Vendia и другие докембрийские "артроподы"

Иванцов А. Ю.

О загадочных докембрийских мягкотелых организмах, отдаленно напоминающих членистоногих. Палеонтологический журнал, 2001. № 4, с. 3-10

Из верхневендских отложений Архангельской области описываются новые семейство, род и два вида многоклеточных животных, относящихся к своеобразному классу Vendiamorpha типа Proarticulata. Тело этих животных состояло из чередующихся зеркально-симметричных элементов - изймер, впереди которых у некоторых форм располагалась нерасчлененная головная область. У них, по-видимому, имелся кишечник, а в головной части находились ветвящиеся отростки пищеварительных желез. Никаких боковых придатков не было, но животные могли самостоятельно передвигаться.

Среди вендских животных есть группа существ, сохраняющихся в ископаемом состоянии в виде поперечно расчлененных отпечатков. Часть из них, структурные элементы тела которых располагаются в одной плоскости, имеет внешнее сходство с членистыми организмами и даже с артроподами. Однако по ряду признаков, среди которых самым важным является чередующееся расположение структурных элементов, эти организмы от артикулят существенно отличны и выделяются в тип Proarticulata (Федонкин, 1985).

За несколько последних лет в Лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН накоплена огромная коллекция отпечатков вендских Metazoa, происходящая из знаменитого Зимнегорского и ряда других местонахождений Зимнего и Летнего берегов Белого моря. Большую часть коллекции составляют остатки проартикулят. Среди них присутствуют представители класса Vendiamorpha, имеющие ярко выраженный артроподовый облик, результаты изучения которых изложены в настоящей статье. Остатки вендиаморф встречаются крайне редко, до наших исследований было известно лишь около двух десятков экземпляров этих животных.

Vendia janae sp. nov. происходит из локальных скоплений "Кимберелловые линзы" и "Ёргиевый пласт", расположенных на Зимнем берегу Белого моря в пределах Зимнегорского выхода верхневендских отложений; в "Кимберелловых линзах" найдено также несколько экземпляров Archaeaspis fedonkini sp. nov. Выявленные на Зимнем берегу скопления отпечатков многоклеточных животных находятся в нижней части ергинских слоев, отнесенных А.Ф. Станковским к мезенской свите (Станковский и др., 1985). Местонахождение очень богато остатками Metazoa, полевые работы на нем, кроме большого количества известных, ежегодно приносят несколько новых форм, но до публикации доведена лишь небольшая часть собранного материала (Fedonkin, Waggoner, 1997; Иванцов, 1999). Изучаемые массовые скопления отпечатков, несмотря на видимое тождество вмещающих их и окружающих пород, приурочены только к двум плоскостям напластования и ограничены по простиранию несколькими десятками или сотнями метров. Собственные имена им даются здесь для того, чтобы отличать их друг от друга, поскольку расположены они рядом и на близких стратиграфических уровнях, но имеют различный набор окаменелостей, а скопление "Ёргиевый пласт" показывает необычайно высокую даже для Зимнего берега степень сохранности органических остатков.

Остатки Metazoa в скоплении "Кимберелловые линзы" расположены на подошвах крупных (первые метры ширины) неслоистых песчаных линз (уровень с фауной № I (Иванцов, 1999)). Линзы сложены однородным мелкозернистым песчаником, но вблизи самой подошвы их порода приобретает более тонкий алевро-глинистый состав. Ископаемые сохраняются здесь преимущественно в виде частично пиритизированных негативных отпечатков, позитивный рельеф свойствен только "циклическим" формам. В скоплении найдено четыре отпечатка Vendia janae, в том числе экземпляр, выполненный в смешанном позитивно-негативном рельефе, отнесенный к этому виду условно, а также восемь - Archaeaspis fedonkini.

Скопление "Ёргиевый пласт" находится на подошве слоя более или менее ровного слоистого мелкозернистого песчаника, прослеженного в обнажениях на несколько сотен метров (уровень с фауной № II (там же)). Здесь имеются как негативные, так и позитивные отпечатки. Позитивные преобладают, но имеются не у всех найденных здесь форм. Vendia janae обнаружена в одном экземпляре, выраженном в негативном рельефе, и была упомянута ранее как Vendia sokolovi (Иванцов,1999).

Два экземпляра Archaeaspis fedonkini найдены также и на Летнем берегу Белого моря, приблизительно в 30 км к западу от г. Северодвинска, в небольшом обнажении, расположенном на левом берегу маленького лесного ручья Карахта. По личному сообщению Д.В. Гражданкина, это обнажение сопоставляется примерно со средней частью вендского разреза, вскрытого протекающей неподалеку р. Солза (с уровнем 7-10 м опубликованной стратиграфической колонки (Гражданкин, Бронников, 1997)). Отпечатки встречены здесь на подошвах трех слоев тонкослоистых песчаников. Среди них доминируют остатки двух видов Dickin-sonia и одного вида из просто устроенных "циклических" форм; в единичных экземплярах, кроме описываемого вида, найдены Kimberelia quadrata и несколько новых форм.

Vendia sokolovi Keller была описана и до сих пор известна по одному экземпляру, происходящему из скважины Яренск в Архангельской области. Образец поднят с глубины 1552 м из верхневендских отложений усть-пинежской свиты (Келлер, 1969; Федонкин, 1985).

Vendomia menneri Keller известна в одном экземпляре, упоминаемые в литературе несколько отпечатков или фрагментов их в коллекциях отсутствуют. Экземпляр происходит из классического местонахождения вендской фауны, расположенного на р. Сюзьма. Отпечаток выражен в негативном рельефе и расположен на подошве пласта плотного мелкозернистого песчаника. На той же поверхности встречены остатки Onega stepanovi Fedonkin, Albumares brunsae Fedonkin и отпечатки, напоминающие Dickinsonia Sprigg (Келлер, Федонкин, 1976; Федонкин, 1981, 1985).

Отпечаток Vendia sokolovi (табл. I, фиг. la) выражен в негативном рельефе, удлиненно-овальной формы, небольшого размера (14 х 8 мм). Наиболее ясно на нем можно наблюдать два ряда поперечно ориентированных гребней, осевую депрессию с низким валиком посередине и расположенную на одном из концов широкую, занимающую примерно 1/4 часть длины отпечатка, сравнительно гладкую зону. Поперечные гребни расположены в чередующемся порядке, 5 - с одной стороны и б - с другой. С одного края каждый из гребней ограничивается резкой удлиненной впадиной. Первая (со стороны гладкой зоны отпечатка) из впадин имеет большую, чем другие, длину, и ее внутренний конец доходит до продольной оси отпечатка и ограничивает с этой стороны осевую депрессию. При определенном освещении создается впечатление, что находящаяся в осевой области отпечатка часть этой впадины отделяется слабым пережимом от остальной ее части и обособляется в виде округлой вмятины.

На наиболее полно сохранившемся экземпляре Vendia janae (табл. I, фиг. 2а) видны два ряда поперечных гребней, расположенных в чередующемся порядке по отношению к продольной оси по три с каждой стороны, широкая осевая депрессия и относительно гладкая зона, по ширине занимающая примерно четверть отпечатка. Вдоль каждого гребня проходит узкая глубокая впадина. Первая из этих впадин значительно длиннее остальных и ограничивает с одного конца осевую депрессию. Приведенное описание показывает несомненную близость двух этих форм.

Негативный отпечаток на подошве слоя является слепком с верхней стороны захороненного и сдавленного под тяжестью осадка тела животного. В его рельефе зафиксированы не только топография наружной поверхности тела, но отчасти и его внутренняя анатомия, поскольку некоторые из выступов и впадин образовались в результате сжатия разных по плотности его участков (Wade, 1968; Иванцов, 1999). Но рельеф его поверхности обратный исходному и изучать морфологию ископаемых по нему трудно. Исходный рельеф можно восстановить, сделав латексную отливку с отпечатка. По такой отливке изучался голотип Vendomia menneri (табл. I, фиг. 5). В случае вендий отливки сложно выполнить, поскольку их отпечатки располагаются на слабо литифи-цированной алевро-глинистой породе. Вместо этого я сделал негативные копии с фотографий, которые показывают истинный рельеф захороненных тел, правда в зеркально-перевернутом положении (табл. I, фиг. 16, 26).

Анализ истинного, а не инвертированного рельефа ископаемых показывает, что тело вендий состоит из двух рядов поперечных элементов, по 4 элемента в одном ряду у Vendia janae (табл. I, фиг. 26, рис. 16) и 6-7 у Vendia sokolovi (табл. I, фиг. 16, рис. 1а). Каждый элемент имеет впадину в центральной части, а это означает, что при захоронении тела в центре элемента находилось менее плотное вещество. Как и у всех других про-артикулят, поперечные элементы вендий одинаковы и различаются между собой, в основном, размерами. В настоящей статье они названы изомерами. Отдельный изомер, по-видимому, представлял собой камеру, аналогичную известным у Dickinsonia costata и Yorgia waggoneri (Seilacher, 1989; Иванцов, 1999). Каких-либо сведений о веществе, заполнявшем камеры, палеонтологический материал не дает. Описываемое у вендий "нерасчлененное поле" (Келлер, 1969; Федонкин, 1985) образовано расширенными основаниями первой пары изомер. Не заметно, чтобы между краем тела и первыми изомерами имелась какая-либо граница. Похоже, что внекамерная зона у данного рода ископаемых отсутствует. В центре тела вен-дий располагается линейное, вытянутое вдоль продольной оси плотное образование - осевой стержень, в пределах которого границы между изомерами могут исчезать. Судя по наличию на отпечатке Vendia sokolovi выступа в середине осевой борозды, стержень, вероятно, был полым. Этот полый стержень, тянущийся от заднего края первых изомер до переднего края последних, может быть прямым отделом кишечника, известного у дикинсоний (Wade, 1972; Jenkins, 1992; Dzik, Ivantsov, 1999).

Край изомеры, обращенный в сторону заднего конца тела ископаемого, кажется выпуклым немного более сильно, чем если бы он отвечал только сплющенной межкамерной перегородке, а обращенный к переднему концу тела край следующей изомеры кажется избыточно вдавленным. Эта структура напоминает сочленовные структуры туловищных сегментов панцирей членистоногих, возникающие на границе между подвижными склеритами. В ту же группу фактов можно включить и черепитчатое налегание медиальных краев первой и, возможно, последней пар изомер на голотипе Vendia janae. Эта аналогия может означать, что наружные покровы тела вендий были сравнительно жесткими, а изомеры могли немного перемещаться относительно друг друга. Если это так, то тело Vendia sokolovi могло гнуться в дорсо-вентральном направлении, а у Vendia janae - расширяться и сжиматься (гнуться ему мешало бы полное облекание изомерами первой пары всех последующих). Не исключено также, что у границ между камерами внутри тела организма располагались какие-то линейные образования, подобные "гонадам" Yorgia (Dzik, Ivantsov, 1999). Их контур показан точками на схематической реконструкции (рис. 1).

Среди найденных в скоплении "Кимберелловые линзы", выполненных в позитивном рельефе, "циклических форм" имеется удлиненный экземпляр, на одном из концов которого рельеф переходит в негативный (табл. I, фиг. 3). Рисунок на этом участке очень похож на имеющийся на наиболее полном отпечатке Vendia janae. Здесь видны сходящиеся концы изомер. Наличие смешанных позитивно-негативных отпечатков не характерно для этого местонахождения, но обычно для скопления "Ёргиевый пласт", где именно так сохраняются близкие к вендиям ископаемые Yorgia waggoneri, причем позитивная часть отпечатка является слепком с нижней на момент захоронения стороны ископаемого (Иванцов, 1999). Если этот экземпляр не случаен (все же отнесение его к вендий не вполне надежно), то наружная или нижняя поверхность Vendia janae была гладкой.

Vendomia menneri представлена одним очень маленьким негативным отпечатком (длиной 4 мм). Этот экземпляр описан как трилобитовидное животное (Келлер, Федонкин, 1976), имеющее сегментированное тело и головной щит с некими образованиями, напоминающими глаза (Федонкин, 1985). Однако на отпечатке и особенно на слепках с него ясно видно, что через головной отдел проходит выступ, аналогичный ограничивающим задний край всех поперечных элементов в расчлененной части экземпляра (табл. I, фиг. 5, рис. 2а) (очень хорошая фотография латексного слепка дана в книге Б.С. Соколова (Соколов, 1997; табл. ХХШ, фиг. 2). Подобно им этот выступ плавно изгибается вблизи края отпечатка. Этот изогнутый выступ и был принят, возможно, за один из "глаз". На самом деле глаз у вендомии нет, передняя зона образована слегка расширенными основаниями изомер первой пары. Изомеры вендомии как и у других проартикулят расположены в чередующемся порядке. Вдоль оси тела проходит узкий валик. В целом Vendomia очень похожа на Vendia (рис. 2, а, б), отличаясь от нее формой и расположением изомер, которые у вендомии короткие и закругленные на латеральных концах, а их первая пара не облекает все последующие.

Тело Archaeaspis, как и Vendomia, состоит из небольшого числа коротких и закругленных на концах изомер. Но в отличие от этого рода и от Vendia, у нового рода имеется нерасчлененная передняя зона (табл. I, фиг 6, 7, рис. 2, в). В центре этой зоны располагается странное образование, по виду напоминающее лопасть, но ограниченное бороздой только спереди и с левого (правого на отпечатке) края. Эта интригующая асимметрия находит объяснение при сравнении с Yorgia. У ёргий первая изомера далеко заходит на противоположную сторону, где слегка расширяется и ограничивается четкой бороздой (Иванцов, 1999) (табл. I, фиг. 4, рис. 2, г). Можно предположить, что лопасть нерасчлененного отдела археасписа образована либо частично редуцированной первой парой изомер, либо отделившейся медиальной частью первой изомеры. Поверхность нерасчлененной области Archaeaspis покрыта мелкими ямками, приближающимися по величине к зерну породы и потому плохо видных. По аналогии с Yorgia эти ямки могут интерпретироваться как остатки системы пищеварительных желез (caeca).

Vendomia menneri и Archaeaspis fedonkini имеют сравнительно маленькие размеры. Не исключено, что они являются ювенильными стадиями каких-то других, возможно, уже известных форм. Главным "претендентом" на взрослую стадию Archaeaspis могла бы быть Yorgia waggoneri, встречающаяся в местонахождении "Кимберелловые линзы" в большом количестве. Но маленький экземпляр ёргии, сравнимый по размерам с археас-писом (его диаметр 7.8 мм), уже найден (табл. I, фиг. 4, рис. 2, г). У этого дисковидного негативного отпечатка расчлененная часть занимает только треть общей площади, изомеры расположены под очень небольшим углом к продольной оси и со всех сторон, кроме заднего конца, окружены нерасчлёненным полем. Поверхность поля покрыта ямчато-борозчатыми углублениями. У крупных ёргий эти углубления выражены отчетливее и являются, возможно, следами caeca (Иванцов, 1999; Dzik, Ivantsov, 1999).

Следует отметить еще одно крайне важное наблюдение, связанное с Yorgia. В скоплении "Ёр-гиевый пласт" найдено множество негативных отпечатков ёргий очень хорошей сохранности, вокруг которых или за которыми тянется цепочка аналогичных по форме и размерам отпечатков, но выраженных в позитивном рельефе (Иванцов, 1999, табл. I, фиг. 4; табл. II, фиг. 1, 4; рис. 2, 3). Поскольку отпечатки располагаются изолированными группами, в которых все экземпляры имеют равный размер, очевидно, что в группах они как-то связаны между собой. Из нескольких гипотез, объяснявших это явление, было обнародовано две. По первой гипотезе, отпечатки в группе принадлежат разным экземплярам, по непонятным пока причинам сохранившимся различно (вся группа представляет собой одновозрастное поселение?) (Иванцов, 1999). По второй, каждая группа отпечатков оставлена одним телом, причем негативный является слепком с самого тела, а позитивные - слепками со следов, оставленных телом на поверхности осадка; следы образовались при последовательном многократном переносе его водой (Dzik, Ivantsov, 1999). Эта гипотеза не объясняла сохранности позитивнъи отпечатков, равной как у близких к негативному отпечатку, так и удаленных от него (при каждом импульсе усиления гидродинамической активности предыдущие отпечатки должны были повреждаться). Новые находки длинных выпрямленных цепочек отпечатков убедили меня в том, что это следы самостоятельного передвижения организма. М.А. Федонкин высказал предположение, что сохраниться они смогли благодаря обильным слизистым выделениям животного, склеивавшим осадок. Каждый отпечаток образовывался во время спокойного лежания организма на грунте, а во время собственно движения следов не оставалось. На позитивных отпечатках сохраняются самые тонкие детали строения нижней поверхности тела животного. Никаких придатков, принимавших бы участие в движении, на ней нет. Отсутствие на отпечатке дефектов (кроме плохой проработки боковых краев), указывающих на отталкивание организма от грунта при начале движения, говорит о том, что оно было очень плавным. По-видимому, движение могло происходить за счет волнообразного изгибания боковых краев тела, либо благодаря работе мерцательного эпителия, возможно, имевшегося у этих животных. Важным следствием этой гипотезы (кроме установления способности эдиакарских организмов двигаться) является определение переднего конца тела этих существ. В цепочках, заканчивающихся негативным отпечатком (т.е. фиксирующих гибель животного на конце своего следа), ему соответствует притупленный конец отпечатка, на котором у ёргии располагается нерасчлененная зона.

Итак, план строения Vendiamorpha следующий. Тело этих организмов разделено на равные поперечные элементы - изомеры у одних полностью, у других - частично. Изомеры расположены в чередующемся порядке, первой является изомера правой (на отпечатке - левой) стороны. Исходно изомеры представляли собой камеры, т.е. имели сравнительно более плотную оболочку и менее плотную среднюю часть, заполненную, вероятно, внутренними органами животного. В расчлененном на изомеры отделе находился предполагаемый кишечник. Впереди расчлененной части у некоторых видов находится довольно обширная зона, где поперечное членение отсутствует. В пределах этой зоны могут наблюдаться следы радиальных каналов, возможно, относящихся к пищеварительной системе.

Б.М. Келлер при описании рода Vendia изложил три гипотезы о природе этого организма: ар-троподовую Б.С. Соколова (трилобитоморфа) и две целентератные - В.В. Меннера (морское перо) и А.Ю. Розанова (медуза), причем предпочтение отдал двум последним (Келлер, 1969). Как отмечают многие исследователи, дисковидные продольно расчлененные ("сегментированные") вендия, вен-домия, прекамбридиум имеют сходство с личинками примитивных артропод, трилобитов и меросто-мат (Меннер, 1963; Glaessner, Wade, 1971; Келлер, Федонкин, 1976; Birket-Smith, 1981 и др.). Главное различие их заключается в чередующемся относительно продольной оси тела расположении половин "сегментов", которое является не случайным дефектом, как предполагали Глесснер и М. Уейд (Glaessner, Wade, 1971), но обычным явлением (Федонкин, 1985; 1987). Наоборот, супротивное расположение изомер образуется при деформации отпечатка (табл. I, фиг. 6). Чередующееся расположение изомер предполагает наличие септы, идущей вдоль продольной оси тела, что совсем не свойственно артикулятам.

У современных и у известных фанерозойских многоклеточных неколониальных животных такой тип симметрии, затрагивающий все тело или большую его часть, не известен; близкие к нему виды встречаются крайне редко. Так, неполная симметрия скользящего отражения наблюдается в расположении миомер ланцетника, чередование зеркально перевернутых метамер - в стробиле цестоды Tatria mathevossianae (Беклемишев, 1964). У вендских же организмов она широко распространена и наблюдается едва ли не у всех продольно расчлененных форм. Но только у проартикулят она не осложнена добавочными осями радиальной симметрии.

Установлено отсутствие у проартикулят боковых придатков (см., например, полные реконструкции Dickinsonia и Yorgia (Jenkins, 1992; Иван-нов, 1999; Федонкин, 2000)) и в то же время выявлен ползающий образ жизни некоторых из них. Поэтому выделение особого типа вымерших многоклеточных животных (Федонкин, 1985) кажется вполне обоснованным.

Степень изученности разных видов проартикулят различна и находится в прямой зависимости от количества находок. В наибольшей степени "повезло" Dickinsonia costata и Yorgia waggoneri (обнаружено несколько сотен экземпляров в Австралии и России). Виды вендиаморф, найденные в одном экземпляре, максимум в полутора десятках экземпляров, часто плохой сохранности, изучены значительно хуже. Поэтому сравнение их возможно только по самым общим признакам. В класс Dipleurozoa Harrington et Moore входят формы, лишенные нерасчлененной области на переднем конце тела (Dickinsonia Sprigg, Palaeo-platoda Fedonkin), с близким к радиальному расположением изомер, ясно выраженным у молодых экземпляров и искаженным у взрослых. В класс Vendiamorpha Fedonkin объединены формы с загнутыми назад боковыми концами изомер, иногда обладающие нерасчлененной передней зоной (рис. 2). Последняя присутствует не у всех вендиаморф, поэтому представляется возможным выделить из семейства Vendomiidae Keller новое семейство Yorgiidae, в которое кроме типового рода Yorgia Ivantsov, войдут роды Archaeaspis gen. nov. и Andiva Fedonkin (описание последнего рода находится в печати, но реконструкция и название уже опубликованы (Федонкин, 2000)). К этому же семейству, возможно, следует отнести и австралийский род Praecambridium Glaessner et Wade. Судя по опубликованным реконструкциям, у Praecambridium были настоящие сегменты (Glaessner, Wade, 1971; Birket-Smith, 1981). Однако малый размер ископаемого (длина всех известных экземпляров не превышает 5 мм), при котором морфология отпечатка уже сильно зависит от величины зерна породы, не исключает и другую интерпретацию. Возможно, сегменты тела прекембридиума были не полными и располагались в чередующемся порядке, т.е. были все теми же изомерами; головная же лопасть могла быть выростом медиального края передней изомеры. При такой реконструкции Praecambridium становится похожим на юве-нильный экзeмпляpYorgia и, скорее всего, является личинкой какого-то эдиакарского организма (Birket-Smith, 1981). Род Onega Fedonkin, включенный в класс Vendiamorpha (Федонкин, 1985), с его широким плоским лимбом, со всех сторон окружающим маленькое тело, не похож на других вендиаморф и, возможно, не принадлежит к Proarticulata. В семейство Vendomiidae Keller, кроме родов Vendia Keller и Vendomia Keller, следует включить очень похожие Valdainia Fedonkin и Podolimirus Fedonkin из могилевской свиты Подо-лии (Федонкин, 1983; 1985).

Archaeaspis fedonkini имеет сходство с "мягкотелым трилобитом" из верхневендских отложений Австралии, опубликованные сведения о котором ограничиваются реконструкциями и фотографией одного неполного экземпляра. Тело этого ископаемого состоит из двух отделов, нерасчлененного переднего с крупной лопастью посередине, и поделенного на поперечные элементы заднего. Вдоль оси тела проходит широкий медиальный валик. Судя по реконструкциям Р. Джен-кинса (Jenkins, 1992, фиг. 10,15), поперечные элементы расположены супротивно, а лопасть переднего отдела полностью ограничена с боков бороздой. Но на фотографии, приведенной Д. Ге-лингом, видно, что эта борозда на правом крае лопасти выполаживается; широкая депрессия, расположенная на оси тела, мешает установить точное взаимное положение поперечных элементов, возможно, оно чередующееся (Geling, 1999, табл. 4, фиг. 4). Если эти предположения верны, то новый вид отличается от австралийского "трилобита" сравнительно более крупным головным отделом, меньшим числом изомер и отсутствием на отпечатке осевого стержня.

Работа подготовлена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследовании (проект № 99-05-64547). Коллекция хранится в Палеонтологическом институте РАН (колл. № 3993, 4852). Фотографии выполнены в ПИН РАН А.В. Мазиным.

Трилобитоподобный организм: Меннер, 1963. Vendia: Келлер, 1969, с. 175-176; Федонкин, 1985, с. 94.

Диагноз. Организмы с удлиненно-овальным, с одной стороны слабо приостренным телом, состоящим из двух рядов изомер чешуевидной формы в плане, наклоненных в сторону приостренного конца тела. В ту же сторону уменьшается угол наклона и ширина изомер; две первые (от тупого конца) изомеры могут быть в несколько раз шире последующих. В одном ряду насчитывается семь и менее изомер.

Видовой состав. Два вида: Vendia sokolovi Keller, V. janae sp. nov.

Сравнение. Сходен с Yorgia Ivantsov заостренностью латеральных концов изомер и их ориентацией только в одном направлении, но отличается от этого рода удлиненной формой тела и отсутствием нерасчлененной зоны на переднем конце.

Замечания. Род сходен с Dickinsonia Sprigg, относящимся к классу Dipleurozoa Harrington et Moore, удлиненной формой тела и расчлененностью его на изомеры по всей длине; но отличается от него меньшим числом изомер, заостренностью их латеральных концов и ориентацией их только в одном направлении. Vendia имеет сильное сходство с Podolimirus Fedonkin и Valdainia Fedonkin из верхневендских отложений Подолии, относимых к птеридиниидам (Федонкин, 1983; 1985). Имеются только неполные и деформированные отпечатки представителей этих родов, но и на них хорошо видно отсутствие характерного признака птеридиниид - третьей расчлененной лопасти. Не исключено, что подольские формы принадлежат к тому же роду Vendia.

Голотип- ПИН, № 3993/5070; Архангельская обл.. Зимний берег Белого моря, местонахождение "Кимберелловые линзы"; верхний венд, мезенская свита.

Описание (рис. I, б, 2, г). Изомер в одном ряду четыре, максимальный угол наклона изомеры относительно продольной оси около 30°. Более крупные изомеры облекают меньшие с внешней стороны. Концы всех изомер сходятся у при-остренного конца тела.

Сравнение. От Vendia sokolovi отличается меньшим числом изомер и меньшим углом их наклона (рис.1).

Замечания. Судя по наименее деформированным экземплярам, с увеличением размеров почти в полтора раза, количество изомер не изменяется, но уменьшается ширина первой изомеры (как абсолютная, составляющая в наиболее широкой части у голотипа - 5.1 мм, а у экз. 3993/5126 -4.2 мм, так и относительная (к длине отпечатка) -0.37 и 0.21 соответственно). Боковой край голотипа Vendia sokolovi на 2/3 части отпечатка не сохранился. Поэтому нельзя установить, доходили ли у него концы изомер до приостренного конца отпечатка, как это наблюдается у Vendia jana. Возможно, что нет, судя по большому углу наклона их к продольной оси тела. Тогда это будет дополнительный признак, различающий виды.

Материал. Голотип и паратипы ПИН, № 3993/5071, 5072, 5079, 5126 из типового местонахождения.

Диагноз. Тело состоит из двух зон: нерасчлененной передней и разделенной на изомеры, составляющей большую часть длины тела задней.

Состав. Yorgia Ivantsov, 1999, Archaeaspis gen. nov. и, возможно, Praecambridium Glaessner et Wade, 1971.

Сравнение. От других вендиаморф отличается наличием нерасчлененной зоны на переднем конце тела.

Диагноз. Передняя нерасчлененная зона с непарной лопастью в средней части. Изомеры короткие, закругленные на боковых концах.

Сравнение. От Yorgia Ivantsov новый род отличается наличием непарной лопасти внутри нерасчлененной передней части тела; более узкими изомерами с закругленными латеральными концами и меньшим их числом.

Голотип- ПИН, № 3993/5131; Архангельская обл.; Зимний берег Белого моря; верхний венд, мезенская свита.

Описание (рис. 2, е). Тело округлой или слегка укороченной формы, состоит из двух частей - нерасчлененной передней и разделенной на изомеры задней. Передняя часть составляет примерно половину от общей длины ископаемого. В центре ее наблюдается непарная лопасть с резко очерченным правым (левым на отпечатке) краем; противоположный край обычно не выделяется совсем, реже едва намечен. Изомеры с закругленными боковыми краями, передняя пара изомер перпендикулярна продольной оси тела, остальные скошены назад. Количество видимых •а отпечатках пар изомер составляет от 4 у маленьких экземпляров до 10 и более у крупных.

Поверхность нерасчлененной части покрыта слабо различимыми ячейками.

Возрастная изменчивость состоит в небольшом сокращении относительной длины передней нерасчлененной части (от 0.55 до 0.41 при длине отпечатка 4 и 9.5 мм соответственно) и увеличении ширины расчлененной, превышающей у крупных экземпляров ширину нерасчлененной части, а также в увеличении числа видимых на отпечатках изомер.

Распространение. Верхний венд, усть-пинежская и мезенская свиты; Архангельская обл.

Материал. Голотип и паратипы ПИН, № 3993/5074; Зимний берег Белого моря, верхний венд, мезенская свита, осыпь (образец передан Д.В. Гражданкиным); ПИН, № 3993/5077, 5131-34; там же, местонахождение "Кимберелловые линзы"; ПИН, № 4852/1,2; Летний берег Белого моря, р. Карахта, верхний венд, усть-пинежская свита.

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964.432 с.

Новое местонахождение остатков поздневендских мягкотелых организмов на Онежском полуострове // Докл. РАН. 1997. Т. 357. № 6. С. 792-796.

Новый представитель дикинсониид из верхнего венда Зимнего Берега Белого моря (Россия, Архангельская обл.) // Палеонтол. журн. 1999. № 3. С.3-11.

Отпечаток неизвестного животного из валдайской серии Русской платформы // Томмотский ярус и проблема нижней границы кембрия. М.: Наука, 1969. С. 175-176. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 206).

Новые находки окамене-лостей в валдайской серии докембрия по р. Сюзьме // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1976. № 3. С. 38^4.

Палеонтологическое обоснование стратиграфии верхнего докембрия. Прочие проблематические остатки // Стратиграфия СССР. Верхний докемб-рий. М.: Госнаучтехиздат, 1963. 505 с.

Очерки становления венда. М.: КМК Лтд„ 1997. 156 с.

Добей/со М.П. Венд Юго-Восточного Беломорья // Вендская система. Т. 2. Стратигр. и геол. процессы. М.: Наука, 1985. С. 67-76.

Беломорская биота венда. М.: Наука, 1981. 100 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 342).

Бесскелетная фауна Подольского Приднестровья // Великанов В.А., Асеева Е.А., Федонкин М.А. Венд Украины. Киев: Наук. думка, 1983. С. 128-139.

Систематическое описание вендских Metazoa // Вендская система, Историко-геол. и палеон-тол. обоснование. Т. 1. Палеонтол. М.: Наука, 1985. С. 70-106.

Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции Metazoa. М.: Наука, 1987. 174 с. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 226 ).

Холодная заря животной жизни // Природа. 2000. № 9. С. 3-11.

Is Precambridium a juvenile Spriggi-na? //Zool. Jb. Anat. 1981. V. 106. P. 233-235.

An asymmetric segmented organism from the Vendian of Russia and the status of the Dipleuro-zoa//Histor. Biol. 1999. V. 13. P. 255-268.

Fedonkin М.А., Waggoner В.М. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. V. 388. P. 868-871.

The Case for Ediacaran Fossil Roots to the Meta-zoan Tree // Mem. Geol. Soc. India 1999. V. 20. P. 181-223.

Glaessner M.F., Wade М. Praecambridium - a primitive ar-thropod // Lethaia. 1971. V. 4. P. 71-77.

Jenkins RJ.F. Functional and ecological aspects of Ediacaran assemblages // Origin and Early Evolution of the Metazoa / Eds. Lipps J.H., Signer P.W. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 131-136.

Vendozoa organismic construction in the Prot-erozoic biosphere // Lethaia. 1989. V. 22. № 3. Р. 229-239.

Wade М. Preservation of soft-bodied animals in Precambrian sandstones at Ediacara, South Australia // Lethaia. 1968. У.1.№3. Р. 238-267.

Dickinsonia: polychaete worms from the Late Precambrian Ediacara fauna. South Australia // Mem. Queensland Mus. 1972. V. 16. № 2. Р. 171-190.

Фиг. 1. Vendia sokolovi Keller, 1969, голотип ПИН, № 3593/1, негативный отпечаток: а - нормальное, б - негативное фотоизображение; Архангельская обл., скв. Яренск, глубина 1552 м; верхний венд, усть-пинежская свита (хб).

Фиг. 2, 3. Vendia janae sp. nov.: 2 - голотип ПИН, № 3993/5070, негативный отпечаток: а - нормальное, б - негативное фотоизображение (х6); 3 - экз. ПИН, № 3993/5071, позитивно-негативный отпечаток, отнесенный к виду условно (х2.5); Архангельская область. Зимний берег Белого моря; верхний венд, мезенская свита, скопление "Кимберелловые линзы".

Фиг. 4. Yorgia waggoneri Ivantsov, 1999, ювенильный экземпляр ПИН, № 3993/5135, негативный отпечаток; Архангельская область. Зимний берег Белого моря; верхний венд, мезенская свита, скопление "Кимберелловые линзы" (х8).

Фиг. 5. Vendomia menneri Keller, 1976, голотип ГИН, № 4464/57, латексный слепок с негативного отпечатка; Архангельская область. Летний берег Белого моря; верхний венд, усть-пинежская свита (х10).

Фиг. 6,7. Archaeaspis fedonkini sp. nov., негативные отпечатки: 6 - экз. ПИН, № 3993/5077, деформированный экземпляр с наведенным супротивным положением изомер; 7 - голотип ПИН, № 3993/5053; Архангельская обл.. Зимний берег Белого моря; верхний венд, мезенская свита, скопление "Кимберелловые линзы" (х8).

A new family, a new genus, and two new species of Metazoan (class Vendiamorpha, phylum Proarticulata) are described from the Upper Vendian of the Arkhangelsk Region. The body of the animal was composed of alternating mirror-symmetric elements and isomers. Some animals possessed an unsegmented head area in front of the isomers. It is suggested that the animal had an intestine and branching alimentary glands in the head region. No appendages were found; however, the animal apparently had the ability to move.

Проблемы Эволюции

Vendia и другие докембрийские "артроподы"

Рекламные ссылки