Аналогичные трудности глобального анализа разнообразия встречаются во все периоды зоогеографической раздробленности (см. рис. 1).

Для временной окрестности интересующего нас кризиса проблема зоогеографической раздробленности сведена к минимуму. Ему предшествует зоогеографическая «пангея» позднего триаса — эпоха максимальной консолидации фаун различных континентов за весь исследованный период, уничтожившая предшествующее зоогеографи-ческое деление (Каландадзе, Раутиан, 1980, 1981, 1983, 1991).

Бедные местонахождения наземных тетрапод ранней—средней юры, к сожалению, не подвергались подробным тафономическим исследованиям. Поэтому судить о том, не является ли резкое обеднение фауны в это время следствием тафономического артефакта, как это уже предполагалось (Несов, Казнышкина, Черепанов, 1989), приходится косвенным путем. Л. А. Несов полагает, что причиной обеднения фауны мог быть гумидный климат, создающий неблагоприятные условия захоронения. Действительно, теплый и гумидный климат юры не отличался существенным контрастом в различных частях суши. Однако не настолько, чтобы отсутствовала климатическая зональность (Хэллем, 1978; Рид, Уотсон, 1981; Вахрамеев, 1988). Поэтому трудно себе представить, чтобы условия захоронения даже крупных тетрапод во всех климатических поясах были одинаково плохими. Это соображение в сочетании с широкой географической представленностью и монотонной бедностью местонахождений, расположенных в областях с заведомо отличающимся климатом (ср. Каландадзе, Раутиан, 1983 и Вахрамеев и др., 1970; Вахрамеев, 1988), свидетельствуют не в пользу предположения Л. А. Несова. Кроме того, поздняя юра с ее гораздо более богатой фауной тоже не отличалась значительной аридностью и климатическим контрастом.

Неконтрастный климат юры вряд ли мог спровоцировать глобальный экологический кризис. К таким глубоким последствиям, как в ранней—средней юре, не привели даже оледенения пермо-карбона и плейстоцена. Не было в это время и других особенно крупных физико-географических переворотов (Хэллем, 1978): особенно сильных глобальных трансгрессий или регрессий (во всяком случае, регрессия в поздней перми и трансгрессия в позднем мелу намного сильнее юрских: Борисяк, 1934; Страхов, 1948), аномально высокой вулканической активности (Рид, Уотсон, 1981) и т. п.

На любом отрезке истории тетрапод, равном по длительности ранней—средней юре, можно обнаружить семейства и группы более высокого ранга, обладающие в это время максимумом разнообразия за всю историю. Эпоха рассматриваемого кризиса является единственной, когда ни одно семейство, не говоря о таксонах более высокого ранга, не дало максимума разнообразия и не ограничивало своего стратиграфического распространения только этим интервалом. Синхронное сокращение разнообразия всех групп наземных тетрапод до семейственного уровня включительно исключает объяснение этого феномена посредством конкурентного вытеснения групп в пределах самих тетрапод.

Отсутствие синхронной реакции других групп.

Нелегко представить себе другую группу животных, способную столь радикально повлиять на всех наземных тетрапод. Не наблюдается в ранней— средней юре резкой смены растительности. Насекомые, четко реагирующие на смену растительности (Жерихин, 1978—1987), также не испытали в юре значительных фаунистических перемен (Расницын, 1988; Дмитриев, Жерихин, 1988). Во всяком случае, смена тех (Вахрамеев и др., 1970; Вахрамеев, 1988; Красилов, 1989) и других (Жерихин, 1978—1987) в середине мела представляется гораздо более радикальной. Испытали кризис в середине мела и наземные тетраподы (Жерихин, 1979), но существенно меньшего масштаба, чем в юре.

Космические факторы. Отсутствие ярко выраженной синхронной реакции других компонентов биоты заставляет скептически относиться к возможной космической причине юрского кризиса в сообществе наземных тетрапод, хотя такие же предположения выдвигались (Paul, 1988). Космический катаклизм вряд ли мог обладать такой высокой нсспецифичностью и одновременно избирательностью, чтобы радикально повлиять на все группы наземных тетрапод, но только на них.

Внешние факторы по отношению к фауне наземных тетрапод могли в существенных чертах определить наступление кризиса только в случае их экстраординарности и исторической нетипичности (Шмальгаузен, 1968—1983), судя по реакции наземных тетрапод. Они должны обладать глобальным и, как отмечалось, одновременно неспецифическим и высокоизбирательным действием, т. е., грубо говоря, лежать на поверхности, чего, как следует из предыдущего, не видно. Кроме того, даже если такие факторы обнаружатся, то они способны лишь спровоцировать кризис, но ответная реакция на них все равно в большей степени должна определяться свойствами реагента, в данном случае фауны, чем свойствами воздействия (Раутиан, 1988). Во всяком случае, резкая фаунистическая смена окажется возможной только тогда, когда к моменту кризиса фауна окажется «беременной» соответствующими таксономическими и экологическими новообразованиями. Все это заставляет скептически относиться к гипотезе экзогенной причины кризиса.

Всякий истинный экологический кризис, в отличие от случаев обеднения палеонтологической летописи в силу тафономических и/или геологических причин (Ефремов, 1950; Muller, 1986) должен сопровождаться крупными преобразованиями в таксономическом составе биоты и экологической структуре сообщества. Ниже приводится расширенный (по сравнению с нашей прежней публикацией: Каландадзе, Раутиан, 1983) перечень симптомов экологического кризиса, выявленных в результате исследований биоценотического кризиса в середине мела (Родендорф, Жерихин, 1974; Жерихин, 1978—1987; Расницын, 1988) и кризиса сообщества наземных тетрапод в ранней—средней юре (Каландадзе, Раутиан, 1983, 1984).

1. Непосредственно в момент кризиса характерно резкое падение таксономического разнообразия биоты, которое связано не столько с увеличением скорости вымирания в момент кризиса, сколько с понижением скорости появления новых таксонов.

2. Появление во временной окрестности кризиса большого числа новых таксонов, в том числе высокого ранга.

3. Вымирание во временной окрестности кризиса множества прежде широко распространенных таксонов, в том числе высокого ранга.

4. Большая часть таксонов высокого (при крупном кризисе семейственного и более высокого) ранга исчезает из палеонтологической летописи или появляется в ней либо до, либо после кризиса.

5. Возрастание доли и понижение ранга таксонов, достигающих современности, во временной окрестности кризиса и в послекризисных биотах.

6. Викарные замены во временной окрестности кризиса ряда древних таксонов высокого ранга филогенетически преемственными по отношению к ним таксонами тоже высокого ранга.

7. Смена экологических доминантов во временной окрестности кризиса, выражающаяся в переходе ряда таксонов из категории редких и редчайших в категорию регулярно попадающих в палеонтологическую летопись.

8. Появление во временной окрестности кризиса большого числа короткоживущих (недолго встречающихся в палеонтологической летописи) таксонов, в том числе сравнительно высокого (при крупном кризисе главным образом семейственного) ранга.

9. Появление таксонов, регулярно попадающих в палеонтологическую летопись только во временной окрестности кризиса.

10. Выпадение в разгар кризиса из палеонтологической летописи ряда таксонов, сохраняющихся в ходе кризиса без существенных изменений.

11. Крупному экологическому кризису предшествует кризис меньшего масштаба.

12. Новая биота (сообщество), возникшая сразу после крупного экологического кризиса, оказывается недолговечной и вскоре снова ввергается в кризис, но меньшего масштаба.

13. В разгар крупного экологического кризиса широкая географическая представленность местонахождений сопровождается крайней бедностью их биоты и очень слабыми таксономическими связями.

14. Глобальному экологическому кризису предшествует истори-ко-зоогеографическая «пангея» — относительный континуум биоты всех стран, подверженных кризису.

Несомненно, ни один из этих симптомов в отдельности не гарантирует надежную диагностику экологического кризиса, хотя для «нащупывания» эпохи, перспективной для поисков кризиса, можно использовать и отдельные симптомы. На поиски, юрского кризиса, как отмечалось, нас натолкнуло сочетание 1 и 13 симптомов. Совпадение же многих, и особенно большинства симптомов, трудно убедительно объяснить при помощи иного предположения.

Временная окрестность кризиса, с которой связано большинство симптомов (2—9-й, 11—12-й, 14-й), важна по двум причинам. Во-первых, обнаружение в биоте предвестников кризиса и его длительного последствия косвенно свидетельствуют о наличии преемственности в процессах филоценогенеза и, следовательно, в пользу реальности ценотических структур, с которыми имеет дело палеонтолог (Раутиан, 1988). Историческая обусловленность течения и релаксации кризиса — важнейший показатель их эндогенной обусловленности даже в том случае, когда кризис был непосредственно спровоцирован внешней по отношению к биоте причиной. Именно поэтому сторонники большой роли внешних (например, космических) факторов стараются аргументировать положение о неожиданности кризиса для биоты («Катастрофы и история Земли», 1986; Татаринов, 1987). Во-вторых, резкое обеднение таксономического разнообразия во время кризиса (1-й симптом) резко ограничивает доступный для анализа материал. Раздвижение рамок временной окрестности кризиса позволяет благодаря преемственности частично преодолеть удручающую неполноту материала в разгар кризиса.

кризиса нами условно принят весьма широкий интервал, начиная с позднего триаса и кончая поздней юрой. В таблице представлены таксоны наземных тетрапод (не ниже уровня семейства), известные из этого интервала, но их стратиграфическое распространение показано, начиная с раннего триаса и до современности.

Ниже рассматриваются проявления всех симптомов на примере юрского кризиса, кроме 11-го симптома. Последний для своего выявления потребовал более детальной проработки данных по динамике таксономического разнообразия, которая в настоящее время не завершена. Поэтому анализ этого симптома мы вынуждены отложить до следующей публикации.

1-й и 13-й симптомы уже обсуждались в начале статьи. По поводу скоростей вымирания и появления таксонов (второе положение 1-го симптома) необходимо добавить, что во временной окрестности кризиса не наблюдается существенного расхождения кривых динамики разнообразия появляющихся, исчезающих и существующих в данный момент семейств и родов. Следовательно, именно замедление скорости появления новых таксонов приводит к обеднению биоты в разгар кризиса, поскольку существовать и вымирать может только то, что уже появилось. Это дополнительно подтверждается тем, что основные волны исчезновения и появления таксонов (4-й симптом) приурочены к позднему триасу и поздней юре.

2—5 -и, 8-й и 10-й симптймы. Данные по ним легко извлекаются из табл. Резкое преобладание вымирания и появления таксонов в позднем триасе и поздней юре, т. е. до и после кризиса (4-й симптом), кроме общего обеднения фауны в ранней—средней юре, может иметь следующие причины. В процессах вымирания, Очевидно, немалую роль играет прямое или опосредованное конкурентное вытеснение, которое может иметь существенное значение только в экологически насыщенных, т. е. некризисных, сообществах. В. В. Жерихин (1978—1987) отмечал, что замедление процессов Вымирания в разгар кризиса может быть связано со снижением Конкурентного давления, обусловленным предшествующим нескомпенсированным вымиранием (1-й симптом).

Становление новых таксонов, особенно высокого ранга, связано с направленными филогенетическими процессами (Шмальгаузен, 1968—1983; Татаринов, 1976, 1987; Раутиан, 1988), которые значительно облегчает относительно стабильная биотическая среда сформированного сообщества. Однако жесткая экологическая структура последнего затрудняет нахождение условий для формирования новых адаптивных зон и связанных с ними направлений прогрессивной специализации (Жерихин, 1978—1987; Расницын, 1987, 1988). Начинающееся разрушение этой структуры накануне кризиса или ее формирование после кризиса создают относительно благоприятные, хотя и компромиссные условия таксонообразования и в первом и во втором отношении. Напротив, максимально неопределенная биотическая среда в разгар кризиса должна тормозить образование крупных таксонов. Это обстоятельство также будет способствовать выполнению условий 1-го симптома.

Характеристику 5-го симптома, кроме содержащегося в табл., дополняет обратная Лайелева кривая (выполненная в стиле В. В. Жерихина: Родендорф, Жерихин, 1974; Жерихин, 1978, 1979; Рас-ницын, 1988), которая показывает быстрое сокращение доли чисто ископаемых семейств и рост доли семейств, достигающих современности, в послекризисных, а отчасти и кризисных биотах (рис. 3). Можно считать, что доживающие доныне семейства наземных тетрапод появляются в палеонтологической летописи начиная с юры. Исключение составляет только появившееся в раннем триасе семейство Sphenodontidae, достигающее современности в виде единственного рода Sphenodon (гаттерия), распространение которого ограничено Новой Зеландией. Таким образом, это именно то исключение, которое подтверждает правило.

Появление во временной окрестности кризиса особенно большого количества короткоживущих таксонов преимущественно семейственного ранга (8-й симптом) хорошо согласуется с одним из правил Э. Д. Копа (Соре, 1904), в соответствии с которым перед моментом вымирания крупная группа несколько увеличивает свое таксономическое разнообразие, и правилом относительно высокого архаического разнообразия в рамках крупного таксона, которое, по-видимому, особенно четко формулировал О. Шиндевольф (Schindewolf, 1950). Яркое проявление обоих этих правил во временной окрестности кризиса свидетельствует об активизации таксонообразования в это время, о множестве проб и относительно небольшом числе удачных попыток сформировать долговременные направления прогрессивной специализации (Раутиан, 1988).

Короткоживушие таксоны временной окрестности кризиса, не выходящие за пределы одного отдела стратиграфической шкалы, встречаются только в позднем триасе и поздней юре. Это хорошо согласуется с положением 4-го симптома об активизации таксонообразования накануне и после кризиса и положением 1-го симптома об угнетении этого процесса в разгар кризиса.

Резкое преобладание числа таксонов, встречающихся только в позднем триасе и только в поздней юре, над таксонами, встречающимися более чем в одном отделе временнбй окрестности кризиса, но не выходящими за его пределы, свидетельствует в пользу реальности существования группы короткоживущих таксонов.

Выпадение в разгар кризиса большого числа таксонов, встречающихся до и после кризиса (10-й симптом) можно связать с резким ухудшением биотической среды в кризисных сообществах. При этом они не вымерли, но их численность и/или ареал могли сокращаться настолько, что оказывались за пределами тафономически достоверной части палеонтологической летописи.

б-й и 7-й симптомы удобно рассматривать вместе. Lepospondyli. Apoda появляются в позднем триасе, a Urodela в средней юре (если не считать сомнительного Triassurus из позднего триаса: Ивахненко, 1978). Их предполагаемые предки — Tuditanomorpha, а также другие древние группы Lepospondyli — не известны позже верхней перми (Carrol, Gaskill, 1978; Carroll, 1988). Следовательно, во временнбй окрестности кризиса Lepospondyli после длительного перерыва вновь появляются в палеонтологической летописи, причем в виде двух новых, ранее неизвестных, отрядов, обладающих ныне значительным таксономическим разнообразием и обширными ареалами: Apoda — циркумтропическим, a Urodela — почти циркумголарктическим.

Batrachomorpha, среди которых были предки Salientia — Dissorophidae, известны с позднего девона до раннего мела, причем с карбона до позднего триаса в качестве экологических доми-нантов. Позже были только спорадические находки: Capitosauridae в лиманном бассейне среднеюрского Тетиса (Nessov, 1988), Brachyopidae в позднеюрском озере Монголии (Шишкин, 1991) и Plagiosauridae в апт-альбе (Milner, 1989), изолированной уже в это время Австралии (рис. 1), что подчеркивает реликтовый характер находки. Древнейшие Salientia представлены изолированной находкой представители монотипического отряда Proanura в раннем триасе Мадагаскара. Первые представители современного отряда Anura, испытавшего в кайнозое фазу биологического прогресса (Северцов, 1978) и имеющего ныне огромное разнообразие и субглобальный ареал, известны начиная с ранней юры и имеют начиная с поздней юры непрерывную палеонтологическую летопись. Таким образом, во временнбй окрестности кризиса Batrachomorpha переходят в категорию палеонтологических редкостей, а в раннем мелу вымирают, Salientia, напротив, переходят в категорию экологических доминантов, а Anura появляются в разгар кризиса сразу в виде современного, хотя и реликтового семейства Leiopelmatidae. В поздней юре к нему добавляется второе, тоже современное, но шире распространенное семейство Discoglossidae, имеющее начиная с позднего мела непрерывную палеонтологическую летопись. Оба эти семейства входят в подотряд Archaeobatrachia.

Черепахи (Chelonia) появляются в позднем триасе одновременно в виде архаичного подотряда Proganochelydia и самого продвинутого разнообразного и широко распространенного ныне инфраотряда Cryptodira. Первый был широко распространен в позднем триасе Европы, второй представлен единственной находкой из Северной Америки. Начиная с поздней юры оба современных инфраотряда Pleurodira и Cryptodira переходят в категорию экологических доминантов. Предполагаемые предки черепах Pareiasauria распространены и многочисленны только в поздней перми. Позже неизвестны и другие архаичные отряды подкласса Diadecfosauria, к которому М. Ф. Ивахненко (1978) относит черепах. Следовательно, перед самым кризисом после длительного перерыва этот подкласс вновь появляется в палеонтологической летописи, причем в виде нового, ранее неизвестного, отряда, современные инфраотряды которого переходят в категорию экологических доминантов сразу после кризиса. Эта последовательность событий сходна с таковой для Lepospondyli.

Древний подотряд ящериц — Eolacertilia экологически доминирует в поздней перми—позднем триасе, хотя последние его представители известны из позднего мела. Происходящий от него подотряд Lacertilia с поздней юры имеет непрерывную палеонтологическую летопись, а ныне — огромное разнообразие и субглобальный ареал. Он сразу появляется в виде современных инфраотрядов:

Gekkota, Sdncomorpha (с современным семейством Sdncidae) и Anguimorpha (с современными надсемействами Anguioidea и Varanoidea). Таким образом, древнейший подотряд ящериц в результате кризиса переходит в категорию палеонтологических редкостей, а новый, ранее неизвестный, подотряд после кризиса переходит в категорию экологических доминантов. Varanoidea появляются в палеонтологической летописи в виде примитивного семейства морских обитателей Aigialosauridae. Следовательно, учитывая несомненно наземное становление надсемейства, его представители сначала становятся экологическими доминантами в море (которого не коснулся интересующий нас кризис) и лишь в позднем мелу занимают это положение в сообществах суши.

Thecodontia — экологические доминанты триаса — вымирают к концу этого периода. Им на смену в позднем триасе приходят происходящие от них экологические доминанты позднего мезозоя: Crocodylia, Pterosauria и Dinosauria.

Древнейший подотряд Profosuchia вымирает лишь в позднем мелу, но уже в ранней юре порождает более продвинутый и разнообразный подотряд Mesosuchia. Первые известные представители последнего — морские обитатели, хотя формирование подотряда, несомненно, происходило на континенте. Наземные Mesosuchia неизвестны до поздней юры. Следовательно, появившись в разгар кризиса, они сначала становятся экологическими доминантами в море и только после кризиса занимают это положение в сообществах суши, которое удерживают до конца мезозоя. Их разнообразие резко сокращается в течение палеогена в связи с формированием крупных специализированных хищных млекопитающих. Последние несомненные представители тоже сухопутные (Sebecidae) доживают до миоцена в изолированной (см. рис. 1) Южной Америке (Раутиан, Каландадзе, 1989), что подчеркивает реликтовый характер группы в это время.

Древний подотряд Rhamphorhynchoidea экологически доминирует в позднем триасе—ранней юре и вымирает в поздней юре, где его в роли экологических доминантов сменяет подотряд Pterodactyloidea, возникший в средней юре. Таким образом, все важнейшие события в филогенетической и экологической истории птерозавров (кроме их вымирания в позднем мелу) связаны с эпохой кризиса и его временной окрестностью.

в позднем триасе уже представлены всеми группами подотрядного ранга, кроме Maniraptora, которые известны начиная с поздней юры. Достоверных остатков Fabrosauria — древнейших Thyreophora — не известно позже раннего мела. В средней юре появляются происходящие от них Stegosauria и Ankylosauria, причем первые экологически доминируют в поздней юре—раннем мелу, а вторые — в позднем мелу. Pachycephalosauria начиная с поздней юры сменяют своих предков Heterodontosauria, экологически доминировавших в позднем триасе, но последняя находка которых относится к средней юре Китая. Проблематичные остатки примитивных Hypsilophodontia известны из позднего триаса и средней юры. Начиная с поздней юры в категорию экологических доминантов переходят Iguanodontia. Среди Saurischia экологическими доминантами позднего триаса были Prosauropoda и Podokesauridae, стратиграфическое распространение которых ограничивается этим периодом. Начиная с ранней юры им на смену приходят происходящие от них соответственно Cetoisauria и Carnosauria, экологически доминировавшие до конца мезозоя. Начиная со средней юры к ним добавляются Coelurosauria, которые происходят от Podokesauridae. Maniraptora (они происходят от примитивных динозавров, по уровню специализации соответствующих примерно триасовым Prosauropoda и Podokesauridae, и порождают уже в поздней юре примитивных птиц Praeornithes (Раутиан, 1978) и Archaeoornithes), очевидно, в поздней юре лишь начинают свою экологическую экспансию, развернувшуюся в мелу, а возникнуть должны были в конце триаса — начале юры. Таким образом, большая часть крупнейших филогенетических и экологических вобытий в истории динозавров тоже связана с эпохой кризиса и ее временной окрестностью.

Эпоха экологического доминирования Synapsida завершается в позднем триасе, хотя последняя находка Tritylodontidae относится к средней юре Китая. Их филогенетические потомки — млекопитающие — появляются в позднем триасе, причем сразу представлены оба современных подкласса: Prototheria и Theria. Morganucodonta широко представлены только в позднем триасе, хотя последние их находки относятся к раннему мелу. В средней юре от них происходят Eutriconodonta, экологически доминировавшие в поздней юре—раннем мелу, но дожившие до позднего мела. Средней—поздней юрой ограничено распространение Docodonta. В поздней юре появляются Multituberculata, экологически доминировавшие до эоцена включительно и испытавшие пик родового разнообразия в палеоцене (Раутиан, 1980). Ни одна группа Pantotheria, кроме позднеюрских Dryolestia, не имеет ярко выраженной эпохи экологического доминирования. Тем не менее и здесь можно наметить определенную смену. Kuehneotheriidae имеют напрерывную палеонтологическую летопись с позднего триаса до поздней юры, а происходящие от них Spalacotheria известны с ранней юры, Eupantolheria — со средней, Shuotheridia ограничены поздней юрой. Таким образом, все существенные филогенетические и экологические события в истории древних групп млекопитающих — Pantotheria и Prototheria (кроме Multituberculata, имеющих длинную историю) — связаны с эпохой кризиса и его временной окрестности.

Какой кризис крупнее? В целом можно сказать, что после ранне-среднеюрского кризиса, т. е. начиная с поздней юры, структура биоты наземных тетрапод мелкого размерного класса становится принципиально кайнозойской: хвостатые и безхвостые амфибии, бокошейные и скрытошейные черепахи, ящерицы современных инфраотрядов и даже семейств, птицы и млекопитающие (последние две группы, правда, представлены архаичными формами). Все эти группы, возможно, кроме птиц, уже в поздней юре вышли в категорию экологических доминантов. Самой массовой группой мезозойских млекопитающих являются Multituberculata, обладающие адаптацией принципиально грызунового типа, а грызуны — самый массовый отряд современных млекопитающих.

В крупном размерном классе — иная картина. В течение всего позднего мезозоя здесь господствовали архозавры: динозавры, птерозавры и крокодилы. Именно переменой главных действующих лиц в крупном размерном классе и обусловлен кризис на рубеже мела и палеогена. Вымирание большинства крупных архозавров открыло членам уже принципиально кайнозойского сообщества мелких тетрапод возможность освоения адаптивных зон крупных животных. Этой возможностью с большим или меньшим успехом воспользовались все перечисленные выше группы первично мелких тетрапод, кроме, пожалуй, бесхвостых амфибий.

Все это свидетельствует о более масштабной фаунистической смене в ранней—средней юре по сравнению с таковой на рубеже мела и палеогена. При этом результаты первой из них в значительной степени определили характер второй. Последнее заставляет со скепсисом относиться (Татаринов, 1987) к представлениям об определяющей роли внешних (например, космических) причин и в процессах мел-палеогеновой смены, по крайней мере у наземных тетрапод.

Фаунистической смены, подобной по масштабам юрской, мц не знаем и во всем интервале с карбона до триаса. По-видимому, крупнейшим известным событием этого интервала был экологический кризис на рубеже перми и триаса. Ему предшествовал момент насыщения биоценозов суши животными с рептильным уровнем организации (см. первый максимум разнообразия рептилий в поздней перми на рис. 2), в котором решающую роль играли зверообразные (Каландадзе, Раутиан, 1983). Главными событиями, обусловившими кризис на рубеже перми и триаса, были: 1) внедрение быстро передвигающегося хищника (Thecodontia) в принципиально тихоходную фауну тетрапод крупного размерного класса и 2) интенсивное освоение рептилиями водных местообитаний. Первое из них будет освещено в подготавливаемой А. Г. Сенниковым диссертации, а второе было коротко рассмотрено нами (Каландадзе, Раутиан, 1983).

Таким образом, ранне-среднеюрский экологический кризис сопровождался крупнейшей фаунистической сменой за всю палеонтологически документированную историю наземных тетрапод.

9-й симптом ярче всего выражают Leiopelmatidae — современное семейство, известное в ископаемом состоянии только в ранней и поздней юре. Scelidosauridae известны в позднем триасе—ранней юре, а за пределами временней окрестности кризиса известна всего одна находка (Minmi) из апт-альба изолированной в это время Австралии (см. рис. 1), что дополнительно подчеркивает реликтовый характер группы в это время. Morganucodonta имеют сплошную палеонтологическую летопись в позднем триасе—средней юре, а за пределами временной окрестности кризиса представлены одной ран-немеловой находкой. Ранние Multituberculata (Plagiaulacida) представлены только в поздней юре и базальном раннем мелу. Большая часть находок Kuehneotheriidae относится к позднему триасу—ранней юре. До поздней юры они сохраняют непрерывную палеонтологическую летопись, а за пределами временной окрестности кризиса имеется только одна находка из позднего мела Северной Америки. Большая часть находок Peramuridae относится к средней—поздней юре, a Spalacotheriidae — только к поздней юре. За пределами временной окрестности кризиса оба эти семейства известны лишь по спорадическим находкам в раннем—позднем мелу.

12-й симптом. Выраженный пик таксономического разнообразия в поздней юре и последующий его спад в раннем мелу сопровождался заметной фаунистической сменой (рис. 2, б), очевидно, отражающей изменения в экологической структуре сообщества наземных тетрапод (Жерихин, 1979). Однако масштаб этого события значительно скромнее ранне-среднеюрского. Предварительные данные более детального анализа (который не входит в задачи этой статьи) показывает, что выраженный рост разнообразия, особенно родового, относится лишь к верхней части поздней юры (киммеридж—портланд). Оксфордская фауна, по-видимому, еще носила кризисный характер. Последующее снижение разнообразия относится к неокому, а в апт-альбе уже начинается новый рост разнообразия, переходящий в поздний мел. Последствия этого небольшого кризиса имеют в отличие от раннесреднеюрского выраженные региональные особенности. Последнее связано с зоогеогра-фической раздробленностью, характерной для второй половины мела (рис. 1). Таким образом, уже сейчас можно довольно уверенно говорить об экологической природе события в неокоме и тем самым о недолговечности первого послекризисного сообщества наземных тетрапод.

14-й симптом. Глобальный экологический кризис предполагает необходимость глобальных экологических взаимодействий, когда принципиально единой биоте соответствует принципиально единое глобальное сообщество. Важнейшей причиной, нарушающей единство биоты наземных тетрапод, является морская изоляция (Элтон, I960; Каландадзе, Раутиан, 1983; Wallace, 1876). И действительно, глобальному экологическому кризису в ранней—средней юре предшествует эпоха зоогеографической «пангеи» позднего триаса, которая, по-видимому, продолжалась и в начале юры (см. рис. 1). В это время наблюдалась максимальная консолидация всех фаун наземных тетрапод за весь период их палеонтологически документированной истории (Каландадзе, Раутиан, 1980, 1981, 1983, 1991). Активный обмен между фаунами, нивелировка прежнего зоогеографического деления и заселение всех палеонтологически охарактеризованных стран однородной фауной наземных тетрапод, сложившейся в Гон-дванской зоогеографической области, способствовали общему обеднению фауны позднего триаса за счет вымирания большинства специфических для Еврамерийской области таксонов. Единственным известным исключением являются Lepospondyli — еврамерийский по своему происхождению элемент, доживший до нашего времени в виде Apoda и Urodela. Все перечисленные обстоятельства способствовали глобальному проявлению ранне-среднеюрского кризиса. Однако ни одно из них в отдельности, ни все они вместе как таковые не могли спровоцировать кризис и тем более не могут дать" удовлетворительного объяснения синхронности перемен, охвативших все крупные группы наземных тетрапод в период кризиса. Таким образом, временное соседство зоогеографической «пангеи» позднего триаса и экологического кризиса в ранней—средней юре можно считать необходимым, но недостаточным условием последнего.

Проведенный анализ юрского кризиса вряд ли оставляет сомнения в реальности этого события, его исторической подготовленности и длительном последействии. Однако это всего лишь необходимые условия постановки задачи по систематическому исследованию юрского кризиса.

сопровождавшегося снижением таксономического разнообразия всех групп наземных тетрапод до семейственного уровня включительно (с. 64), должна прежде всего объяснить эту синхронизацию. Самым простым является предположение о синхронизирующем влиянии глобального ухудшения условий жизни наземных тетрапод, вызванного внешней по отношению к ним причиной. Выше (с. 64—65) было показано, с какими трудностями встречается это предположение и почему оно не представляется правдоподобным.

Наиболее экзотическим является предположение о чисто внутренней (автогенетической) причине. Однако рассмотрим и его. Причину кризиса можно искать в филогенетическом единстве тетрапод. Такое предположение хорошо объясняет синхронность реакции тетрапод в период кризиса и отсутствие такой реакции других элементов биоты. Но в этом случае весьма древняя дивергенция главных стволов тетрапод, представленных во временной окрестности кризиса, заставляет предположить сохранение унаследованного ритма прохождения основных фаз биологического прогресса и регресса. Последнее заведомо ложно, поскольку удивительная синхронность реакции наземных тетрапод в ранней—средней юре в этом случае должна была захватить и морских тетрапод, а также должна была наблюдаться в порядке правила на всем интервале, по крайней мере с карбона до юры включительно. Не наблюдается ни то, ни другое. Кроме того, гиперболизация роли внутренней исторической причины неизбежно ведет к признанию отсутствия заметн,ой связи динамики таксономического разнообразия с экологией. А это противоречит многим правдоподобным реконструкциям филоценогенеза, в том числе выполненным в Палеонтологическом институте АН СССР (Жерихин, 1978—1987; Каландадзе, Раутиан, 1979, 1983; Раутиан, 1980; Расницьга, 1988; Раутиан, Каландадзе, 1989).

Наиболее реалистическим подходом к решению юрской и аналогичных проблем нам представляется гипотеза наличия специфической экологической организации наземных тетрапод, образующих не только фауну, как совокупность таксонов, населяющих некоторое пространство, но и сообщество — коадаптивный комплекс (Длусский, 1981) в пределах биоценоза, который, в свою очередь, является продуктом длительной сопряженной эволюции. Природа кризисных ситуаций в соответствии с этой гипотезой заключается в нарастании противоречий в стратегиях эволюции коадаптивного комплекса, с одной стороны, и входящих в него филогенезов — с другой. Отсутствие реакции всего биоценоза в этом случае свидетельствует в пользу значительной автономности сообщества наземных тетрапод от остальной биоты, а синхронность его реакции — в пользу его значительной функциональной целостности, потеря которой сообществом в целом и выразилась в кризисной ситуации. В пользу существования автономного экологического комплекса наземных тетрапод свидетельствует, в частности, тот факт, что главные события их экологической эволюции, кратко рассмотренные в наших прежних публикациях (Каландадзе, Раутиан, 1979, 1983; Раутиан, Каландадзе, 1989), удовлетворительно объясняются без апелляции к другим компонентам биоты или физическим факторам среды.

Ниже предлагается модель филоценогенеза, в которой, в частности, закономерно, хотя и не часто, возникают ситуации крупных экологических кризисов.

ЭВРИСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ СОПРЯЖЕННОЙ ЭВОЛЮЦИИ СООБЩЕСТВА И БИОТЫ

Ценотическая регуляция филогенеза. Эта модель, как отмечалось, является дальнейшим развитием идей В. В. Жерихина. В его работах главное внимание обращено на регулирующее воздействие структуры адаптивных зон и экологических ниш сформированного сообщества на процессы филогенеза, входящих в его состав — ценофильных таксонов (Жерихин, Расницын, 1980; Жерихин, 1987).

Такую ценотически регулируемую эволюцию Жерихин вслед за В. А. Красиловым (1969, 1989) называет когерентной. Природу срединномелового биоценотического кризиса, обнаруженного и проанализированного Жерихиным (1978—1987), он объясняет снятием ценотических ограничений филогенеза вследствие разрушения структуры адаптивных зон и экологических ниш биоценоза, и переходом эволюции таксонов в некогерентную фазу. Снятие ограничений обеспечивает быструю в геологическом масштабе времени перестройку сообщества растений, насекомых (Жерихин, 1978, 1980) и ряда других групп животных суши (Жерихин, 1979). Аналогичное событие в ранней—средней юре, но избирательно коснувшееся только сообщества наземных тетрапод, которому посвящена первая часть статьи, мы склонны объяснить так же. Именно события подобного рода, хотя и косвенно, убеждают в существовании и эффективности ценотической регуляции филогенеза в сформированном сообществе.

Однако, если причина кризиса внутренняя, то, указав ближайшую — непосредственную его причину, остается открытым вопрос о процедуре ее исторической подготовки. Вариант ответа на этот вопрос, в частности, предлагает рассматриваемая ниже модель.

Наша задача обратить внимание на противоположный процесс: регуляцию эволюции сообщества процессами филогенеза таксонов. Такое дополнение представлений Жерихина позволяет предложить модель саморазвития сообщества (филоценогенеза) и таксономического разнообразия биоты (филогенеза) по принципу обратной связи. При этом противоречивые отношения в системе сообщество—биота оказываются в конечном счете главной движущей силой их сопряженного развития.

Материал. В основу оригинальной части нашего построения легли распространенные в палеонтологической летописи феномены динамики таксономического разнообразия разных, но экологически сопряженных групп организмов, составляющих одно широко понимаемое сообщество в процессе его исторического развития. Типичная последовательность этих феноменов схематически представлена в левой части рис. 4. История сообщества начинается явным преобладанием относительно малоспециализированных форм, разнообразие которых резко сокращается по мере прогрессивной специализации его членов. Последнее сопровождается дивергенцией и ростом таксономического разнообразия. Затем разнообразие специализированных форм начинает сокращаться без видимых причин, т. е. в отсутствие явно превосходящего по экологической валентности конкурента, и на этом фоне начинает вновь расти разнообразие малоспециализированных форм. Предположение о конкурентном вытеснении первых вторыми является очевидным экологическим нонсенсом. И наконец, в довершение всего возникает новая формация специализированных таксонов, на фоне роста разнообразия которых продолжает сокращаться разнообразие специалистов прежней формации и вновь уменьшается разнообразие малоспециализированных форм. При этом, по крайней мере в начале процесса, первые должны уступать по уровню специализации вторым и потому не могли их вытеснять конкурентно. Это дополнительно подтверждается тем, что сокращение разнообразия специалистов первой формации в подобных случаях начинается задолго до того, как специалисты второй формации становятся многочисленны и разнообразны.

Рис. 4. Модель сопряженной эволюции сообщества, его таксономического и экологического разнообразия: 1 — пространство ресурсов сообщества, 2 — адаптивная зона, 3 — интерзональная экологическая лакуна, 4 — нечетко выраженная граница адаптивных зон, 5 — слабо специализированный таксой, 6—высоко специализированный таксон первой формации, 7—высоко специализированный таксон второй формации, 8—мера таксономического разнообразия

Вся картина в целом начинается экологически очевидным феноменом конкурентного вытеснения малоспециализированных форм более специализированными, но далее приобретает характер процесса, не имеющего тривиальной экологической интерпретации. Приведем два подобных примера из нашей практики.

1 -й пример. На рис. 5, а показана динамика таксономического разнообразия плотоядных зверей Северной Америки. Часть результатов ее анализа была опубликована раньше (Раутиан, 1980). По мере роста разнообразия специализированных хищников палеогена (в крупном размерном классе: Arctocyonia и Crcodonta; в среднем: Miacidae; в мелком — древние группы насекомоядных с относительно низким уровнем специализации: Pantolestidae, Adapisoricidae, Solenodontia, Leptictida) резко сокращается разнообразие самых низко специализированных плотоядных — Didelphoidea, доминировавших в мелу. Их разнообразие вновь подскакивает в олигоцене на фоне сокращения разнообразия перечисленных специалистов. Вслед за этим доминирующими специализированными хищниками становятся Feloidea и Canoidea, занимающие постепенно все размерные классы хищников, а специализированными насекомоядными, так или иначе ушедшими от прямой конкуренции с хищниками (в отличие от более древних вытесненных групп), становятся Erinaceidae, Talpidae и Soricidae. Они составляют вторую формацию специалистов. Падение разнообразия специалистов первой формации начинается задолго до того, когда специалисты второй формации становятся многочисленны и разнообразны. Именно это позволяет легко различить специалистов разных формаций. Таким образом, смену специалистов разных формаций не удается объяснить посредством конкурентного вытеснения. Далее, на фоне роста разнообразия специалистов второй формации, достигшего максимума в миоцене, вымирают сумчатые (Didelphidae). Однако уже в плейстоцене на фоне снижения разнообразия специалистов опоссум (Didelphis) проникает из Южной Америки в Северную, где этот ценофоб в наше время в условиях хозяйственной деятельности человека расширяет географическую область обитания и экологическую сферу своей активности, являясь одновременно вредителем и не очень ценным пушным зверьком.

2-й пример, кратко изложенный нами раньше (Каландадзе, Раутиан, 1979), касается плотоядных Южной Америки (рис. 5, б). В мелу и палеогене здесь тоже доминировали Didelphoidea. Позже их сменили в качестве экологических доминантов специализированные хищные (Borhyaenoidea) и насекомоядные (Caenolestidae) сумчатые. Ввиду продолжительного для этого материка дефицита крупных хищных зверей (Каландадзе, Раутиан, 1989) к ним добавились крупные наземные хищные крокодилы (Sebecidae) и многочисленные крупные бегающие хищные птицы (Phororhacoidea). Впечатляющий вторичный рост разнообразия Didelphoidea объясняется прежде всего экологическим кризисом, связанным, по терминологии В. В. Жери-хина, с коллизией биот: внедрением в длительно (с мела, см. рис. 1) изолированную страну (Каландадзе, Раутиан, 1982—1989; Раутиан, 1982) фауны из Северной Америки, обладающей значительно большей экологической валентностью. Это свидетельствует о росте разнообразия малоспециализированных форм в эпоху кризиса. Однако рост разнообразия Didelphoidea, падение разнообразия специализированных хищников и насекомоядов, а также вымирание наземных крокодилов началось задолго до внедрения в Южную Америку североамериканских зверей.

Постановка задачи. Таким образом, предлагаемая модель должна разрешить по крайней мере три экологических парадокса: 1) падение разнообразия специализированных таксонов в отсутствие конкурентов, превосходящих их по экологической валентности; 2) вторичный рост разнообразия малоспециализированных таксонов на фоне высокого разнообразия специалистов; 3) смену специализированных таксонов первой формации таковыми второй формации при условии, что по крайней мере в начале процесса вторые должны уступать по уровню специализации первым и потому не могли их вытеснять конкурентно.

К этому добавляется возникшая еще при чтении первой части статьи проблема исторической подготовки крупного экологического кризиса, которую в первом приближении удается обсудить в связи с решением экологических парадоксов.

Типичная последовательность стадии эволюции сообщества схематически показана на рис. 4. Левая часть его уже рассматривалась выше. В средней части внимание обращено на разделение пространства ресурсов между адаптивными зонами разных таксонов, на характер границ этих зон и преемственную связь (стрелки) обладателей зон на предшествующей и последующей стадиях эволюции сообщества. В правой части метод реализованной экологической ниши (Одум, 1975) применен для характеристики адаптивных зон и отражает величину конкурентного давления (фактического или потенциального), осуществляемого таксонами — обладателями этих зон в разных областях пространства ресурсов.

Филогенетическая и экологическая специализация. Разрушение структуры сообщества, которое в соответствии с концепцией Жерихина, ведет к резкому сокращению таксономического разнообразия в эпоху кризиса и уменьшению общей «суммы жизни», как ее понимал В. И. Вернадский (I960), в свою очередь, ведет к резкому снижению роли конкуренции и прочих факторов, зависящих от плотности, что является важным фактором замедления процесса вымирания в разгар кризиса. Относительно немногие уцелевшие таксоны ведут себя как экологически относительно неспециализированные независимо от их предшествующей филогенетической специализации (Вахрушев, 1988), которая была ориентирована на структуру прежнего сообщества, разрушенного в ходе кризиса.

Различие экологической и филогенетической специализации можно проиллюстрировать примером. На почвах, далеких от педокли-макса, в результате лесопосадок вырастает дубовое криволесье. Здесь дуб — эдификатор климакса — помещен в положение ценофоба. Иными словами, филогенетическая специализация обозначает филогенетическую адаптацию особей данного вида или таксона более высокого ранга. Экологическая специализация обозначает эффективность использования филогенетической специализации в организации конкретной жизнедеятельности. Значительная экологическая специализация в отсутствие филогенетической является структурно-функциональным и экологическим нонсенсом. Всякая экологическая специализация должна иметь морфофункциональный фундамент в организации организма и/или популяции. Очевидно, что в ходе экологического кризиса эффективность филогенетической специализации ценофилов резко падает, а вместе с ней неизбежно падает и экологическая специализация.

Сохранившиеся в ходе кризиса таксоны являются, по существу, «обломками» разрушенного сообщества и экологически широко распространившимися ценофобами. Высокий уровень филогенетической специализации бывших ценофилов работает против своих обладателей, затрудняя смену направления специализации и повышая тем самым вероятность вымирания в ходе кризиса. Сами же черты этой специализации выступают в роли инадаптивного груза (Раутиан, 1988). Поэтому в период кризиса на фоне общего сокращения таксономического разнообразия растет доля низкоспециализировадных форм, в том числе филогенетических реликтов (Жерихин, 1978, 1979, 1987; Каландадзе, Раутиан, 1983).

Относительно низкий уровень адаптации большинства таксонов в очень непостоянной биотической среде вызывает высокий уровень элиминиции, который в сочетании с низким уровнем конкуренции создает агрессивную среду обитания (Шмальгаузен, 1968). В этих условиях преимущество получают формы, способные использовать своих экологических соседей в качестве партнеров по совместному выживанию. Действительно, не следует делать адаптивную ставку на ресурс, который (в силу особенностей предшествующей филогенетической специализации) сосед употребляет немного эффективнее или даже если он просто более плодовит и/или многочислен. Естественно попытаться эксплуатировать результаты жизнедеятельности соседа и т. п. Такое экологическое «притяжение» может получить широкое паспростра-нение только в отсутствие жесткой конкуренции и острого дефицита почти на все жизненные ресурсы. Последнее будет характерно для несформированного сообщества, поскольку эффективная эксплуатация даже небогатых ресурсов, в частности их достаточно полная утилизация — признак специализации членов сформированного сообщества. В период кризиса главным дефицитом является адаптивность — уровень специализации. Таким образом, осуществляется первый шаг на пути к коэволюции, ценофилии и прогрессивной специализации таксонов, приступающих к формированию нового сообщества.

1-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т1, Т2). Первый результат движения в этом направлении выражается в начале дифференци-ровки пока еще нечетко отграниченных друг от друга адаптивных зон. Это начало процесса роста общего таксономического разнообразия и постепенного снижения роли малоспециализированных таксонов в сообществе.

Коадаптация таксонов дает им взаимные преимущества перед стратегией адаптации ценофобов, не ориентированной на сколько-нибудь определенную (стабильную) биотическую среду. В результате начинаются процессы:

1) постепенного оттеснения ценофобов, широко распространившихся во время кризиса, на периферию зарождающегося сообщества, т. е. в географическое и экологическое пространство, не охваченное процессами филоценогенеза — экотоны;

2) медленного наступления сообщества, охват все большего пространства процессами филоценогенеза и сокращения площади экотонов. Эти процессы — первый сигнал нарастаюшей «суммы жизни» и проявления, еще вялого, конкурентных отношений, ускоряющих и усиливающих специализацию ценофилов и дробление пространства ресурсов на адаптивные зоны.

2-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т3). Чем дальше заходит процесс специализации, тем более четкими становятся границы адаптивных зон, тем труднее преодолеваются эти границы и в экологическом и особенно в эволюционном смысле. Сообщество постепенно приобретает черты замкнутости по отношению к иммигрантам. Усиление конкуренции и роли других факторов, зависящих от плотности, постепенно заменяют отношения экологического «протяжения», характерные для несформированного и ненасыщенного сообщества, отношениями конкурентного «отталкивания». При этом биотическая среда, постепенно, по мере роста полноты утилизации ресурсов членами сообщества, приобретает депрессивные черты (Шмальгаузен, 1968).

Предел дроблению адаптивных зон и экологических ниш, как показал В. В. Жерихин, устанавливается емкостью каждой из них, которая не может иметь ресурсов меньше того, что может обеспечить устойчивое существование в ней соответствующего таксона на протяжении филогенетически значимых отрезков времени. Однако прогрессивная специализация таксона — владельца адаптивной зоны — стремится сократить эту емкость за счет роста эффективности эксплуатации ресурсов, стимулируя тем самым дробление адаптивных зон. Поскольку при любой специализации устремить ресурсы к нулю невозможно, то насыщение числа адаптивных зон и экологических ниш неизбежно наступает, хотя это число и не является строго фиксированным.

В конечном счете уже в результате внутризональной конкуренции число адаптивных зон и экологических ниш стремится к числу занимающих их таксонов. Следовательно, ограничение числа адаптивных зон и экологических ниш ограничивает и таксономическое разнообразие биоты сообщества.

3-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т4). Интенсификация конкуренции и прогрессивной специализации в освоении биотической среды стимулируют, в порядке положительной обратной связи, дальнейшую специализацию в ранее избранном направлении и ее скорость (Раутиан, 1988). Это, в свою очередь, стимулирует выделение инадаптивных направлений специализации, ведущих к относительно быстрому тактическому успеху.

Возникновение плотной упаковки адаптивных зон практически исключает филогенетически значимые переходы из одной зоны в другую и вселение иммигрантов в данное сообщество. Последнее как массовое явление оказывается возможным только в случае коллизии биот. Такое событие, как отмечалось, произошло в плио-плейстоцене с фауной Южной Америки, ввергнутой в экологический кризис иммигрантами из Северной Америки.

4-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т5). Плотная упаковка и жесткое разделение адаптивных зон прекращает активную конкуренцию между владельцами разных зон. Насыщение адаптивных зон знаменует максимум таксономического разнообразия биоты сообщества и перенос напряженных конкурентных отношений внутрь зон. Начинается процесс вытеснения менее специализированных (менее конкурентоспособных) и инадаптивных таксонов с критическим грузом инадаптивности. Одной из наиболее страдающих на этом этапе экологических групп оказываются ценофилы — генералисты, не способные по всей своей широкой адаптивной зоне конкурентно противостоять узким специалистам.

Понижается таксономическое разнообразие и повышается удельный вес узкоспециализированных форм, который в этой фазе филоценогенеза достигают максимума. В условиях плотной упаковки и насыщенности адаптивных зон даже очень небольшое преимущество в специализации (трудно обнаружимое на палеонтологическом материале) может оказаться решающим в сохранении или вымирании формы. Таким образом, получает объяснение первый экологический парадокс: снижение разнообразия специалистов «без видимых причин».

Более специализированная часть вытесняемых таксонов обычно в конечном счете вымирает. В момент наиболее жесткой конкуренции и максимума таксономического разнообразия в эту категорию могут попасть формы, способные жить в данном сообществе не только до этого момента, но и после него, когда в результате вымирания и вытеснения напряженность конкуренции вторично снижается. Примерами могут служить миоценовое вымирание сумчатых и плейстоценовое вымирание лошадей в Северной Америке. Уже отмечалось, что опоссум заселил Северную Америку в плейстоцене, а завезенные туда в историческое время лошади широко расселились в виде мустангов.

Менее специализированная часть вытесняемых таксонов может пополнить ряды ценофобов, изменив стратегию адаптации. Таким образом, разнообразие ценофобов может пополниться за счет неудачливых ценофилов.

Наиболее специализированные таксоны-вытеснители, как правило, не способны обеспечить такое же конкурентное давление, как вытесняемые ими формы по всему пространству ресурсов экологической ниши последних. Об этом косвенно свидетельствует второй экологический парадокс: близкое хронологическое совпадение понижения разнообразия специалистов (в результате внутризональной конкуренции) с началом вторичного роста разнообразия малоспециализированных форм в сообществе, рекрутируемых, очевидно, из экотонов. Именно такое внедрение малоспециализированных форм в сообщество создает ложное впечатление вытеснения ими специалистов.

Неспособность вытеснителей полностью скомпенсировать уровень конкурентного давления, который обеспечивали вытесненные ими формы, является почти необходимым следствием адаптивного компромисса (Расницын, 1984—1987) и вытекает из фундаментального запрета на параллельную (одновременную) оптимизацию многих параметров любой системы (Эшби, 1959, 1962). Это утверждение, образно выражаясь, означает, что учиться летать как птица и одновременно бегать как лошадь еще труднее, чем делать то и другое, уже умея. Прогрессивная специализация всегда связана с оптимизацией очень немногих — экзосоматических функциональных систем организма, образующих основное звено его развития (Руженцев, I960). Все же прочие — эндосоматические функциональные системы — эволюируют в координационном порядке (Раутиан, 1988). Следовательно, параллельно со специализацией должна нарастать стенобионтность. Исключение составляют лишь случаи подъема на новый, более высокий уровень организации— событие почти невероятное в рамках сформированного сообщества (Жерихин, 1978, 1979, 1987; Расницын, 1987). Поскольку вытесняемые формы менее специализированы, они с высокой вероятностью окажутся хотя в чем-то эврибионтнее своих вытеснителей.

Фундаментальная и реализованная ниши. Такой взгляд хорошо согласуется с современной экологической парадигмой. В работе Ю. Одума (1975) показаны соотношения фундаментальной и реализованной ниш при разных условиях конкуренции. Чтобы придать им интересующий нас ракурс, достаточно вспомнить, что в процессе филогенеза фундаментальная ниша будет стремиться к реализованной. В нашем случае интенсивная межгрупповая конкуренция приводит к сужению фундаментальной ниши.

лакуны. Возникающие рассмотренным выше образом зоны ослабленного конкурентного давления мы назвали «экологическими лакунами» (Каландадзе, Раутиан, 1984). Емкость лакуны, по началу во всяком случае, не позволяет поместить в нее мало-мальски специализированный таксой, для которого она фактически не существует. Именно по этой причине из нее оказался вытесненным ее прежний хозяин. Однако для малоспециализированного эврибионтного таксона (своего рода генералиста), способного одновременно эксплуатировать ресурсы нескольких лакун, пониженное конкурентное давление в них позволяет проникнуть в замкнутое до того сообщество. Особенно неожиданным оказывается то, что на четвертой фазе филоценогенеза сообщество приоткрывается для малоспециализированного эврибионтного иммигранта из экотона, оставаясь замкнутым для специалистов. Таким образом, мы справились со вторым экологическим парадоксом.

Необходимо подчеркнуть, что ресурсы экологических лакун и без такого «нувориши» не пропадают. Они полностью потребляются членами сообщества, но на них на данной фазе его эволюции не находится специализированного потребителя, а это, собственно, и означает, что конкурентное давление в лакунах понижено.

Появление экологических лакун — первый симптом вторичного понижения целостности, плотности упаковки адаптивных зон и экологических ниш и роста разнообразия малоспециализированных таксонов в сообществе. Возникновение лакун, как мы убедились, есть естественный результат противоречивых процессов прогрессивной специализации, которые, с одной стороны, постоянно наращивают конкурентоспособность ценофилов, а с другой — суживают фундаментальную нишу или адаптивную зону. Первое ведет к постоянному вытеснению менее специализированных форм, а второе не позволяет более специализированным вытеснителям полностью скомпенсировать конкурентное давление, которое осуществляли вытесненные формы по всей области бывших ресурсов. Одно без другого оказывается невозможным в силу принципа адаптивного компромисса.

Издержки специализации каждого таксона, в совокупности составляющие груз его инадаптивности, препятствует смене направления специализации (Раутиан, 1988). Структура адаптивных зон и экологических ниш, являясь первоначально продуктом экологической дифференцировки, получает посредством процессов филогенетической специализации отображение в организации членов соответствующих таксонов, что, в свою очередь, поддерживает и стимулирует дальнейшую специализацию в ранее избранном направлении даже на стадии вторичного понижения целостности сообщества.

5-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т6). Дальнейший филогенез специализированных ценофилов первой формации быстрее и медленнее, но с обязательностью закона будет вести: 1) к постепенному затуханию внутризональной конкуренции и вытеснению менее специализированных форм; тем самым 2) к понижению таксономического разнообразия ценофилов первой формации; 3) к постепенному расширению экологических лакун и образованию новых; 4) к проникновению в сообщество малоспециализированных форм из эко-тонов, которые по мере расширения имеющихся лакун и появления новых; 5) начинают новый цикл взаимозависимых процессов прогрессивной специализации, образуя группу ценофилов второй формации. Первым признаком последнего будет рост их таксономического разнообразия.

Проходя первые стадии специализации в зонах пониженного конкурентного давления, ценофилы второй формации на этой фазе филоценогенеза не вступают в активную конкуренцию с высоко-специализированными ценофилами первой формации. Такое на первый взгляд парадоксальное положение, как мы убедились, является следствием низкой толерантности высокоспециализированных форм по сравнению с формами, лишь начинающими свою прогрессивную специализацию.

6-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, Т7). Очаги специализации ценофилов второй формации — экологические лакуны — находятся на периферии адаптивные зон и экологических ниш ценофилов первой формации. Поэтому ценотические структуры ценофилов второй формации обычно не повторяют таковые ценофилов первой формации. Например, в Северной Америке адаптивная зона специализированных насекомоядов, представленная в неоген-современности тремя семействами, отсутствовала в палеогене, а ее ресурсы были распределены между древними группами насекомоядных, являющимися экологически хищниками — генералистами мелкого размерного класса. Напротив, адаптивные зоны хищников разных размерных классов в палеогене были обозначены значительно резче, чем в неоген-современности (см. рис. 5, а).

Это ведет ко все большей реорганизации сообщества и неизбежно понижает уровень экологической специализации ценофилов первой формации, вся филогенетическая специализация которых ориентирована на прежнюю структуру сообщества. Высокий груз инадаптивности и его оборотная сторона — низкая экологическая и особенно, филогенетическая толерантность — препятствуют смене направлений специализации и тем самым установлению нового соответствия экологической и филогенетической специализации. Это в конечном счете делает возможной конкуренцию с ними даже филогенетически менее специализированных ценофилов второй формации, что указывает на продолжающуюся реорганизацию сообщества и смену его эдификаторов.

Таким образом, мы получили решение третьего парадокса: как в недрах сформированного сообщества складываются условия формирования специалистов второй формации и реорганизации сообщества в целом.

7-я фаза филоценогенеза (см. рис. 4, T8). Реорганизация сообщества не обязательно завершается вымиранием всех ценофилов первой формации. Как правило, часть из них, обычно небольшая, обладающая сравнительно небольшим грузом инадаптивности, входит в новую преобразованную структуру сообщества, в которой продолжает свою прогрессивную специализацию, начатую на предшествующем этапе филоценогенеза (1—3 фазы). Ярким примером такого рода являются современные лошадиные (Equidae) — небольшая группа высокоспсциализированных непарнопалых, столь характерных и многочисленных в фаунах палеогена, нашедшая место в современной фауне.

смена биоты. Описанный процесс реорганизации сообщества описывает процедуру нормальной постепенной смены биоты и преобразования структуры сообщества, не сопровождающихся значительным экологическим кризисом. Наблюдается лишь небольшой кризис устойчивости сообщества, сопровождающийся небольшим понижением разнообразия, понижением плотности упаковки адаптивных зон и понижением его замкнутости для иммигрантов. Небольшой масштаб нарушений проявляется в том, что иммигранты обладают незначительным уровнем специализации и происходят из экотонов, а не другого сформированного сообщества. Последнее имеет место лишь в случае коллизии биот, когда в сообщество проникают высокоспециализированные формы, вытесняющие автохтонные и ввергающие его в состояние экологического кризиса.

Низкая специализация и высокая толерантность иммигрантов из экотонов не приводит к быстрому радикальному преобразованию сообщества, структуру которого в процессе вселения продолжают определять прежние эдификаторы. Именно это обеспечивает затем постепенную и относительно безболезненную их интеграцию постепенно реорганизующимся сообществом.

в момент назревания кризиса устойчивости сообщества, вызванного далеко зашедшими процессами прогрессивной специализации ценофилов, имеет ключевую роль. Проникновение ценофобов в сообщество со временем ведет к реставрации его устойчивости, плотности упаковки адаптивных зон и экологических ниш и к замкнутости для иммигрантов. Таким образом, существование экотонов и свойственных им ценофобов позволяет неоднократно проводить смену биоты и реорганизацию структуры сообщества, не ввергая его в состояние глубокого кризиса всякий раз, как издержки односторонней специализации его членов начинают подрывать его устойчивость. Это свидетельствует о глубокой исторической связи сообщества и окружающих его экотонов, своего рода равновесии между ними, существующем в каждый данный момент.

подготовка крупного кризиса. Длительный процесс относительно безконфликтного филоценогенеза, возможный благодаря периодической реставрации сообщества выходцами из экотонов, ведет к захвату все больших площадей этими процессами. Это связано: 1) с постоянной средообразующей работой сообщества, делающей доступной для жизни ценофилов все большие площади, и 2) с медленным, но постоянным наступлением сообщества на экотоны вследствие его большей устойчивости и преимуществ стратегии адаптации ценофилов по сравнению с ценофобами. К этому надо добавить периодическое обеднение экотонов в связи с переходом части ценофобов в сообщество в процессе его реставрации. Этот процесс нельзя назвать наступлением экотонов на сообщество, что имеет место только в условиях кризиса (простейшая модель такого кризиса—диаспорический субклимакс). В случае реставрации сообщество как бы «втягивает» в себя отдельные формы из экотонов. Наконец, низкая определенность условий жизни, прежде всего биотической среды, в экотонах и связанные с этим трудности формирования специфических адаптации ведут к более бедному таксономическому разнообразию биоты ценофобов и меньшей «сумме жизни» в экотонах.

Результатом этого, очевидно, является, хотя и не часто возникающая, неспособность ценофобов закрыть возникающие экологические лакуны и отреставрировагь сообщество. Тогда возникают условия для развития крупного экологического кризиса, подобного юрскому у наземных тетрапод, вызванному разрушением структуры прежнего сообщества.

Ввиду высокой толерантности и большей свободы эволюционного эксперимента в условиях отсутствия ценотических ограничений ценофобы, хотя и не часто, могут создавать очень ценные адаптации. Например, энтомофилию цветковых растений (Красилов, 1989). В условиях понижения устойчивости сообщества и роста экологических лакун такие ценофобы могут спровоцировать экологический кризис, образовав авангард наступления экотонов на сообщество, естественно на его слабые места — например, на ранние стадии сукцессии. Как подчеркивал В. В. Жерихин (1978—1987), перехват ресурсов пионерных стадий должен превратить возобновление поздних стадий сукцессии и тем самым вызвать гибель всей сукцессионной системы. Таков, очевидно, был сценарий биоценотического кризиса в середине мела.

Еще раз о причинах юрского кризиса. Нами указана лишь самая общая вероятная причина наступления крупного экологического кризиса эндогенной природы, в том числе и юрского. Однако мы далеки от мысли о полноте такого объяснения. Выяснение конкретных обстоятельств наступления юрского кризиса, подобных указанным для срединномелового, требуют дополнительных специальных исследований и потому откладываются до будущих публикаций.

Курс исторической геологии. Л. и др.: Горгеонефтеиздат, 1934. 424 с.

Baxpамеев В. А. Юрские и меловые флоры и климаты Земли. М.: Наука, 1988. 212 с.

Вахрамеев В. А., Добрускина И. А., Заклинская Е. Д., Мечен С. В. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени. М.: Наука, 1970. 424 с. (Тр. ГИН АН СССР; Вып. 208).

закономерностях формирования сообществ на примере формирования комплекса птиц городов//Макроэволюция: (Материалы I Всесоюз. конф. по пробл. эволюции). М.: Наука, 1984. С. 148—149.

Вахрушев А. А. Синэкологические аспекты синантропизации//Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. о-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. Л., 1986. Ч. 1. С. 117—118.

Вахрушев А. А. Особенности экологии птиц-синантропов в условиях большого города: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1988. 16 с.

Вахрушев А. А. Начальные этапы формирования сообществ на примере синантропизации птиц//Эволюционные исследования. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1988. С. 34—36.

Вегенер А. Л. Происхождение континентов и океанов. Л.: Наука, 1984. 211 с.

Биосфера//Соч. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 5. С. 7—102.

Изменения разнообразия семейств насекомых по данным методам накопления появлений//Мелоиой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 208—215.

Ефремов И. А. Тафономия и палеонтологическая летопись. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 177 с. (Тр. НИН АН СССР; Т. 24, вып. 1).

Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 198 с. (Тр. ПИИ АН СССР; Т 165).

Жерихин В. В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании//Экологическое прогнозирование. М.:,Наука, 1979. С. 113—132.

Жерихин В. В. Класс Insecta: Насекомые//Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя: Мшанки, членистоногие, иглокожие. М.: Наука. 1980. С. 40—97.

Жерихин В. В. Биоценотическая регуляция эволюции//Палеонтол. жури. 1987. № 1 С. 3—12.

Жерихин В. В., Калугина И. С. Насекомые в экосистемах геологического прошлого//Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. С. 188—240 (Тр. НИН АН СССР; Т. 175).

Жерихин В. В., Калугина II. С. Ландшафты v сообщества//Юрскис континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1985. С. 137—183. (Тр. НИН АН СССР; Т. 213).

Жерихин В. В., Расницын А. П. Биоценотическая регуляция эволюционных процессов//Микро- и макроэволюция. Тарту, 1980. С. 77—81. Жерихин В. В., Сукачева И. Д. О меловых насекомоносных «янтарях» (ретинитах) севера Сибири//Вопросы палеонтологии насекомых: Докл. на XXIV Ежегод. чтении памяти II. А. Холодковского, 1971. Л.: Наука, 1973. С. 3—48.

Ивахненко М. Ф. Хвостатые амфибии из триаса и юры Средней Азии//Палеонтол.журн. 1978. № 3. С. 84—89.

Пермские парарептилии СССР. М.: Наука, 1987. 160 с. (Тр. ПИП » АН СССР; Т. 223).

Каландадзе Н. Н. О межконтинентальных связях фаун тетрапод в триасовом периоде//Палеонтол. журн. 1974. № 3. С. 75—86.

Каландадзе Н.Н., Раутиан А. С. О связях наземных тетрапод в каменноугольном, пермском и триасовом периодах: (Предварительные результаты анализа, проблемы и перспективы)//Жизнь на древних континентах, ее становление и развитие: Тез. докл. XXIII сес. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: ВСЕГЕИ, 1977. С. 33—34.

Каландадзе Н. И., Раутиан А. С. Специализация конкурирующих таксонов в связи со степенью стабильности экосистемы//Палеонтология и эволюция биосферы: Тез. докл. XXV сес. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: ВСЕГЕИ, 1979. С. 21—23.

Каландадзе Н. II., Раутиан А. С. К исторической зоогеографии наземных тетрапод конца палеозоя — начала мезозоя//ХХУ1 Междунар. геол. конгр.: Докл. сов. геологов: Палеонтология. Стратиграфия. М.: Наука, 1980. С. 93—102.

Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С. Межконтинентальные связи наземных тетрапод и решение проблемы шотландской фауны Элгин//Жизнь на древних континентах, ее становление и развитие: Тр. XXIII сес. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1981. С. 123—133.

Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С. Историческая зоогеография млекопитающих//Млекопитающие СССР: III съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М.: Наука, 1982. Ч. 1. С. 38.

Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С. Место Центральной Азии в зоогеографической истории мезозоя//Ископаемые рептилии Монголии. М.: Наука, 1983. С. 6—44. (Тр. ССМПЭ; Вып. 24).

Каландадзе Н.Н., Раутиан А. С. Специализация таксонов и устойчивость экосистемы//Макроэволюция: (Материалы I Всесоюз. конф. по пробл. эволюции). М.: Наука, 1984. С. 152—153.

Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С. Историческая зоогеография млекопитающих//Оперативно-информационные материалы к I Всесоюз. совещ. по палеотериологии. М.: Паука, 1989. С. 28—30.

Каландадзе Н. Н., Раутиан А. С. Историческая зоогеография позднего триаса и реконструкция фауны Северной Африки//Палеонтол. журн. 1991. № 1. С. 3—14.

Калугина Н. С. Изменения подсемейственного состава хирономид (Diplera, Chironomidae) как показатель возможного эвтрофирования водоемов в конце мезозоя //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 6. С. 45—56.

Калугина Н. С. Основные этапы экогенеза водных насекомых//Жизнь на древних I континентах, ее становление и развитие: Тез. докл. XXIII сес. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: ВСЕГЕИ, 1977. С. 36—37.

Катастрофы в истории Земли: Новый униформизм. М.: Мир, 1986. 471 с.

Красилов В. А. Филогения и систематика//Проблемы филогении и систематики: Материалы симпоз. Владивосток: ДВНЦ АН СССР» 1969. С. 12—30.

Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука 1989. 263 с.

Лебедев О. А. Первые четвероногие: поиски и находки//Природа. 1985 № 11 С. 26—36.

Мейен С. В. филогения высших растений и флорогенез//ХХУП Междунар. геол. конгр. М., 1984. Т. 2: Палеонтология. С. 75—80.

Мейен. С. В. Методы палеофлористических исследований//Современнан палеонтология. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 31—44.

Назаров В. И. Реконструкция ландшафтов Белоруссии по палеоэнтомологическим данным: (Антропоген). М.: Наука, 1984. 96 с. (Тр. НИН АН СССР; Т. 205).

Динозавры — цератопсии и крокодилы мезозоя Средней Азии//Теоретические и прикладные аспекты современной палеонтологии: Тр. XXXIII сес. Всесоюз. палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1989. С. 144—154.

Пономаренко А. Г. Эволюция экосистем, основные события//ХХУП Междунар. геол. конгр. М.: Наука, 1984. Т. 2: Палеонтология. С. 71—74.

Пономаренко А. Г. Насекомые в раннемеловых экосистемах Западной Монголии//Насекомые в раннемеловых экосистемах Западной Монголии. М.: Наука, 1986. С. 183—201. (Тр. ССМПЭ; Вып. 28).

Общая характеристика насекомых местонахождения Манлай//Раннемеловое озеро Манлай. М.: Наука, 1980. С. 68—81. (Тр. ССМПЭ; Вып. 13).

Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с

Расницын А. П. Живое существо как адаптивный компромисс//Макроэволюция: (Материалы I Всесоюз. конф. по пробл. эволюции). М.: Наука, 1984. С. 233—234.

Расницын А. П. Инадаптация и энадаптация/Палеонтол. журн. 1986. № 1. С. 3—7.

Расницын А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория: (Гипотеза адаптивного компромисса) //Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 46—64.

Расницын А. П. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода//Меловой биоценотичсский кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 191—207.

Расницын А. П. Динамика семейств насекомых и проблема мелового биоценотического кризиса//Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени: Стратиграфия и палеонтология. М.: Наука, 1989. С. 35—40.

Расницын А. П. История палеоэптомологии и история насекомых//Природа. 1990. № 6. С. 66—80.

Раутиан А. С. Уникальное перо из отложений юрского озера в хребте Каратау//Палеонтол. журн. 1978. № 4. С. 106—114.

Раутиан А. С. О конкурентных отношениях насекомоядных (Insectivora) и опоссумов (Didelphidae) в Северной Америке на протяжении кайнозоя//Палеонтология: Материалы науч. заседаний секции палеонтологии МОИП за 1977—1978 годы. М.: Наука, 1980. С. 98—99.

Раутиан А. С. Базальная радиация млекопитающих в свете данных исторической зоогеографии//Бюл. МОИП. Отд. геол. 1982. Т. 57, вып. 3. С. 122.

Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции//Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 76—118.

Раутиан А. С., Каландадзе H. H. Некоторые эволюционные уроки исторической зоогеографии//Макроэволюция: (Материалы I Всесоюз. конф. по пробл. эволюции). М.: Наука, 1984. С. 166—167.

Раутиан А. С., Каландадзе H. H. Дефицит крупных хищников в древних фаунах млекопитающих//0перативно-информационные материалы к I Всесоюз. совещ. по палеотериологии. М.: Наука, 1989. С. 47—49.

Рид Г., Уотсон Дж. История Земли: Поздние стадии истории Земли. Л. Недра, 1981. 408 с.

Родендорф Б. Б., Жерихин В. В. Палеонтология и охрана природы//Природа. 1974. № 5. С. 82—91.

Руженцев В. Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 331 с. (Тр. ПИИ АН СССР; Т. 83).

Северцов А. С. Факторы, ограничивающие адаптивную зону филогенеза амфибий//Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39, № 1. С. 66—75.

Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

Соколов Б. С. Проблемы эволюции биосферы: (Историзм и актуализм в проблемах глобальной экологии)//Вести. АН СССР. 1988. № 11. С. 17—21.

Страхов H. М. Основы исторической геологии. М.; Л.: Госгеолтехиздат, 1948. Т. 1. 253s с.; Т. 2. 396 с.

Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. 257 с.

П. "Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 с.

Лабиринтодонт из юры МНР//Палеонтол. журн. 1990. № 4.

Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора. М Наука, 1968. 451 с.

Шмальгаузен И. И. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 383 с.

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983. 360.с.

Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Изд-во иностр. лит., 1960.

Введение в кибернетику. М.: Изд-во иностр. лит., 1959, 432 с.

Эшби У. Р. Конструкция мозга: Происхождение адаптивного поведения. М.: Изд-во иностр. лит., 1962. 398 с.

Benton М. J. Mass extinclion among families of non-marine tetrapods//Nature 1985 Vol 306, N 6031. Р. 811—814.

Benton М.J. Mass extinction among families of non-marine tctrapods: The data//Mem Soc. geol. France. 1987. N 150. P. 21—32.

Benton М.J. Mass extinction on the fossil record of reptiles paraphyly, patchiness and periodicity//Extinction and survival in the fossil record. Oxford: Clarendon press 1988. (Syst. Assoc. Spec.; N 34). P. 269—294.

Benton М. ]. Patterns of evolution and exitinclion in vertebrates//Evolution and the fossil record. L.: Belhaven press, 1989. P. 218—241.

Carroll R. L. Vertebrate paleontology and evolution. N. Y.: Freeman, 1988. 698 p.

Сarroll R. L., Caskill P. The order Microsauria. Philadelphia: Amer. Philos. Soc., 1978 211 p.

Nessov L. A. Late mezozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia//Acta zool cracov. 1988. Vol. 34, N 14. P. 475—486.

Schindewolf 0. Grundlagen der Palaontologie: Geologische Zeitmessung. Organische Stammesentwicklung. Biologische Systematik. Stuttgart: Springer, 1950.

Wallace A. R. Die geographische Verbreitung der Thiere. Dresden: Zahn, 1876. Bd. 1 579 S.; Bd. 2. 658 S.

Проблемы Эволюции

Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты

Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан

Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты

Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Москва: "Наука", 1993. С. 60-95.

ЮРСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИЗИС СООБЩЕСТВА НАЗЕМНЫХ ТЕТРАПОД

ЭВРИСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ СОПРЯЖЕННОЙ ЭВОЛЮЦИИ СООБЩЕСТВА И БИОТЫ

Рекламные ссылки