Филоценогенез и эволюционные кризисы. Теория эволюции экосистем; биотические кризисы: их механизмы, фазы, симптомы.

Жерихин В. В., Раутиан А. С.

вариант текста: Раутиан А.С., Жерихин В.В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биол. 1997. Т. 58, № 4. С. 20-47.

В.В. ЖЕРИХИН, А.С. РАУТИАН

ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ КРИЗИСЫ

 Палеонтологический институт РАН, Москва

(происхождение этого текста не совсем ясно: я обнаружил его где-то в дебрях интернета. По всей видимости, он является вариантом статьи: Раутиан А.С., Жерихин В.В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биол. 1997. Т. 58, № 4. С. 20-47. При случае обязательно уточню).

1. Понятие эволюции в биологии

Термин "филоценогенез" был предложен для обозначения процесса эволюции биологических сообществ (биоценозов) (Сукачев, 1942); в это понятие В.Н. Сукачевым не включались ни сукцессионные процессы, ни исторические изменения ландшафтных экосистем (биогеоценозов), которые он предложил называть соответственно эндоэкогенезом и гологенезом. К сожалению, хотя со времени выхода в свет этой работы прошло более пятидесяти лет назад, важность строгого разграничения этих трех типов процессов и сейчас осознается не всегда. Нередко даже в весьма авторитетных сводках они (особенно филоценогенез и гологенез) в той или иной мере смешиваются под неопределенным названием "эволюции сообществ". Это обстоятельство, сильно тормозящее развитие корректной теории, не случайно. Его причина - давняя и досадная путаница, связанная с понятием эволюции вообще. С прояснения этой путаницы и приходится начать, чтобы избежать дальнейших недоразумений.

Этимологически слово "эволюция" означает развертывание чего-то ранее свернутого, но исходно содержавшегося в объекте и лишь реализующегося в ходе процесса (введенное в русский язык Н.М. Карамзиным слово "развитие" представляет собой его кальку). В согласии с этимологией в большинстве естественных наук эволюцией называют процесс необратимого изменения системы, детерминированный ее исходным состоянием. Ход эволюции могут модифицировать внешние по отношению к системе факторы. Учесть их влияние не всегда возможно на практике, но по крайней мере в принципе траектория изменений предсказуема, если известны исходное состояние системы и характеристики модифицирующих воздействий. Тем более ее можно расшифровать ретроспективно, поскольку процесс воспроизводим: сходные системы в сходных обстоятельствах эволюционируют сходным образом. Такой смысл вкладывается в понятие эволюции звезд, планет, рельефа и так далее.Биологическим системам присущи два типа развития. Приведенному выше пониманию отвечает онтогенез - развитие от зародыша до взрослой стадии; он детерминирован генетической программой, модифицируется внешними воздействиями, предсказуем и воспроизводим. Однако, эволюцией в биологии принято называть не онто-, а филогенез - историческое развитие в ряду поколений, при котором сам онтогенез необратимо меняется вследствие изменения его программы, и один его стандартно воспроизводимый ход заменяется другим, также стандартным. Перепрограммирование осуществляется спонтанно самой системой путем активного выбора ею одной из множества потенциально возможных траекторий (любая биологическая эволюционная задача допускает множественность решений - например, защита от хищника может быть обеспечена путем бегства, маскировки, избегания в пространстве или во времени, активного сопротивления, несъедобности или токсичности, увеличения или уменьшения размеров, механической защиты с помощью прочных покровов, шипов и так далее, причем многие из этих решений не являются взаимоисключающими, а могут различным образом комбинироваться). Элемент активного выбора из набора альтернатив делает траекторию эволюции системы не только непредсказуемой, но и ретроспективно неинтерпретируемой однозначно (во всяком случае детерминистическим образом) для внешнего наблюдателя и невоспроизводимой для самой системы (результат повторного выбора в аналогичной ситуации отличается от результата предыдущего хотя бы в деталях). Строго доказать последнее положение едва ли возможно, поскольку всегда остается сомнение в том, что ситуация выбора была действительно аналогичной ("ибо нельзя дважды вступить в одну и ту же реку", пользуясь известной - хотя и не вполне точной - версией слов Гераклита); однако, то же относится и к эволюции неживых объектов, а она, несомненно, гораздо более воспроизводима. Во всяком случае, именно на признании невоспроизводимости филогенеза основан один из основополагающих принципов филогенетики (и, в сущности, современной биологии вообще) - принцип монофилии (члены одного таксона происходят от одного и того же общего предка). Различия между пониманием эволюции в биологии и большинстве других естественных наук суммированы в табл. 1.

Необходимое условие эволюции биологического типа - способность системы к самовоспроизводству. Неорганические объекты не эволюционируют в этом смысле, по крайней мере в сравнимом масштабе времени: им присущ онтогенез, но не филогенез.

Соответственно для них лишено смысла понятие монофилии: сходные звезды имеют сходных предшественников, но не общего предка, сходную, но не общую историю. Не исключено, впрочем, что в космологии может найти себе применение и понятие эволюции в смысле, близком к биологическому. Но обсуждая биологическую эволюцию, мы, во всяком случае, вправе принять изменения неживых систем, на фоне которых она разворачивается, за детерминистические, то есть протекающие по иным законам. Исключение составляют продукты жизнедеятельности живых организмов; поскольку они являются результатом биологической эволюции, их изменения во времени столь же непредсказуемы, как и прочие ее результаты. Это относится не только к таким сложным биокосным образованиям как почва, но и к достаточно простым с химической точки зрения веществам. Яркий пример - свободный кислород земной атмосферы, наличие которого в рамках детерминистической модели эволюции планеты непредсказуемо и определяется свойствами конкретных групп земных организмов, а именно фотосинтетиков.

Отметим, что развитие социальных систем, успешно воспроизводящих собственную структуру (хотя и не через геном, а через обучение определенным навыкам, ценностям, нормам поведения и так далее) и спонтанно и непредсказуемо меняющихся благодаря изменениям "культурной наследственности", в целом ближе к биологической, чем к детерминистической эволюции. Закономерности биологической и культурной эволюции должны во многом совпадать, но, чтобы выявить это сходство, необходим единый язык описания самовоспроизводящихся систем, пригодный и для биологических, и социальных объектов.

Проблема осложняется тем, что социальные и гуманитарные науки традиционно специализированы по структурам или функциям общества (чему в биологии соответствовали бы, например, сравнительное мозговедение, дыханиеведение и т. д.), к которым, как будет показано ниже, биологическая эволюционная парадигма неприменима, а интегральная ("организменная") социология развита столь же слабо, сколь в биологии - теория эволюции частей организма.

Наконец, существуют системы, объединяющие живые и неживые компоненты. Их изменения складываются из спонтанной эволюции первых и детерминистической эволюции вторых, так что корректно описать их в терминах какой-либо одной из этих эволюций невозможно. Эволюция осадконакопления или ландшафтов Земли есть результат интерференции биологической и небиологической компонент. Дело осложняется тем, что, как уже говорилось, метаболиты организмов, играющие огромную роль в биосфере, порождены биологической эволюцией и с этой точки зрения есть часть органического мира.

Соответственно можно и должно рассматривать с биологических позиций эволюцию биоценотических систем как совокупностей организмов и продуктов их жизнедеятельности, но не биогеоценозов, являющихся ландшафтными (то есть не биологическими, а географическими по своей природе) системами, для которых необходим иной, синтетический язык описания.

Ниже эволюция понимается в биологическом смысле как процесс спонтанного приобретения системой необратимых и устойчиво воспроизводящихся отклонений от прежней нормы индивидуального развития (а тем самым и дефинитивной организации). Норма складывается как продукт филогенетической истории в ходе множества эволюционных выборов, совершенных предковыми системами в филогенетическом прошлом, и несет черты приобретенных предками адаптаций. Воспроизведение организменной нормы в ряду поколений обеспечивается консервативным генетическим аппаратом, онтогенетическими механизмами развертывания и реализации генетических "инструкций" и популяционными механизмами, поддерживающими в определенных пределах баланс генных частот.

Необходимо отметить, что и в биологии термин "эволюция" применяется в различных смыслах. Связь возникающих при этом проблем с языком описания процесса осознается редко, и большей частью они считаются содержательными; в результате возникают длительные, ожесточенные, но совершенно бесплодные дискуссии о том, какая модель эволюции лучше соответствует действительности. Так, традиционно говорят об эволюции органа, ткани, структуры или функции. Сам по себе орган или функция не воспроизводится: их воспроизводство возможно лишь постольку, поскольку воспроизводит себя организм, которому они принадлежат; не имеют они и собственной генетической программы, которая могла бы эволюционно меняться. Но в таком случае современная биологическая эволюционная парадигма к их изменениям попросту неприменима. Не случайно анализ поведения отдельных морфологических структур часто приводит выдающихся ученых (достаточно вспомнить Л.С.Берга, А.А.Любищева и С.В.Мейена) к резкой критике моделей, связывающих биологическую эволюцию с действием отбора (селектогенетических). Действительно, понятие отбора как дифференцированного размножения заведомо лишено смысла применительно к неразмножающимся объектам. Отбор (вопреки распространенным, но крайне неточным и вводящим в заблуждение формулировкам) не происходит ни по длине ног или крыльев, ни по окраске, ни по толщине раковины; он вообще не происходит ни по какому признаку кроме одного-единственного - числа потомков, достигших репродуктивного возраста и в свою очередь успешно размножившихся. Корректная же теория, описывающая поведение морфологических структур во времени, по-видимому, должна быть существенно номогенетической (изменения частей подчиняются законам целого), и дискуссия между сторонниками номогенеза и дарвинистического подхода основана на непонимании того, что эти концепции дополнительны, а не взаимоисключающи.

Такую же природу, как мы постараемся показать ниже, имеет и дискуссия об эволюции сообществ. В этом отношении высказывается чрезвычайно широкий спектр мнений. Многие авторы полагают, что сама постановка вопроса об эволюции многовидовых совокупностей по меньшей мере сомнительна. В качестве аргументов чаще всего приводятся соображения об аддитивности этого процесса, сводящегося к простой механической результирующей множества независимых эволюционных траекторий входящих в совокупность видов и потому едва ли имеющего какие-то собственные закономерности, о низкой целостности и континуальной природе ценотических систем, делающих их собственную эволюцию по существу невозможной, об отсутствии в этих системах программирующего механизма, аналогичного генетическому аппарату организмов, об отсутствии у них способности к размножению. Такие утверждения можно, в частности, найти в таких популярных руководствах, как переведенные у нас книги Р. Уиттекера (1980) и Э. Пианки (1981). Чтобы оценить действительную значимость этих аргументов, необходимо обратиться к вопросу о природе и структуре биологических сообществ.

2. Природа биоценотических систем

Совокупности совместно обитающих популяций различных видов действуют как энергетические машины, в которых внешняя энергия усваивается автотрофными продуцентами (фото- и хемосинтетиками), использующими ее для производства органического вещества (первичной продукции сообщества) из неорганического. Это вещество (биомасса) и запасенная в нем энергия используются далее гетеротрофными консументами. Биогенная мортмасса (органические выделения, а после гибели организма и вещество его тканей) частью также потребляется консументами, а частью разлагается до неорганических веществ, доступных для продуцентов, редуцентами (бактериями и грибами), осуществлющими таким образом рециклинг. Различные виды исполняют различные функции в поддержании круговорота и взаимодействуют, прямо и косвенно ограничивая и модифицируя деятельность друг друга. Взаимодействия между ними не сводятся к потреблению одних организмов другими, а имеют весьма сложный и разноплановый характер. Чрезвычайно изящная и простая классификация этих взаимодействий разработана В.Н. Беклемишевым (1970), разделившим их на трофические (по питанию), топические (по местообитанию), форические (по переносу, например взаимодействия между растением и его опылителем) и фабрические (по материалу для сооружений, например между птицей и организмами, производящими материалы, используемые ею для постройки гнезда). Внутри любого из этих типов взаимодействий различаются прямые (непосредственное использование одного вида организмов или его метаболитов другим) и косвенные (воздействие третьего вида на отношения двух других, связанных прямой связью, например через влияние на численность одного из них или его доступность для другого).

Различают собственно сообщества (биоценозы), связи внутри которых сложились в результате взаимоприспособительного (коадаптивного) филогенеза их членов и имеют более или менее специализированный характер, и группировки, отношения в которых существенно оппортунистичны (стохастичны) из-за случайного с исторической точки зрения состава (Алехин, 1938). В понятие коадаптаций включаются и опосредованные через другие виды (так называемые диффузные: Janzen 1980) зависимости. Совокупности совместно обитающих членов одного таксона (таксоцены: Chodorowski, 1960), например, растительные "сообщества", неспособны сами по себе поддерживать оборот системы, и не являются сообществами в строгом смысле слова. Изменения таксоценов можно использовать как индикаторы (симптомы) тех или иных процессов в сообществах, но причинная интерпретация этих процессов возможна только на уровне биоценозов. Таксоцены, таким образом, пригодны и часто удобны как вспомогательные описательные единицы, но их использование в содержательных каузальных моделях сообществ лишено смысла.

Теоретически мыслим континуум от абсолютно случайных группировок (все взаимоотношения между членами которых оппортунистичны) до абсолютно коадаптированных систем (все взаимосвязи специализированы). Любое реальное сообщество обладает как оппортунистическими, так и специализированными элементами структуры и занимает некоторое промежуточное положение между этими идеальными пределами. Поэтому применительно к реальным ситуациям понятия сообщества и группировки всегда релятивны, и совокупность, являющаяся группировкой по сравнению с другой совокупностью, может считаться сообществом по сравнению с третьей, еще более оппортунистичной.

Специализированные межвидовые связи представляют собой продукт совместной истории; в них зафиксирован прошлый опыт взаимодействий видов (и их предков) друг с другом и с окружением. В этом отношении они подобны системам корреляций в организме, также имеют эволюционную природу и также неизбежно частично разрушаются при преобразованиях системы.

Различия между группировками и биоценозами суммированы в табл. 2.

Как правило, один вид входит в состав различных сообществ, в которых его экологические характеристики отличаются, и ни в одном из них не проявляет всего диапазона своих свойств. Кроме того, вид (как и популяция) - понятия из иных концептуальных рядов, что вызывает некоторые трудности при их использовании в биоценологии. Так, оперируя видами, мы вводим в биоценологию понятие таксономического ряда, а потому в качестве следующего логического шага приходим к использованию таксоценов, что, как уже говорилось, нежелательно, если речь не идет о чисто описательных задачах. Содержание понятия популяции различно у разных авторов, но чаще всего ее понимают как репродуктивную единицу. Границы таких единиц в общем случае вовсе не обязательно совпадают с границами сообщества. Кроме того, вопрос о применимости понятия популяции к организмам, лишенным полового размножения, остается дискуссионным, тогда как в биоценологическом отношении организмы с разным способом репродукции вполне равноправны. Поэтому структуру сообщества удобнее описывать не в терминах видов или популяций, а в терминах реализованных экологических ниш. Ниша понимается как многомерный объем в экологическом пространстве, ограниченный свойствами вида (или популяции) и факторами, лимитирующими его существование (по часто используемому образному выражению, как "экологическая профессия" вида), а не как предоставляемая экосистемой потенциальная возможность эксплуатации той или иной части пространства ресурсов. Такое понимание ниши, до известной степени контринтуитивное ("свободных" ниш в этом смысле не бывает), стало общепринятым после работ И. Хатчинсона (Hutchinson 1965).

Применительно к экологическому пространству, потенциально способному заполняться нишами, следует говорить о существующих в сообществе лицензиях (Левченко 1993). Ниша задается перечислением типа: активно роющий, высоко подвижный измельчитель-гумификатор грубого растительного опада на легких песчаных почвах при температуре от a до b (оптимально от c до d), влажности от e до f (оптимально от g до h), pH от i до j (оптимально от k до l)... Число ее измерений в принципе бесконечно, но в первом приближении их можно свести к трем обобщенным: (1) ресурсы (пища, кислород, необходимый субстрат и т.д.), (2) нересурсные лимитирующие факторы (температура, влажность, хищники, паразиты и т.д.), (3) организация носителя ниши (способы питания, передвижения, защиты от врагов, пищеварение и т.д.) (рис. 1). Фундаментальная ниша характеризует полные экологические потенции вида в его потенциальном ареале, реализованные ниши - свойства локальных популяций в конкретных местных условиях. Таким образом, фундаментальная ниша есть приблизительный экологический эквивалент понятия вида, а реализованная - понятия популяции в широком смысле. Экологическим аналогом надвидового таксона является адаптивная зона, характеризующая его совокупный нишевой потенциал.

Наиболее тесно связанные ниши образуют структурно-функциональные блоки сообщества, такие как синузии (совокупности автотрофов, сходным образом использующих сходный ресурс, например растения одной жизненной формы), гильдии (аналогичные совокупности гетеротрофов, например, потребители семян или листьев одного вида растений), консорции (совокупности ниш, прямо связанных с одной и той же центральной нишей - ядром консорции), трофические (пищевые) сети (совокупности трофически связанных ниш, через которые энергия передается от автотрофа до высших консументов), трофические уровни (совокупности ниш, занимающих аналогичное положение в разных трофических сетях, например, всех автотрофов или всех хищников одного порядка), регуляторные блоки (системы ниш, оказывающих взаимное регулирующее действие друг на друга, например хищник-жертва или паразит-хозяин), микросукцессии (совокупности, сменяющиеся в ходе переработки одного субстрата, например, разлагающегося ствола или трупа) и т. д. (рис. 2). Обычно в блоке выделяются одна или несколько ядерных ниш, осуществляющих основную экологическую работу, и сателлитные (второстепенные) ниши (Hanski 1982) (рис. 2).

Ниши могут перекрываться или быть полностью разделенными в лицензионном пространстве. Блоки частью иерархически соподчинены (например, гильдии различных порядков, такие как потребители молодых листьев, потребители листьев вообще, потребители одного и того же растения и трофический уровень растительноядных организмов, являющийся по существу гильдией высшего порядка), а частью взаимопересекаются (например, консорции и трофические сети пересекают различные трофические уровни). Каждая ниша входит в ряд блоков одновременно (рис. 3). В этом отношении структура биоценоза напоминает структуру человеческого общества, каждый член которого также входит одновременно во множество частично соподчиненных, частично пересекающихся групп (семейных, территориальных, профессиональных, конфессиональных и т.д.).

Биогеохимический цикл сообщества часто не сбалансирован: одни ресурсы перепотребляются, другие перепроизводятся. Этот дисбаланс приводит к сукцессии в узком смысле как автогенной (обусловленной их собственной деятельностью) смене одних сообществ другими (Вахрушев, Раутиан 1993). Региональная совокупность коадаптированных сообществ, одни из которых заселяют участки, измененные деятельностью других и ставшие для них непригодными, образует сукцессионную систему (Разумовский 1981). Сукцессия стереотипна, детерминирована и часто завершается устойчивой (климаксной) стадией с приблизительным балансом производства и потребления ресурсов. В отсутствии климакса сукцессии цикличны. Внешние нарушения (смыв, сползание по градиенту силы тяжести, пожары, выдувание и т.д.), устраняющие накопленную сообществом мортмассу, противодействуют эндогенному тренду сукцессии и возвращают ее к более ранним стадиям. В ареале системы поддерживается набор сукцессионных стадий, соответствующих характерным для региона типам нарушений, но их пространственное размещение постоянно меняется в связи с динамикой нарушений и репарирующей их сукцессии.

Сукцессионные системы можно рассматривать как сообщества высшего порядка, в которых отдельные сообщества исполняют роль функциональных блоков (рис. 2). Они также образуют континуум по степени коадаптированности от стохастически сменяющихся абсолютных группировок до полностью коадаптивных идеальных сукцессионных систем, завершающихся идеальными климаксами. Реальные системы в той или иной мере приближаются к этим предельным состояниям.

В любом регионе лишь часть членов местной биоты входит в детерминированную сукцессионную систему, будучи, по терминологии С.М. Разумовского (1981), ценофилами. Другие (ценофобы) стоят вне основной сукцессионной структуры, образуя группировки в неустойчивых, слабо предсказуемых местообитаниях, преимущественно в экотонах (зонах контакта двух или нескольких сообществ, где ни одно из них не является полночленным и достаточно устойчивым), либо на участках свежих нарушений, еще не занятых ценофилами. Оценка ценотического статуса популяции как ценофобного или ценофильного столь же релятивна, как и оценка совокупности в целом как группировки или сообщества. Ценофильность и ценофобность определяются тем, сколь многочисленны, глубоки и специализированы коадаптации с другими членами сообщества; ценофилия возникает, таким образом, как продукт сопряженной филогенетической истории. Ценотический статус - свойство не вида как такового, а конкретных популяций в конкретной обстановке. В исторически необычном окружении любой вид оказывается ценофобом, но виды, филогенетическая история которых протекала в слабо предсказуемом биотическом окружении (из-за дальних миграций, высокой изменчивости абиотической среды и т.д.), ценофобны в любой обстановке.

Несмотря на растущий интерес к изменениям сообществ, теория филоценогенеза слабо разработана. Уже говорилось, что биологическое понятие эволюции применимо к биоценозам как идеальным биотическим совокупностям, но не к биогеоценозам как их конкретным ландшафтным реализациям, включающим детерминистически эволюционирующие абиогенные компоненты (Жерихин 1994). Однако, и отдельные биоценозы неспособны к эволюции, ибо воспроизводятся лишь в ходе определенных сукцессий. Устойчиво самовоспроизводится только сукцессионная система, и только по отношению к ней можно говорить об эволюции. Сукцессия - детерминистический процесс, сходный с онтогенезом организма; возникновение отклонений, превращающихся в ее новую норму, должно рассматриваться как акт филоценогенеза. Роль детерминирующей индивидуальное развитие программы при этом исполняет набор реализованных экологических ниш всех популяций, входящих в сообщества этой системы (Жерихин 1994). Пока он сохраняется, система устойчиво воспроизводит свою организацию после неизбежных эндогенных нарушений; его изменение приводит к отклонению от этой организации. Таким образом, набор реализованных ниш членов сукцессионной системы исполняет роль, аналогичную роли генома в организме; можно сказать, что сукцессионная система, подобно вирусу, целиком состоит из своего генетического материала, а изменения единичных ниш аналогичны единичным мутациям.

Существует пять базовых типов таких "мутаций" или элементарных актов филоценогенеза (Жерихин 1994): (1) эзогенез (изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы); (2) специогенез (изменение реализованной ниши за счет изменения фундаментальной ниши); (3) элизия (исчезновение ниши); (4) инвазия (встраивание ниши) и (5) субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении) (рис. 4). Эти термины заимствованы у Б.А. Быкова (1978), но понимаются здесь несколько иначе. Быков рассматривал их как "типы филоценогенеза", а не элементарных филоценогенетических событий, но в реальном филоценогенезе они различным образом комбинируются и едва ли наблюдаются в чистом виде. Поскольку в качестве эволюционирующей единицы рассматривается не сообщество, а сукцессионная система, то любые перемещения ниш из сообщества в сообщество внутри одной и той же системы трактуются нами как эзогенетические акты, а не как инвазии и элизии. Чтобы различить ситуации, в которых элизия комбинируется с последующей инвазией в освободившуюся область лицензии, и конкурентную замену, для последней введено отсутствовавшее у Быкова понятие субституции. Наконец, объединять элизии и инвазии под общим названием трансгенеза, как делал Быков, кажется излишним, поскольку ничего общего между этими двумя явлениями нет.

Общий тренд филоценогенеза (и биологической эволюции вообще) - повышение устойчивости эволюционирующей системы. Сукцессионные системы, эффективнее и с меньшими потерями осуществляющие оборот, получают преимущество и вытесняют другие, менее эффективные. Однако, филоценогенез осуществляется через изменения ниш, а всякое их изменение первоначально хотя бы немного нарушает коадаптивность совокупности, увеличивает филогенетическую свободу популяций и вызывает вторичные изменения других ниш. Такие "микрокризисы" аналогичны мелким дестабилизациям при изменении адаптивной нормы в филогенезе. Зачастую плотная упаковка ниш и множественное дублирование ценотических функций локализуют дестабилизацию, и позволяют восстановить коадаптивность, но дестабилизация может стать и лавинной. Кроме того, разрушение коадаптаций может с самого начала принять массовый характер. Так, крупное изменение по оси лимитирующих факторов (например, температурное) способно вызвать элизии и эзогенезы сразу многих ниш, а контакт (коллизия) ранее изолированных биот - множественные инвазии и субституции. Масштаб ценотической дестабилизации определяет масштаб снижения когерентности филогенезов.

В зависимости от того, куда в континууме ценотической организации смещается совокупность, возможны три вектора филоценогенеза: конструкционный (сдвиг в сторону сообществ, коадаптивность системы растет), деструкционный (сдвиг к группировкам, коадаптивность снижается) и трансформационный (сочетание сравнимых по масштабу деструкций и конструкций, общая коадаптивность существенно не меняется).

3. Феноменология эволюционных кризисов

Чтобы результаты очередного выбора были отражены в организации (запомнены системой), структура должна измениться; при этом неизбежна утрата (забвение) части ранее зафиксированного в ней опыта (Раутиан 1988). Переход от одной устойчивой организации к другой происходит через неустойчивое состояние, когда прежняя структура подверглась дестабилизации, а новая еще не стабилизировалась. Эволюция складывается из множества "революций" большего или меньшего масштаба, а постепенной предстает лишь при определенном масштабе рассмотрения, сглаживающем переходы от одной длительно стабильной нормы к другой. Как эмпирическое эволюционное правила это сформулировано в понятии прерывистого равновесия (Eldredge, Gould 1972), а в общем виде справедливо для поведения любых гомеостатических систем, которое всегда описывается ступенчатыми функциями (Эшби 1962). Физиологические адаптации, например, также достигаются ценой временной дестабилизации (общий адаптационный синдром: Cелье 1972 ).

Чем радикальнее преобразование, тем большего масштаба дестабилизации оно требует; результатом оказывается "боязнь" новизны структурой (Раутиан 1988). Совершенно новой организация системы оказывается только если преемственность равна нулю; но это означает гибель предыдущей системы, а не ее эволюцию, с необходимостью подразумевающую сохранение преемственности. Риск гибели пропорционален масштабу реорганизации. Вероятно, существует предельный уровень новизны, который не может быть превышен без исчезновения системы.

Итак, дестабилизации - неотъемлемая часть эволюции и сопровождают всякое, даже незначительное изменение филогенетически сложившейся нормы. Они кратковременны по сравнению с периодами стабильности нормы и могут рассматриваться как кризисы организации системы. Чаще, однако, под кризисами понимают ситуации, когда крупные изменения оказываются приблизительно синхронными во многих группах организмов. Чередование длительных периодов медленной эволюции, когда преобладают прогрессирующая радиация и специализация филогенетических линий в рамках существующих крупных таксонов, с относительно краткими эпизодами радикальных изменений, в ходе которых одни крупные таксоны исчезают, другие появляются, а направление специализации третьих меняется, давно обнаружено палеонтологией и используется ею для естественного членения геологического времени. Следуя В.А. Красилову (1969), мы будем называть первый тип эволюции когерентным, а второй - некогерентным.

Чередование периодов когерентности и некогерентности не следует с необходимостью из господствующей ныне эволюционной парадигмы (синтетической теории эволюции), объединяющей теорию отбора с популяционной генетикой. Его часто объясняют влиянием внешних по отношению к биоте факторов - от климатических изменений до столкновений Земли с астероидами (обзор см. Татаринов 1987). Психологически понятно, что особое объяснение ищут прежде всего для некогерентности; но, по- видимому, популяционно- генетическим моделям отвечает как раз некогерентная эволюция, а когерентность создается ограничениями, накладываемыми на эволюцию популяций сообществами (биоценозами), в которые они входят и влияние которых синтетической теорией не учитывается (Жерихин 1987).

Существует по меньшей мере четыре биоценотических механизма, регулирующих эволюцию популяций: (1) усиление стабилизирующей компоненты отбора (поддерживающей существующую норму и элиминирующей большинство отклонений от нее) благодаря стабилизации внутренней среды сообщества, (2) подавление генетического дрейфа (статистически обусловленных изменений генофонда популяции) благодаря сглаживанию колебаний численности, (3) канализация эволюционных изменений благодаря плотной упаковке ниш в сообществе (большинство возможностей за рамками прежней ниши используется высоко адаптированными конкурентами, так что специализация в прежнем направлении более вероятна, чем смена направления) и, наконец, (4) снижение вероятности эволюционных "цепных реакций" (изменений ряда популяций, инициированных последствиями эволюции одной из них) благодаря устойчивости сообщества к единичным изменениям внутри него. Эти механизмы значительно снижают скорость и ограничивают направления филогенеза. Так, средняя скорость видообразования у насекомых в позднем кайнозое была на 5-6 порядков ниже потенциально возможной, что связывается с наличием ценотических ограничений (Жерихин 1987). Меньшим, но существенным оказывается торможение эволюции у позвоночных, а в некоторых группах беспозвоночных оно выражено еще сильнее, чем у насекомых.

Внешние воздействия, такие как изменения климата, способны разрушить сложившуюся ценотическую структуру и тем ослабить когерентность эволюции. На больших отрезках времени "поломки" ценотических регуляторов неизбежны даже при постоянстве внешних условий, поскольку все эти регуляторы имеют статистическую природу, и их надежность является вопросом числа испытаний. Неравномерность эволюции - ее имманентное свойство, которое должно проявляться даже при постоянстве абиотической среды.

Независимо от того, внутренние или внешние агенты ослабляют ценотический контроль, именно это ослабление представляется причиной кризисных смен биоты. Иными словами, эволюционные кризисы, захватывающие ряд таксонов, всегда имеют биоценотическую природу, поскольку даже абиотические сдвиги отражаются в эволюции через их разрушительное действие на ценотические системы. Поэтому, прежде чем переходить собственно к обсуждению эволюционных кризисов, необходимо остановиться на некоторых вопросах биоценологии.

Когерентная эволюция характеризуется плавностью и постепенностью замещений, происходящих в основном на невысоком таксономическом уровне и имеющих конкурентный характер. Основное направление филогенезов - прогрессирующая специализация в рамках прежних адаптивных зон. Число конкурентно выигравших видов не может заметно отставать от числа проигравших, а обычно и превышает его, поскольку более широкая ниша часто замещается несколькими узкими. Результатом превышения числа появляющихся таксонов над числом исчезающих оказывается рост таксономического разнообразия.

Что касается сообществ, их общая структура и экологическое место определенных таксонов меняются мало, долго сохраняют свою роль одни и те же доминирующие группы, смена доминантов медленна и постепенна. Филоценогенетически преемственные сукцессионные системы сохраняют приуроченность к одним и тем же экологическим (прежде всего, климатическим) ситуациям, хотя некоторые могут расширять свой экологический диапазон и вытеснять другие. В ходе филоценогенеза структура сукцессионных систем становится более коадаптивной, а филогенез их членов, соответственно, более когерентным, так что описанные тенденции со временем делаются все отчетливее. Эти процессы легко проследить на палеонтологическом материале.

В группировках филогенез менее когерентен, чем в сообществах. Однако, поскольку по большинству параметров сообщество более предсказуемо, отбор благоприятствует адаптации членов экотонных группировок к компонентам соседних сообществ ("экологическое притяжение": Каландадзе, Раутиан 1993). Результатом оказывается постепенное втягивание ценофобов в структуру сообществ, их прогрессирующая ценофилизация. Поэтому в эпохи когерентного филогенеза происходит последовательное наступление сообществ на экотоны (Каландадзе, Раутиан 1993): области когерентной эволюции в филогенетическом масштабе времени расширяются, охватывая и все большее число таксонов, и все большую территорию, а области некогерентного филогенеза - сокращаются. Этот процесс также можно выявить палеонтологически: прямой информации о ценотическом статусе ископаемые не дают, но косвенные оценки (по сопряженности находок, константности состава комплексов, их приуроченности к разной палеоэкологической обстановке, признакам, указывающим уровень экологической специализации отдельных форм и т.д.) вполне возможны.

Как свидетельствует палеонтологическая летопись, общий ход биологической эволюции соответствует описанной картине. Наблюдающиеся на этом фоне аномалии можно грубо разделить на два типа: либо равномерность филогенеза нарушают эпизоды быстрой филогенетической радиации при сохранении роста таксономического разнообразия, либо радиации предшествуют снижающие суммарное разнообразие крупные вымирания.Первый случай легко трактовать как связанный с освоением ранее не или недостаточно использовавшихся лицензий. Складывающаяся в осваиваемой лицензии структура ниш первоначально слабо коадаптивна, рыхла и неспособна эффективно поддерживать когерентность филогенезов. Такие эпизоды обычно не расцениваются как кризисы, поскольку прежние типы сообществ (и когерентность филогенеза в них) сохраняются, и новые системы возникают не на их месте, а рядом с ними. Крупнейшим событием такого рода после появления жизни вообще было освоение суши высшими (эвкариотными) организмами в палеозое, а число событий меньшего масштаба очень велико. При рассмотрении биоты в целом они выглядят как моменты ускорения роста общего числа таксонов.

Некоторым вспышкам некогерентности предшествовали крупномасштабные вымирания, то есть - в филоценогенетических терминах - массовые элизии, которые должны были снижать коадаптивность сообществ. Известно несколько десятков более или менее массовых вымираний (Алексеев 1989) (рис. 5). Уже грубый их анализ позволяет установить несколько важных фактов.

(1): ни одно из вымираний не прервало преемственность развития биоты: жизнь на Земле, раз появившись, никогда не прекращалась и является, по выражению В.И. Вернадского (1994), геологически вечной. Этап добиологической (химической) эволюции не освещен палеонтологически (древнейшие из известных осадочных пород уже содержат свидетельства существования жизни) и остается гипотетическим.

(2): следовавшие за вымираниями вспышки филогенетической радиации неизменно поднимали таксономическое разнообразие выше докризисного уровня, так что общим долговременным трендом является рост суммарного числа таксонов (Пономаренко, Дмитриев 1993). Палеонтологический материал может преувеличивать эту тенденцию, поскольку число отраженных в палеонтологической летописи местообитаний закономерно растет с уменьшением возраста захоронений (Ефремов 1950), но само ее существование несомненно.

(3): массовые вымирания сильно различались как по амплитуде, так и по таксономической и экологической избирательности (Алексеев 1989). Например, вымирания морской и наземной биоты обнаруживают известную корреляцию, но весьма приблизительную, и явно не совпадают друг с другом по масштабу (Барсков и др. 1996). Такая же неоднородность выявляется при более детальном анализе внутри как той, так и другой биоты.

(4): попытки обнаружить правильную периодичность массовых вымираний не дали убедительных ее доказательств, и, по-видимому, разделявшие их промежутки времени не были даже приблизительно равными (Алексеев 1989).

(5): между характером и амплитудой абиотических и биотических событий нет однозначного соответствия. Так, крупное вымирание позвоночных в начале юры произошло на фоне относительно небольших абиотических сдвигов и не затронуло другие группы организмов; другое, гораздо менее значительное, но также избирательное их вымирание совпало, напротив, с сильным похолоданием и крупными трансгрессиями и регрессиями моря в позднем кайнозое. Похолодания в конце раннего и в конце позднего мела, сравнимые по амплитуде, сопровождались совершенно разными сменами биоты (в первом случае - крупнейшим кризисом на суше и гораздо менее заметным - в морях, во втором - наоборот), но в обоих случаях много более масштабными, чем более сильное позднекайнозойское похолодание. Такая картина является правилом, а не исключением.

Большинство массовых вымираний установлено для морской биоты, палеонтологическая летопись которой гораздо полнее, чем пресноводной и особенно наземной. К сожалению, в водных экосистемах по сравнению с сушей огромна роль нарушений (таких как терригенное осадконакопление и процессы, связанные с перемешиванием воды, сильно отклоняющие изменения сообществ от автогенного тренда), а автономность и саморегуляторная способность биоценозов (за возможным исключением некоторых рифовых систем) соответственно низки. Это резко уменьшает их ценность как модельных филоценогенетических объектов. Для детального анализа предпочтительна хотя и гораздо хуже изученная, но отчетливее демонстрирующая филоценогенетические закономерности наземная биота.

В качестве модельных случаев в наших предыдущих работах были проанализированы два сравнительно подробно изученных и во многом контрастных кризиса.Первый приходится на раннюю-среднюю юру (Каландадзе, Раутиан 1983, 1993б). Он легко выявляется на кривых динамики разнообразия наземных позвоночных в целом и отдельных их групп на уровне как семейств, так и родов (рис. 6), но не сопровождается сколько-нибудь сравнимыми изменениями других неморских организмов. Число палеонтологически известных из этого интервала таксонов тетрапод удивительно невелико. Основное вымирание произошло, по-видимому, в самом конце триаса - начале юры. Внутри тетрапод оно крайне неизбирательно и охватывает все крупные таксоны и все экологические типы (жизненные формы) в различных размерных классах. В разгар кризиса новые таксоны почти не появляются; обогащение фауны отчетливо фиксируется в палеонтологической летописи с поздней (может быть, с конца средней) юры. Слабая во время кризиса (и перед его началом) географическая дифференциация фаун в поздней юре усиливается. В ходе кризиса и вскоре после него отмечается модернизация состава семейств - появление некоторых семейств, доживающих доныне (до кризиса известно лишь одно современное семейство тетрапод - Sphenodontidae, куда относится реликтовая новозеландская гаттерия, единственный рецентный представитель не только этого семейства, но и всего отряда ринхоцефалов) (рис. 7).

Значительно меняется и экологическая структура тетрапод. Для форм мелкого размерного класса она после кризиса становится принципиально сходной с современной. Какой-либо группы, которая могла бы конкурентно потеснить тетрапод, в начале юры не существовало. С описанным резко контрастирует кризис в конце раннего-начале позднего мела (110-80 млн. лет назад). Он хорошо фиксируется по смене флор и давно известен палеоботаникам, проводящим здесь рубеж мезофита и кайнофита - подразделений, соответствующих мезозою и кайнозою, но не вполне совпадающих с ними (рубеж мезозоя и кайнозоя проводится на уровне 65 млн. лет). С позднего мела доминирование среди растений переходит к покрытосеменным (цветковым) и некоторым группам хвойных (сосновые, таксодиевые, кипарисовые), характерным и для кайнозойских флор. Многие мезозойские группы голосеменных (гинкговые, чекановскиевые, беннеттиты, кейтониевые, некоторые хвойные) либо вымирают, либо сохраняются как реликты. На это же время приходятся крупные изменения практически во всех группах наземных и пресноводных животных (Жерихин 1979). Ход кризиса подробно проанализирован для насекомых (Жерихин 1978; Расницын 1988), где на уровне семейств устанавливается едва ли не крупнейшее вымирание за всю историю этого класса животных.

Общее разнообразие насекомых в середине мела падает. Еще до этого отмечается модернизация семейств (рис. 8) за счет как вымирания, так и (в большей степени) появления. В разгар кризиса и вымирание, и появление замедляются, но число появлений падает особенно резко и уступает числу вымираний. Это хорошо видно по значениям индекса когерентности (рис. 9), рассчитываемого как отношение разности числа впервые появляющихся и в последний раз обнаруживающихся таксонов одного ранга (в данном случае семейств) к их сумме для того же стратиграфического интервала, выраженное в процентах. Вымирание охватывает все крупные отряды и широкий круг жизненных форм насекомых, демонстрируя лишь слабую избирательность (например, фауна текучих водоемов, возможно, пострадала относительно мало). В позднем мелу доля вымерших семейств быстро снижается (рис. 8), происходит быстрая радиация современных семейств. Более подробные фактические данные, касающихся обоих кризисов, можно найти в цитированных выше работах.

При детальном рассмотрении любая смена биоты оказывается сложным процессом, распадающимся на несколько этапов. Анализируя изменения насекомых в мелу, А.П.Расницын (1988) выделил четыре фазы, названные подготовительной, парадоксальной, драматической и фазой успокоения. Их универсальность не доказана, пока сравнимыми методами не проанализированы все случаи массовых вымираний, но весьма вероятна: по крайней мере для некоторых других кризисов они в той или иной форме прослежены, а случаев, когда общая картина оказывалась бы явно иной, не обнаружено (Барсков и др. 1996). Для каждой фазы характерен свой набор симптомов (Каландадзе, Раутиан 1993а; Барсков и др. 1996).

Кризис предваряется интенсификацией и появления, и вымирания, но число появлений растет быстрее. В результате скорость обновления биоты увеличивается при сохранении роста общего числа таксонов. Основная масса появлений приходится на долю ценофильных специализированных форм, но отмечаются и новые ценофобные группы, иногда высокого ранга. На территориях, где впоследствии развернется кризис, часто устанавливается более или менее континуальная, относительно слабо географически дифференцированная биота. Кризису может предшествовать кризис (или кризисы) меньшего масштаба. Эти процессы соответствуют подготовительной фазе, которую можно назвать предкризисом.

Сам кризис выражается в быстром вымирании и появлении большого числа таксонов, в том числе высокого ранга, крупных экологических новациях и смене экологических доминантов. Картина изменений весьма пестра. Одни таксоны высокого ранга замещаются другими, филогенетически преемственными; другие вымирают, не оставляя филогенетических потомков. Происхождение некоторых новых групп выглядит загадочным, их вероятные предки не представлены в палеонтологической летописи накануне кризиса. Многие появляющиеся таксоны оказываются недолговечными и вскоре исчезают. Регулярно встречаются таксоны, редкие в палеонтологической летописи как до, так и после кризиса; другие, напротив, временно становятся редкими или даже выпадают из летописи. Существенно преобразуется экологическая структура биоты, что отчетливо видно по набору жизненных форм. Вымирание охватывает прежде всего специализированных ценофилов (среди них перед исчезновением часто наблюдаются быстрые эволюционные изменения), но не ограничивается ими.

Выжившие в ходе кризиса родственники прежних экологических доминантов зачастую сохраняются лишь как экологически и географически локальные реликты. Для многих вымирающих таксонов в новой биоте нет экологических аналогов, которые могли бы их вытеснить. Интенсивно меняются малоспециализированные ценофобы, нередко в направлении быстрой односторонней (инадаптивной: Расницын 1987) специализации. В целом эти процессы ведут к резкой смене состава биоты (при сравнении с современностью выглядящей как модернизация, то есть падение доли вымерших групп на кривых, подобных приведенным на рис.5 и 6) на уровне как таксонов, так и жизненных форм. Биогеографическая дифференциация неотчетлива, наблюдается значительная, но неустойчивая мозаичность биот.

Как ни пестра картина этих изменений, они обнаруживают упорядоченность, позволяющую разделить собственно кризис на парадоксальную и драматическую фазы. Парадоксальная фаза характеризуется медленным по сравнению с предкризисом обновлением биоты, отчасти за счет некоторого снижения темпов вымирания, но в особенности из-за резкого падения темпов появления. Общий баланс смен смещается в сторону вымираний, суммарное число таксонов падает. На этом этапе особенно заметно вымирание специализированных ценофилов, появления же отмечаются главным образом среди ценофобов. Доля высоко специализированных групп в целом снижается. Здесь же концентрируются находки филогенетических реликтов, исчезавших из палеонтологической летописи до кризиса. Состав биоты сильно варьирует не только от одного местонахождения к другому, но часто и от слоя к слою; при этом захоронения, сходные по составу с докризисными, чередуются с содержащими биоту либо уникального для кризиса, либо уже более или менее посткризисного облика. Тенденции географической дифференциации улавливаются с трудом.

В драматической фазе и вымирание, и особенно появление интенсифицируются, восстанавливается преобладание появлений и, соответственно, вновь растет (причем быстро) общее число таксонов. Здесь преимущественно концентрируются случаи быстрой инадаптивной специализации и находки филогенетически недолговечных, специфичных для эпохи кризиса групп, а рекуррировавшие на предыдущей фазе филогенетические реликты вновь исчезают. Намечается, а затем усиливается дифференциация жизненных форм и их специализация внутри адаптивных зон новых доминирующих таксонов. Сохраняется высокая изменчивость захоронений по составу, но комплексы посткризисного облика встречаются все чаще, а их экологическая и географическая дифференциация делается все отчетливее. К ним, в частности, приурочено большинство стратиграфически эндемичных короткоживущих таксонов. На фоне стабилизации биоты наблюдаются повторные кризисы меньшего масштаба, охватывающие лишь некоторые типы сообществ или их отдельные блоки и становящиеся все более географически локальными.

Фаза успокоения (посткризис) характеризуется замедлением появлений и особенно вымираний при отчетливо положительном балансе таксономического разнообразия. В относительно короткое время окончательно складывается основа новой биоты, отчетливо отличной от докризисной, устанавливается новый устойчивый набор жизненных форм и состав доминантов. Сообщества докризисного типа могут локально сохраняться, постепенно сокращаясь пространственно и уступая место посткризисным. По мере отступления докризисных сообществ некоторые их члены переходят в экотоны, но в формировании новых сообществ они практически не участвуют. Когерентность эволюции восстанавливается, прерываясь все более редкими вспышками филогенетической радиации. Усиливается биогеографическая дифференциация региональных биот.

4. Модели эволюционных кризисов

4.1. Предкризис

Интерпретировать картину кризиса можно как с филогенетических, так и с филоценогенетических позиций, но чтобы понять суть процесса, оба подхода необходимо совместить. Начнем с качественной модели соотношения филоценогенеза сообщества как экологического единства и филогенеза составляющей его биоты как набора таксонов (Каландадзе, Раутиан 1992, 1993) (рис. 10).

На ранних стадиях филоценогенеза любая ценотическая система (от блоков или их совокупностей до сукцессионных систем) состоит из относительно небольшого числа сильно перекрывающихся широких ниш, слабо коадаптивна и потому сравнительно мало отличается от окружающих ее экотонов. Это означает довольно низкую экологическую устойчивость: сообщество недостаточно демпфирует последствия неизбежных колебаний условий, реагирует на них заметными подвижками во внутренней структуре и сохраняет в биотических взаимодействиях существенную стохастическую компоненту.

Как экологически, так и морфофизиологически (организационно) члены такого сообщества генерализованы (слабо специализированы) и обладают значительным филогенетическим потенциалом приобретения адаптаций в различных направлениях, но популяции, специализирующися в направлении адаптации к ценотическому окружению (ценофилизации), используют ресурсы сообщества эффективнее и вытесняют генералистов.

Первые же шаги по пути специализации предопределяют высокую вероятность ее дальнейшего совершенствования. В этом направлении действуют и организация эволюционирующего вида (поддержание и развитие имеющихся генных и онтогенетических механизмов более вероятно, чем приобретение новых), и отбор, поддерживающий возникшую адаптацию (попытки отказаться от нее и заменить ее иными чаще будут повышать, а не снижать смертность, и не смогут распространиться в популяции), и ценотические взаимодействия (например, в ответ на защитные адаптации жертвы эволюция хищника совершенствует поиск или преследование добычи, усиливая давление отбора на жертву в прежнем направлении и увеличивая риск при смене специализации). Организационные и ценотические ограничения все более совпадают по направлению.

Благодаря своему совпадению, филогенетические и филоценогенетические тенденции поддерживают и усиливают друг друга, а потому поведение всего сообщества в эволюционном времени становится все более устойчивым и предсказуемым. Генеральный тренд филогенеза членов сообщества - сужение фундаментальных ниш (для надвидовых таксонов - адаптивных зон) вследствие вытеснения менее специализированных форм все более специализированными. Филоценогенетически это означает, что число ниш, плотность их упаковки и уровень коадаптации растут, объем ниш и степень их перекрывания уменьшаются, а контраст сообщества с экотонами усиливается. Плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей делают ценотическую систему более устойчивой в экологическом масштабе времени, способной демпфировать все более широкий круг флуктуаций условий, с которыми она сталкивалась в ходе эволюции.

При сужении ниш объем ресурса, используемого каждым специалистом, уменьшается. Хотя параллельно эффективность его использования растет, величина этого ресурса не может быть сколь угодно малой, что рано или поздно кладет предел росту специализации. Согласованность филоценогенетических и филогенетических тенденций при этом нарушается: филоценогенез все менее поощряет дальнейшую филогенетическую специализации, но не в силах ее остановить, ибо организация специалистов ей по-прежнему благоприятствует.

Филогенетический автоматизм специализации все менее поддается регуляции и согласованию в масштабе ценотической системы. По границам ниш в пространстве лицензий сохраняются экологические лакуны - области, в которых ресурс недоступен или малодоступен (например, если специализация происходит по содержанию воды в пище, то некоторая средняя область оказывается малопригодной для специализированных потребителей как сухого, так и сочного корма). Первоначально лакуны специогенетически заполняются новыми специалистами, но по мере уплотнения упаковки ниш объем каждой лакуны становится все меньше и вероятность ее специализированного освоения снижается; число же лакун растет с ростом числа ниш, так что суммарный недоиспользуемый объем лицензии остается значительным. Использовать его могли бы генералисты, каждый из которых способен эксплуатировать целый ряд лакун между нишами специалистов. В пределе появление генералистов становится единственной возможностью дальнейшего освоения пространства ресурсов. Но отход от специализации тем менее филогенетически вероятен, чем она глубже - а возможности сужения ниш исчерпываются лишь когда она зашла очень далеко. Филогенетические и филоценогенетические требования к популяциям становятся противоположными: ценофильные специалисты филогенетически неспособны использовать филоценогенетически перспективную стратегию генералистов, а филогенетически высоко вероятная дальнейшая специализация маловероятна филоценогенетически. Насыщенность лицензий нишами превышает филоценогенетически оптимальный уровень. Филогенезы же все чаще делают специализацию столь узкой, что популяции вымирают даже при небольших флуктуациях обстановки.

Это не только допускает, но даже филоценогенетически поощряет инвазию генералистов из экотонов, повышая их конкурентоспособность в сообществе. Впрямую вытеснить имеющихся специалистов эти вселенцы, даже проникнув в лакуны между их нишами, не могут (в пределах своих ниш специалисты конкурентоспособнее), но из-за менее жестких филогенетических ограничений легче занимают участки лицензий, освобождающиеся при учащающихся элизиях специалистов. В расширившейся за счет элизий лакуне вновь становится высоко вероятной специализация, поощряемая и филогенетически, и филоценогенетически. Поэтому после достижения нишевого перенасыщения в сообществе делается все заметнее новая формация специалистов, возникающая специогенетически на основе исходно генерализованных вселенцев. Со временем их специализация, в свою очередь, превышает оптимальный уровень, и процесс повторяется, порождая всякий раз очередную формацию специалистов с постепенным исчезновением реликтов предыдущих формаций.

Эта схема подтверждается палеонтологически. Так, в изолированных друг от друга северо- и южноамериканских фаунах млекопитающих в мелу и кайнозое параллельно прослеживаются появление специалистов первой формации, вытеснение ими генералистов, новое повышение роли генералистов и возникновение на их основе второй формации специалистов (Каландадзе, Раутиан 1992, 1993) (рис. 11).

Из модели следует, что в ходе филоценогенеза устойчивость сообществ закономерно меняется, причем изменения экологической и филоценогенетической устойчивости не совпадают. Первоначально сообщество менее экологически стабильно, но филоценогенетические тенденции более устойчивы. Позднее плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей повышают экологическую стабильность системы, но лишь в филоценогенетически знакомых ей внешних условиях. Иными словами, увеличивается специализация не только членов сообщества, но и его самого. Это означает ужесточение требований к постоянству среды и снижает порог филоценогенетической устойчивости к ее изменениям и одновременно к эндогенным (преимущественно специогенетическим и элизионным) возмущениям, частота которых увеличивается. Эффективность демпфирования предсказуемых экологических колебаний оплачивается ценой снижения способности избегать существенных эволюционных реорганизаций при непредсказуемых переменах. На этапе инвазии генералистов экологическая устойчивость снижается, а филоценогенетическая устойчивость флуктуирует. По мере роста числа специалистов второй формации вновь наступает экологически, но не филоценогенетически устойчивое состояние, характерное для перенасыщенной нишевой структуры.

Если филоценогенетическая устойчивость (и, соответственно, вероятность кризиса) определяется стадией филоценогенеза, то между силой воздействия и масштабом кризиса нет однозначного соответствия, и сообщества должны демонстрировать в геологическом времени широкий спектр несходных ответов на сходные воздействия (именно такую картину, как сказано выше, действительно рисуют палеонтологические данные). Суть предкризиса и заключается в снижении филоценогенетической устойчивости. Абиотические события скорее провоцируют развитие кризисов, подготовленных состоянием сообществ, чем являются их истинной причиной (Жерихин 1978; Каландадзе, Раутиан 1993б; Пономаренко, Дмитриев 1993; Барсков и др. 1996). Если в разных регионах сообщества находятся на разных этапах филоценогенеза, их реакция на одно и то же воздействие окажется несравнимой. Это делает понятным, почему глобальные кризисы более вероятны при слабой биогеографической дифференциации.

Подготовительная фаза не обязательно завершается крупным кризисом; переход к очередной формации специалистов может выглядеть плавным. Но, как уже говорилось, расценивается ли эволюция как плавная или кризисная - вопрос масштаба рассмотрения, а не сущности процесса, принципиальный механизм которого всегда одинаков. Детальное изучение всякого перехода должно выявить те же закономерности, что и в крупных кризисах, но в меньшем масштабе.

Биогеографические контакты усложняют картину по сравнению с моделью изолированной системы. Так, среди млекопитающих-генералистов, внедрившихся в позднем кайнозое в лакуны перенасыщенных североамериканских сообществ, важное место принадлежит опоссумам (Didelphidae) - семейству сумчатых, ранее вытесненному с этой территории специализировавшимися плацентарными, но вновь проникшему из Южной Америки через возникший в конце кайнозоя Панамский перешеек (Каландадзе, Раутиан 1992, 1993б). Для их возврата было необходимо совпадение географической (формирование перешейка) и экологической (недоступностью ценотических лакун для специалистов) возможности реиммиграции.

Описанная модель подчеркивает роль экотонных ценофобов, которые, не будучи исходно членами эволюционирующего сообщества, закономерно вовлекаются в него экологическим притяжением. Последствия их инвазий противоречивы. Благодаря высоким филогенетическим потенциям они смягчают эффект нишевого перенасыщения, заполняя лакуны и восполняя элизии. Поэтому недостаток ценофобов в окружении сообщества может снизить его филоценогенетическую устойчивость и способствовать развитию кризиса. С другой стороны, сами инвазии исторически не связанных с сообществом ценофобов также могут отрицательно сказаться на его устойчивости. Оба варианта, по-видимому, реализуются в природе.

Выше принималось, что генералисты пассивно втягиваются из экотонов в сообщества и там ценофилизируются. Но в самих группировках идет конструкционная самоорганизация, влияющая на филогенез ценофобов и их взаимодействия с сообществами; ее закономерности существенны для понимания хода кризисов.

Качественная модель конструкционного филоценогенеза в группировке основана на закономерных изменениях соотношения параметров реализованной и фундаментальной ниши (Жерихин 1992). Внутри фундаментальной ниши реализованный оптимум может располагаться как вблизи, так и вдали от фундаментального оптимума; возможен и вариант, когда его положение относительно последнего неопределенно (изменчиво) (рис. 12). Эти три случая соответствуют типам экологических стратегий, установленным Л.Г. Раменским (1938) и независимо Дж.П. Граймом (Grime 1979) - виолентной (конкурентной), патиентной (стресс-толерантной) и эксплерентной (рудеральной): виоленты эксплуатируют местообитания, близкие к оптимальным, менее конкурентоспособные патиенты оттесняются в менее благоприятные биотопы, где выживают благодаря широкой толерантности, а для низко конкурентоспособных, но хорошо расселяющихся эксплерентов характер местообитания в ряду поколений постоянно меняется (слабо предсказуем). Теоретически можно представить себе идеальных (предельных) виолента, патиента и эксплерента, реально стратегии релятивны (популяция, патиентная относительно виолента, сама виолентна относительно еще более патиентной).

Рассмотрим простую модель процессов, разворачивающихся в филогенетическом времени после случайной колонизации свободной территории - например, изолированного острова (рис. 13). Ситуация максимально приближена к идеальной группировке: колонисты не имеют специальных адаптаций ни к местной среде, ни друг к другу, и взаимодействуют оппортунистично. Совокупность состоит только из эксплерентов (положение реализованной ниши внутри фундаментальной случайно). Она неустойчива и филогенетически, и филоценогенетически. Отбор стремится приблизить параметры фундаментальных ниш колонистов к реализованным; в популяциях разных видов это происходит с разной скоростью. Популяции, фундаментальные характеристики которых изменились первыми, превращаются в адаптированных к местной среде виолентов, оттесняющих менее конкурентоспособные популяции из зоны своих оптимумов. Картина преобладающих векторов отбора усложняется: в уже виолентизировавшихся популяциях он поддерживает дальнейшую виолентизацию, а в их окружении способствует расширению фундаментальных виш и патиентизации. Вокруг каждого виолента формируется своего рода свита патиентов, оттесненных им в экологически маргинальные биотопы. Однако, когда эти биотопы делаются з случайных постоянными, доминирующий вектор отбора начинает подтягивать фундаментальные ниши патиентов к реализованным, превращая их в специализированных к этим условиям виолентов второго порядка (например, из сухо- или солевыносливых в сухо- или солелюбивые). Вокруг них формируется свое патиентное окружение, и так далее. Часть не успевших виолентизироваться популяций отбирается не только на широкую толерантность, но и на скорость заселения временно свободных участков, становясь специализированными эксплерентами. Исходно бесструктурная совокупность делается все более структурированной. Постоянное присутствие определенных видов в определенном биотопе заставляет другие популяции адаптироваться к ним так же, как к прочим характеристикам местообитания; процесс адатации обоюден, и совокупность эволюционирует от группировки к сообществу. Необходимое условие структуризации - поддержание одного и того же набора биотопов, иначе виолентизирующие векторы меняются, виолентизация не достигается, и совокупность остается группировкой чисто эксплерентного состава.

Если в группировке изначально присутствуют популяции, преадаптированные к одному из доступных биотопов, процесс ускоряется: они сразу выступают в роли первичных виолентов. Еще эффективнее организующую роль исполняют группы (блоки) исходно коадаптированных популяций, становящиеся как бы "центрами кристаллизации" складывающейся структуры. Если же группировка сложилась не на пустом острове, а соседствует с окружением, более структурированным, более предсказуемым и более виолентным, чем она сама, то ход ее самоорганизации во многом определяется этим окружением. Ценотическое притяжение сказывается не только на отдельных ценофобных популяциях, но и на их совокупностях, и возможна коллективная ценофилизация ценофобов - вплоть до включения в сукцессионную систему целых новых сообществ, сформированных из группировок. Поскольку группировки связаны с нарушенными участками, они присоединяются к системе как новые раннесукцессионные стадии. Иногда их появление в системе может оказаться для нее фатальным.

Подобное объяснение предложено для среднемелового кризиса (Жерихин 1978). По-видимому, цветковые сформировались как ценофобные эксплеренты (их остатки приурочены к обстановкам с высокой частотой нарушений) и эволюционировали некогерентно (их быстрая эволюция также подтверждена палеонтологически). В мезофитных сукцессионных системах уже существовали специализированные связи между антофильными насекомыми и энтомофильными голосеменными (беннеттитами и, вероятно, некоторыми другими), но, судя по некоторым косвенным признакам, насекомоопыление не было основным направлением специализации энтомофильных голосеменных и оставалось низкоэффективным (отсутствие в сообществе более эффективных энтомофилов такую специализацию не стимулировало).

Редкие и дисперсно распределенные популяции ценофобных цветковых не могли сформировать свою гильдию антофилов, но их адаптация к антофилам из соседних сообществ была высоко вероятной (насекомоопыление при дисперсном распределении крайне выгодно). Через такую адаптацию и шло, вероятно, "втягивание" цветковых в ценотическую структуру. Благодаря высокой филогенетической пластичности, они приобрели более эффективные механизмы насекомоопыления, чем ценофильные голосеменные, и одновременно оптимизировали другие адаптации к нарушенным местообитаниям, постепенно вытесняя прежних раннесукцессионных ценофилов. Из-за их чуждых прежним системам свойств (в частности, почвообразовательных) замена пионерных сообществ вызвала коллапс сукцессионных систем, сделав невозможным поддержание сукцессий. Площади прежних сообществ постоянно сокращались из-за невозможности восстановления после нарушений. В пространстве они чередовались с наступающими кайнофитными типами сообществ, но не смешивались с ними. Прежние климаксы сохранялись на водоразделах, где природные нарушения редки (их сокращение прослеживается по составу пыльцы), а в более динамичных местообитаниях конструкционно складывались новые сукцессионные системы.

Таким образом, коллективная ценофилизация чуждых компонентов может вызвать кризис сообщества. Вероятно, к нему способен привести и кумулятивный эффект многих независимых инвазий, хотя кризисы такого рода пока не выявлены. Что касается дефицита ценофобов, то он возникает из-за закономерного сокращения площади экотонов. Для любой популяции существует нижний предел площади биотопа, при котором она может существовать. Для крупных организмов или видов со сложной территориальной, стадной и т.п. организацией минимальная площадь местообитания довольно велика, и при малой площади экотонов ценофобов среди них практически не остается. Для небольших организмов, способных сохраняться в малых рефугиях, исчерпание экотонного резерва генералистов практически возможно разве что на небольших изолированных островах.

Поэтому кризисы, связанные с дефицитом генералистов, должны быть сильно избирательными, по меньшей мере вначале. Предположительно таким образом объясняется кризис в ранней- средней юре (Каландадзе, Раутиан 1992,1993б). В островных ценотических системах связанные с дефицитом генералистов локальные кризисы могут быть и неизбирательными.

4.2. Кризис

Закономерности собственно кризиса во многом объясняет качественная модель деструкции как утраты коадаптивности ниш. Напомним, что и сукцессионные системы, и сообщества, и блоки внутри них состоят из реализованных ниш, связанных исторически сложившимися коадаптациями и образующих частью соподчиненные (иерархические), частью взаимопересекающиеся (ретикулярные) подсистемы. В общих чертах их организация автомодельна (иерархично-ретикулярный принцип организации системы повторяет принцип организации ее частей). Близко контактирующие в рамках одного структурного блока популяции наиболее коадаптированы и наиболее взаимозависимы; поэтому поддержание гомеостаза каждой из них поддерживает и гомеостаз всего блока. На следующей ступени иерархии коадаптированными элементами служат блоки низшего уровня, гомеостаз которых поддерживает гомеостаз объемлющего блока, и т. д. Разные иерархии ретикулярно согласованы через общие элементы, как бы "сшивающие" друг с другом иерархии гильдий, консорций, трофических и регуляционных цепей, сукцессий. Поэтому гомеостаз элементов поддерживает гомеостаз не только каждой иерархии, но и пересекающихся совокупностей иерархий (в конечном счете - всей системы). Необходимое условие его сохранения - точность воспроизведения реализованных ниш, обеспечивающая воспроизведение межнишевых связей. Реализованные ниши есть продукт филоценогенеза, фундаментальные - филогенеза; в сообществе первые как бы "вырезаются" из вторых системой ценотических взаимодействий.

Точность воспроизведения каждой реализованной ниши зависит от точности воспроизведения остальных и тем выше, чем коадаптивнее совокупность. Коадаптации же - продукт одновременно филогенеза и филоценогенеза (возникают в филогенезе при общности филоценогенетической истории) и поддерживаются постоянством ценотической среды. При ее изменении реализованные ниши немедленно эзогенетически меняются. Поскольку они не могут выйти за пределы соответствующих фундаментальных ниш, возможности эзогенеза ограничиваются параметрами последних. Хотя в филогенезе отбор стремится приблизить фундаментальную нишу к реализованной, их полное совпадение недостижимо из-за популяционной изменчивости. Кроме того, популяции одного вида обычно существуют в различных ценозах, их реализованные ниши различны, и даже эпизодический генетический обмен между ними поддерживает широкий объем фундаментальной ниши. Поэтому некоторая возможность смещения реализованной ниши всегда существует, но определяется филогенетически сформированной фундаментальной нишей. Менее быстрые специогенетические изменения также ограничены предшествующей филогенетической историей. Но если реализованные ниши могут быть филоценогенетически согласованы, то филогенетические истории видов остаются индивидуальными; поэтому усиление роли филогенетической детерминанты реализованной ниши означает рассогласование, индивидуализацию ниш внутри ценоза. Ему противодействует специогенетическое формирование новых коадаптаций; чтобы рассмотреть закономерности деструкции в возможно более чистом виде, этот обратный вектор следует принять пренебрежимо малым. Реально он тем меньше, чем ниже потенциально возможная скорость коадаптационного специогенеза (в частности, чем уже филогенетическая специализация) и слабее предсказуемость среды.

Индивидуализация ниш разрушает прежнюю сеть их взаимосвязей, но утрата всех коадаптаций не может произойти одновременно. При этом, поскольку параметры ниш меняются несогласованно (случайным образом с точки зрения ансамбля ниш), сохранение одних связей требует утраты или оппортунизации других. Филогенетический выбор в пользу сохранения некоторых связей, совершаемый популяцией, филоценогенетически означает выбор в пользу гомеостаза одного из блоков. Все члены блока, совершившие аналогичный выбор, подвергаются отбору на согласование их новых реализованных ниш и одновременно на ослабление имевшихся связей с другими блоками. В результате блок не только преобразуется, но и суверенизируется (обособляется от других). Относительная роль иерархического компонента организации растет, а ретикулярного - уменьшается вследствие распада связей, "сшивавших" иерархии друг с другом. Разрыв ретикулярных связей с суверенизирующимся блоком меняет конфигурацию связей в других блоках, где начинаются аналогичные процессы. Тенденция блоков к поддержанию своего гомеостаза уже не поддерживает гомеостаз системы в целом, а, напротив, разрывает ее на оппортунистически взаимодействующие друг с другом суверенизирующиеся группы ниш. Часть ниш ценофобизируется, теряя облигатную связь с какими-либо блоками вообще.

Ход процесса осложняется тем, что в нем участвуют члены не только данного блока и даже не только данной системы. Через любое сообщество постоянно проходит поток случайных мигрантов из других сообществ той же сукцессионной системы, из экотонов и из других сукцессионных систем. В устойчивом сообществе их шансы прижиться и основать устойчивую популяцию минимальны: коадаптивные связи членов сообщества много более устойчивы, чем оппортунистические связи, могущие возникнуть с ними у мигрантов, и эффективность использования последними ресурсов сообщества (а значит, и их конкурентоспособность в нем) соответственно низка. Сообщества эффективно выбирают своих членов из потока мигрантов, как бы фильтруя его. Их сопротивляемость инвазиям очень велика: из множества интродуцентов лишь единицы проникают в местные сообщества, а большинство вливается в состав экотонных группировок (Жерихин 1987). Разрушение коадаптаций делает внутрисистемные связи более оппортунистичными, а фильтр - менее надежным; это повышает вероятность инвазий и субституций; последние еще увеличивают оппортунистичность совокупности, усиливая индивидуализацию ниш и суверенизацию блоков; это способствует дальнейшему ослаблению фильтра и облегчению инвазий; возникает положительная обратная связь, поддерживающая деструкционный вектор процесса.

Различные компоненты системы зависят от нее в разной мере, что определяется характером их коадаптаций и филогенетических специализаций. При существенном изменении средовых параметров ниши, в том числе задаваемых биотическом окружением (через ресурсы, конкуренцию и потребителей) в числе наиболее уязвимых оказываются виолентные популяции, у которых реализованные параметры ниш были близки к фундаментальным и не могут заметно измениться без изменения последних. Но именно виоленты определяют общую структуру устойчивого сообщества, являясь наиболее конкурентно мощными, наиболее предсказуемыми и наиболее средообразующими (ключевыми или эдификаторными) его компонентами. Их порог устойчивости определяет порог устойчивости сообщества в целом: если он перейден, меняется структура всего нишевого пространства. Ниши сильно зависимых от них виолентов низших порядков и патиентов оказываются неадекватными меняющейся структуре взаимодействий, и либо специогенетически меняются, либо исчезают из совокупности (за счет вытеснения их носителей в группировки или вымирания), тогда как эксплеренты в среднем оказываются менее уязвимыми и получают преимущество. Это объясняет выглядящую на первый взгляд хаотичной картину изменений доминирования в ходе кризиса и, в частности, феномен появления в палеонтологической летописи ранее исчезнувших из нее реликтовых групп (рекурренции).

Судьба таксонов во время кризиса больше зависит от их предшествующей филогенетической истории, чем от филоценогенетической истории данного сообщества. Баланс разнонаправленных векторов крайне сложен и подвижен, что делает исход процесса слабо предсказуемым. Совокупность в разной мере преадаптирована к инвадерам различного происхождения, а они - к ее внутренней среде. Ценофобы из состава местной биоты в разной степени ценофилизованы в ходе предшествующей истории в зависимости от длительности контакта с местными сообществами, направления своей специализации и филоценогенетического состояния сообществ, а приток ценофобов из других биот определяется биогеографическими барьерами, эффективность которых для разных организмов совершенно различна. Коллективная ценофилизация возможна только для ценофобов, длительно существующих в местной биоте. Единичные инвазии более ценофилизованных ценофобов в среднем, вероятно, менее опасны для гомеостаза системы, но более вероятны и потому легче могут вызвать кумулятивные эффекты; менее ценофилизованные (в том числе чуждые местной биоте) виды имеют меньше шансов внедриться в систему, но индивидуальные инвазии потенциально более разрушительны. Ценофобизация ценофилов также может иметь различные последствия. Среди видов, осваивающих область понизившейся коадаптивности, могут оказаться ценофилы из других блоков того же сообщества или других сообществ той же сукцессионной системы. В этой новой лицензии отбор стремится изменить их фундаментальные ниши. На сохранившие прежнее экологическое место (резидентные) популяции того же вида действует стабилизирующий отбор в прежнем направлении, но вследствие генетического обмена с преобразующейся популяцией изменения распространятся и на них, скажутся на их реализованных нишах и ослабят коадаптивность их отношений с окружением. Тем же путем процесс изменений может быть перенесен в другую сукцессионную систему, особенно находящуюся в предкризисной фазе филоценогенеза. Перенос, однако, не неизбежен: он может быть предотвращен дизруптивной дивергенцией популяции. Из сказанного видно, что картина деструкции весьма сложна и зависит от множества факторов, но причина, вызвавшая исходное разрушение коадаптивности, влияет на нее мало. Чем бы не была инициирована деструкция, она превращает сообщество в группировку суверенизирующихся блоков (реликтов прежней организации) и их бесструктурного эксплерентного окружения, дальнейшее поведение которой определяется в первую очередь собственными филогенетическими и филоценогенетическими потенциями ее компонентов.

Вследствие автомодельности биоценотических структур деструкция протекает принципиально одинаковым образом вне зависимости от того, на каком уровне ценотической организации она началась. Распад структурного блока нарушает точность воспроизведения более высоких уровней организации, и деструкция распространяется "вверх" (по иерархии) и "вбок" (по ретикулярной составляющей структуры). Сами суверенизирующиеся блоки также не гарантированы от дальнейшего распада, поскольку устойчивость их структуры оказывается под угрозой из-за непредсказуемости окружения. Их деструкция происходит по той же схеме, через суверенизацию коадаптированных подсистем низшего порядка. Таким образом, деструкция распространяется по организации системы также и "вниз". Иерархичность структуры делает распространение деструкции ступенчатым: как "вниз", так и "вверх" оно происходит не беспорядочно, а последовательно с одной ступени организации на другую. В пределе деструкция превращает совокупность в группировку полностью индивидуализированных ниш.

Реально деструкции протекают не в чистом виде, как в представленной модели, а сочетаются с конструкциями. По мере развития деструкции ценотические ограничения ослабевают, когерентность филогенеза уменьшается, и специогенезы становятся все более быстрыми и менее канализованными. Скорость специогенеза, таким образом, увеличивается, а тем самым ускоряеися и конструкционный процесс. Его общие закономерности соответствуют описанной выше модели, но условия протекания далеки от идеальной группировки. Популяции испытывают экологическое притяжение сохранившихся ценотических структур, которое при уровне деструкции меньше канализирует их специогенез и восстанавливает сообщество, в общих чертах идентичное по организации прежнему. Именно поэтому деструкции обычно быстро уравновешиваются конструкциями, и филоценогенез в целом протекает по трансформационному типу. При более глубоких деструкциях эффекты экологического притяжения также проявляются, но в роли виолентных "центров кристаллизации", структурирующих формирующиеся коадаптации, выступают реликтовые суверенизировавшиеся блоки. Их внутренняя структура сохраняет ряд черт, унаследованных от прежней организации, а связи с внешними нишами или их группами устанавливаются тем легче, чем более они по некоторым важным характеристикам сходны с прежними ценотическими соседями блока. В результате даже при крупных деструкциях может наблюдаться неожиданно высокая структурная преемственность между докризисными и посткризисными сообществами. С другой стороны, в ходе суверенизации сами блоки меняются, а создающаяся вокруг них структура воспроизводит докризисную лишь приблизительно. Поскольку в группировке деструкционного происхождения таких "центров кристаллизации" более одного, в ходе конструкции вероятен конфликт несогласованных структур, сложившихся вокруг разных реликтовых блоков. Следствием конфликта может быть либо расхождение этих структур в лицензионном пространстве, либо формирование между ними коадаптаций и интеграция в единую систему, либо возобновление деструкции.

Еще одна важная особенность деструкционно возникших группировок - резкая неравномерность использования ресурсов и насыщенности лицензий нишами. Часть пространства лицензий занята реликтовыми блоками, внутри которых эффективность эксплуатации ресурса много выше, чем вовне, и соответственно высока конкуренция. Возникает вектор отбора, стремящийся вывести часть популяции в менее конкурентно насыщенную область, занятую индивидуализированными нишами. Этот эффект усиливается из-за "расшивания" связей с регулирующими блоками (например, исчезновения части естественных врагов): численность регулируется преимущественно через ресурс, перепотребление которого периодически вызывает рост смертности и интенсивную внутрипопуляционную конкуренцию. Стабилизирующие векторы отбора, действующие на популяции одних и тех же видов внутри и вне суверенизированного блока, становятся разнонаправленными, порождая дизруптивные эффекты: результирующий вектор способствует возникновению изоляции между разнонаправленно меняющимися частями исходно единой популяции, ибо гибриды с высокой вероятностью оказываются экологически неадекватными как внутри, так и вне блока.

В целом условия, в которых протекает филогенез популяций в деструкционно возникшей группировке, противоположны условиям в сложившемся сообществе, но отличаются и от условий экотонных группировок. Уменьшающаяся по сравнению с сообществом стабильность среды ослабляет стабилизирующие векторы отбора и нарушает их согласованность; в результате растет изменчивость хотя бы некоторых популяций, это еще уменьшает предсказуемость среды для других членов сообщества, которые, в свою очередь, становятся все менее предсказуемыми; создается система положительных обратных связей, придающая дестабилизации популяций лавинный характер. Ослабление регуляции численности "сверху вниз" (с высших трофических уровней) усиливает популяционные колебания; начинаются дизруптивные филогенетические процессы, а эффекты генетического дрейфа усиливаются, еще снижая предсказуемость внутриценотической среды. Нарушение плотности упаковки ниш устраняет или ослабляет филоценогенетическую компоненту, канализирующую филогенез. Одновременно ослабевает и организационная канализирующая компонента, обусловленная предшествующей филогенетической специализацией, поскольку эта специализация неадекватна требованиям, предъявляемым отбором. В экотонных группировках сама предшествующая специализация связана с эксплерентностью, поэтому столь острого конфликта между существующей организацией и требованиями отбора не возникает. Таким образом, в деструкционно возникших группировках определенность филогенеза минимальна: по сравнению с сообществами он менее детерминирован филоценогенетически, а по сравнению с экотонными группировками - филогенетически.

Чем глубже деструкция ценотической системы, чем более совокупность приближается к идеальной группировке, тем резче выражены в ней эффекты утраты когерентности и тем менее выражена специфика, придаваемая деструкционно возникшей группировке наличием реликтовых блоков и неадекватностью организации членов совокупности требованиям отбора. Соответственно усиливается противодействующий деструкции конструкционный вектор, поскольку в менее структурированной совокупности новые коадаптации формируются быстрее и легче. Однако, быстрая эволюция в условиях жесткого отбора приводит многие популяции к односторонней специализации, оказывающейся позднее, на фоне медленнее возникающих, но сбалансированных (оптимизированных) по большему числу параметров адаптаций, инадаптивной и конкурентно невыгодной. Это, как и "афтершоки" кризиса, связанные с конфликтом структур, сформированных разными "центрами кристаллизации", осложняет картину компенсаторной конструкции.

Все сказанное объясняет как разницу между парадоксальной и драматической фазами кризиса, так и их общие характеристики. В филоценогенезе постоянно сочетаются деструкционные и конструкционные тенденции, но их баланс меняется. Первоначально, в предкризисной фазе, деструкционные процессы выражены слабо и легко компенсируются конструкциями. Такая картина может наблюдаться в течение длительного времени. В начале парадоксальной фазы масштаб деструкции превышает порог филоценогенетической устойчивости системы и начинается необратимая деструкция лавинного типа, маркируемая превышением числа вымираний над числом появлений. Это самая кратковременная фаза процесса и единственная, начало которой должно быть достаточно резким. По мере развития деструкции усиливается компенсаторный конструкционный вектор. Когда он становится более заметным, чем деструкционный, процесс переходит в драматическую фазу, маркируемую многочисленными, быстрыми и слабо упорядоченными новообразованиями. Драматическая фаза в предсказуемой обстановке также сравнительно кратковременна (хотя и продолжительнее парадоксальной) и постепенно переходит в посткризисную. Подчеркнем еще раз: была ли "поломка" ценотических регуляторов спонтанной или связанной с внешними воздействиями на систему, результат ее будет одним и тем же. Устойчивость системы и вероятность "поломок" зависят от ее состояния и истории, поэтому ни один кризис нельзя рассматривать как чисто экзогенный. Разрушение прежней ценотической структуры не является пассивным, и его ход и последствия даже при внешнем воздействии зависят от того, насколько система внутренне "готова разрушиться". Более того, оно не происходит как "чистое" разрушение, а всегда включает также формирование новых, хотя бы эфемерных, структур внутри разрушающейся системы, появление которых влияет на ход ее деструкции.

4.3. Посткризис

Природа посткризиса после сказанного выше достаточно очевидна и едва ли нуждается в подробном и пространном анализе. На этом этапе происходит стабилизация и оптимизация той новой структуры, которая начала складываться на драматической фазе кризиса. Роль деструкций все более уменьшается, а конструкции становятся все более упорядоченными и согласованными. Основные закономерности этого этапа соответствуют описанным ранее для трансформационного филоценогенеза. Первоначально они нарушаются "афтершоками" кризиса, постепенно делающимися все более редкими и менее выраженными.

5. Некоторые замечания о специфике антропогенного кризиса

Разрушение ценотических систем неизбежно связано с эволюционным ответом биоты. Обычное представление о том, что скорость филогенеза столь низка, что в человеческом масштабе времени им можно пренебречь, основано на оценках скорости когерентного филогенеза и почти несомненно ошибочно для кризисных ситуаций. Экспериментальные данные показывают, что при снятии ценотических ограничений вид, морфологически отличный от предкового и генетически изолированный от него, можно получить за первые десятки поколений (Шапошников, 1965). Известны примеры видов, связанных с человеческим хозяйством и возникших, несомненно, на памяти человечества, иногда заведомо в историческое время: так, на Гавайях имеются эндемичные виды минирующих молей, связанные с бананом, завезенным туда полинезийцами (Zimmermann, 1960). Что касается антропогенных эзогенезов, то их так много, что мы едва ли вообще можем судить о естественной структуре подавляющего большинства современных сообществ. Возможно, что антропогенные преобразования приблизили их к группировкам, и современные оценки уровня континуальности живого покрова относятся именно к этой, по существу аномальной, ситуации.

Общие закономерности кризисных процессов в сообществах, как уже говорилось, одинаковы вне зависимости от причины, спровоцировавшей переход от предкризиса к лавинной деструкции. Соответственно и антропогенный ценотический кризис должен им подчиняться, и многие его тенденции и последствия поддаются прогнозу. Скептицизм, выражаемый в этом отношении некоторыми исследователями (см., например, Пузаченко, 1993), представляется чрезмерным. Так, можно указать наиболее уязвимые таксоны и жизненные формы организмов, наиболее вероятные направления экологических адаптаций в антропогенной среде, прогнозировать ускорение и уменьшение канализованности эволюции популяций и т.д. Однако, конкретные условия придают каждому кризису определенное своеобразие (вспомним, сколь различны раннеюрский и среднемеловой кризисы). Особый интерес представляет вопрос о возможной специфике антропогенного кризиса. Рассмотреть его здесь сколько-нибудь подробно невозможно; такое рассмотрение можно предпринять лишь в рамках специальной и достаточно обширной работы. Полезно, однако, хотя бы обратить внимание на саму проблему и привести некоторые соображения по этому поводу.

Очевидно, что некоторые черты ожидаемого в ближайшем будущем, а возможно и уже начавшегося антропогенного кризиса должны отличать его от большинства или даже от всех кризисов, ранее испытанных биотой. Так, он разворачивается в глобальном масштабе, но на фоне очень высокой географической дифференциации, повышающей сопротивляемость биоты в целом и делающей различными тенденции процесса в разных регионах. Подобные ситуации могли возникать, например, при некоторых глобальных изменениях климата; но сейчас дифференциация региональных биот быстро снижается за счет все более массовых антропогенных интродукций. Столь быстрой гомогенизации биоты на фоне резкой предшествующей дифференциации ранее не происходило. Баланс разнонаправленных тенденций в данном случае действительно трудно предсказать.Не имеет прецедентов и глобальный кризис, спровоцированный деятельностью единственного вида. Сам этот вид во многом необычен. Филогенетические потенции человека в морфофизиологической области невелики из-за медленного развития и невысокой плодовитости и еще снижаются из-за сложной социальной организации, дополнительно ограничивающей плодовитость и увеличивающей сроки выращивания потомства. Но эта же организация делает Homo sapiens уникальным по эвритопности и экологической полиморфности. Его социальная организация крайне лабильна, и именно она играет решающую адаптивную роль. Поэтому обоснованный прогноз антропогенного кризиса с неизбежностью должен включать и прогноз эволюции человеческих социумов в ходе этого кризиса.

Эта проблема выходит далеко за рамки нашей статьи. Отметим лишь, что, как уже говорилось, многие закономерности социальной и биологической эволюции должны быть сходными. Можно предложить и некоторые подходы к описанию биологических и социальных явлений в едином экологическом языке. Предметы материальной культуры с биологической точки зрения представляют собой органы или системы органов человека, хотя и находящиеся вне его тела (экстрасоматические). Подобными органами обладают и многие другие животные, причем наблюдается довольно плавный переход к ним от обычных органов.

Домик личинки ручейника - типичный экстрасоматический орган, мертвый защитный покров, построенный из чуждого материала (песчинок, фрагментов растений), укрепленного на выделенной личинкой, но также мертвой шелковой основе. Функционально он аналогичен раковине моллюска - тоже мертвой, но уже целиком состоящей из выделенного его тканями вещества - и прочным внешним покровам черепахи или броненосца. Гнезда, в которых многие животные выращивают потомство, и сумка кенгуру исполняют одну и ту же функцию. Особенностью человека является не само наличие экстрасоматических органов, а их разнообразие: они используются в самых различных целях - для передвижения, добычи, сохранения и переработки пищи, защиты от врагов и погоды, охраны, выращивания и обучения потомства и т.д. Кроме того, они могут быстро меняться в ходе культурной (в широком смысле слова) эволюции. Благодаря этому разнообразию экстрасоматических структур разные человеческие социумы с экологической точки зрения имеют разные фундаментальные ниши, нередко весьма существенно различаяь по всем трем основным нишевым измерениям - организации экстрасоматических систем органов, спектру потенциально важных ресурсов и диапазону экологической толерантности. На примере человека становится очевидно, что принятая выше эквивалентность фундаментальной ниши в экологии виду в таксономии спреведлива лишь в определенном приближении (для большинства организмов их несовпадение пренебрежимо мало). В связи с этими особенностями человека необычны и темпы его экологической эволюции, поскольку скорость приобретения новых типов организации в ходе культурной эволюции не ограничена жестко скоростью смены поколений. Однако, общая картина остается той же: за бурными некогерентными изменениями, связанными с радикальными культурными новациями, следуют длительные эпохи специализации в выбранном направлении. Так происходило, например, развитие каменной индустрии, неолитическая революция, связанная с переходом от собирательства к разведению растений, развитие мореходства и т.д. Описать эти новации в языке экологических ниш (как фундаментальных, так и реализованных) в принципе не труднее, чем изменения других организмов.

Еще одна специфическая черта человека - его способность к рассудочной деятельности. Нет оснований полагать, что какой-либо из ранее действовавших факторов, провоцировавших кризисы, реагировал на возникающие эффекты сознательно. Впрочем, сознательность реакции человечества тоже не стоит преувеличивать. Сознательная регуляция процесса может быть успешной, если процесс детерминистичен, а его закономерности хорошо известны. Ценотические кризисы не детерминистичны, и их ход и последствия даже при хорошем знании закономерностей поддаются лишь вероятностному прогнозу. Это открывает возможность сознательной реакции на кризис (минимизации нежелательных последствий или их разумной компенсации), но не эффективного управления процессом. Наши знания о его закономерностях также очень далеки от удовлетворительных. Их все же достаточно чтобы заключить, что большинство пока предлагаемых рецептов предотвращения кризиса или смягчения его последствий исходит из ложных посылок. Так, создание грамотно спланированной сети природных резерватов может предотвратить массовое вымирание существующих видов, обеспечить сохранение всех существующих ныне сукцессионных систем в течение неопределенно долгого времени и даже восстановление организации уже сильно нарушенных систем (за счет мелких конструкционных актов). Однако, если вне этих резерватов коадаптивность ценотической организации упадет ниже критической, кризис биоты, сопровождающийся быстрой и плохо предсказуемой некогерентной эволюцией множества популяций, все равно наступит. Таким образом, резерваты решают важную прагматическую задачу сохранения в условиях кризиса видов, которые могут быть впоследствии использованы человеком для каких-либо целей, но не предотвращают сам кризис. Надежды на "экологическую инженерию", создающую новые сообщества искусственно, также весьма иллюзорны. Искусственно сконструировать устойчивое сообщество невозможно в принципе: его устойчивость создается не тем, что совокупность его членов осуществляет все необходимые ценотические функции, а тем, что они осуществляются ею согласованно; устойчивы лишь эволюционно возникающие и оптимизирующиеся коадаптивные связи.

Сообщество органично, а не механично, и искусственная сборка устойчивого сообщества столь же неосуществима, как и живого организма. Во многом утопична и надежда на "чистые" технологии, которые оцениваются экологически некорректно. Электромобиль представляется "чистым" транспортным средством лишь пока мы сравниваем его с автомобилем по непосредственно производимому им загрязнению и не учитываем загрязнений, связанных с производством его самого и необходимой ему электроэнергии. Это не означает, что технологии вообще невозможно экологически оптимизировать; но для этого требуется оценка роста или снижения угрозы природным системам со стороны социальных систем в целом, а не отдельных отраслей хозяйства и тем более отдельных технических средств, как делается на практике. Пока методик такой интегральной оценки не существует, о сознательной оптимизации технологий говорить не приходится.

Наконец, сама изменчивость технологий создает, возможно, самую специфическую черту антропогенного кризиса. Адаптивные возможности живого чрезвычайно высоки, и большинство антропогенных загрязнений не создает реальной угрозы жизни вообще. Едва ли они создадут такую угрозу и в будущем - хотя бы потому, что человек при всей его эврибионтности обладает меньшим диапазоном устойчивости по нересурсным лимитирующим факторам, чем жизнь в целом, а потому неизбежно исчезнет раньше, чем она. Остановить филогенетический поток жизни человек практически не в состоянии: филогенетически живые организмы способны адаптироваться даже к крайне слабо предсказуемой среде за счет сочетания высокой плодовитости, компенсирующей высокую смертность, с высоким полиморфизмом. Иначе обстоит дело с филоценогенезом. Если вышеописанная модель конструкционного процесса верна, то предсказуемость среды является его необходимым условием. Устойчивые сообщества могут сложиться (и действительно существуют), например, в районах с аномально высоким фоном радиоактивности или высоким содержанием в почве тяжелых металлов; для этого, однако, необходимо, чтобы сама аномалия была константной.

Иными словами, филоценогенез может создать устойчивую систему (хотя, разумеется, за довольно длительное время) при высоком содержании свинца или цинка; но она едва ли может сложиться, если во время филоценогенеза исходное высокое содержание свинца последовательно меняется на высокое содержание цинка, меди, ртути и различных органических поллютантов в непостоянных комбинациях. В таких ситуациях многовидовая совокупность не в состоянии стабилизироваться и превратиться из группировки в сообщество. Ее группировочная организация (а соответственно и некогерентность филогенезов популяций) будет сохраняться до тех пор, пока среда не станет достаточно предсказуемой. В этом отношении антропогенный кризис может оказаться уникальным. Трудно, впрочем, сказать, способно ли само человечество сохранять этот темп технологических преобразований сколько-нибудь долго, поскольку на социальной устойчивости и предсказуемости он сказывается столь же неблагоприятно. Представление о естественности и неизбежности быстрого технологического прогресса основано на очень коротком отрезке человеческой истории (самое большее, со времени изобретения Уатта) и совершенно не подтверждается ее общим ходом, в котором новые технологии возникали редко, и после относительно краткого периода их бурного ("некогерентного") совершенствования надолго наступала технологическая стабилизация социума. В последние сто лет технологические адаптации приобретаются столь быстро и столь быстро и односторонне совершенствуются, что складывающаяся общая организация социума оказывается резко инадаптивной даже внутри собственно технологической сферы, не оптимизированной за счет постепенного согласования различных структур (Расницын, 1987) и потому недостаточно эффективной и неустойчивой.

Таким образом, если скорость смены технологий не уменьшится - и весьма существенно - в скором будущем, серьезные деструкционные процессы как в природных сообществах, так и в человеческих социумах представляются неизбежными. В природе это приведет к широчайшему распространению несбалансированных оппортунистических группировок и к резкому увеличению скорости биологической эволюции. Канализованность такой эволюции низка, но можно назвать некоторые ее наиболее вероятные направления (хотя предсказать, какие именно организмы смогут их успешно реализовать, принципиально невозможно). Во-первых, как в любых группировках, преимуществами будут пользоваться виды с эксплерентной экологической стратегией и с r-стратегией размножения (высокой плодовитостью, сильными колебаниями численности, короткими жизненными циклами и т.д.). Во-вторых, высоко вероятны две стратегии адаптации к присутствию человека как мощного виолента: патиентизация в антропогенной среде (синантропизация) и избегание контактов с человеком. В-третьих, должен наблюдаться в широких масштабах переход к использованию ресурсов, производимых человеком (включая как целевые, так и побочные продукты его деятельности). Далее, как при синантропизации, так и при избегании человека высоко выгодной должна оказаться эволюция в направлении усиления интеллектуальных способностей. Из синантропного окружения человека, где эти процессы наблюдаются уже сейчас (вспомним хотя бы серую крысу и ворону), они окажутся перенесенными и в природу (на начало такого переноса интеллектуализации указывает, например, начавшееся распространение гибридов волка с собакой). В синантропных условиях должны наблюдаться своеобразные направления отбора, например отбор на эстетическую приемлемость для человека. Можно ожидать и таких, на первый взгляд кажущихся фантастическими, эволюционных тенденций, как формирование механизмов прямой коммуникации с человеком, могущих дать в синантропной среде существенные преимущества. Из видов с различными комбинациями этих свойств и будет , как можно предполагать, складываться новая биота Земли.

В заключение кажется необходимым обратить внимание на то, что предложенные модели филоценогенеза могут представлять более общий интерес. В основных чертах они должны быть справедливы не только для биоценозов, но для гораздо более широкого круга сложных систем. Это особенно вероятно для модели деструкций. Она приложима к любой системе, состоящей из самовоспроизводящихся и способных меняться в ряду поколений элементов, организованных в достаточно сложную иерархично-ретикулярную структуру. К числу таких систем принадлежат, например, живые организмы, состоящие из воспроизводящихся и изменчивых клеток, организованных в сложно дифференцированные ткани, органы и системы органов, популяционно-видовые, социально-культурные и, вероятно, психические системы. Такие закономерности, как распад системы через последовательную суверенизацию блоков (ослабление ретикулярной компоненты организации), ступенчатое развитие кризиса и возникновение противодействующих деструкции конструкционных тенденций должны в том или ином виде проявляться во всех этих случаях. Филогенетические преобразования популяционно-видовых систем и организменной организации, по-видимому, действительно поддаются такой интерпретации. Не чувствуя себя достаточно компетентными в других названных областях, мы хотим лишь обратить внимание на некоторые явления, анализ которых с точки зрения их соответствия модели деструкции может оказаться полезным и для их понимания, и, возможно, для развития и детализации самой модели. К их числу относятся, например, иммунные и психические расстройства, физиологические процессы, наблюдающиеся при умирании и реанимации, культурные и социальные кризисы (процессы, происходившие в СССР в последние годы его существования и продолжающиеся в том, что называется "постсоветским пространством", кажутся близко соответствующими общей модели деструкции), смены научных парадигм, стилей в искусстве и т. п. Могут найти применение за пределами биоценологии и другие модели. Так, самоорганизация в исходно неструктурированных человеческих группах и их превращение во внутренне организованные коллективы должна близко соответствовать конструкционной модели, причем психосоциальные аналоги виолентной, патиентной и эксплерентной стратегий, на которых она основана, достаточно очевидны (лидеры, конформисты и маргиналы).

Литература

Алексеев А.С. Глобальные биотические кризисы и массовые вымирания в фанерозойской истории // Биотические события на основных рубежах фанерозоя. М.: Изд. МГУ. 1989. С. 22-47.

Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М.: Изд-во Наркомпроса, 1938. 208 с.

Барсков И.С., Жерихин В.В., Раутиан А.С. Проблемы эволюции биологического разнообразия // Журн. общ. биол. 1996. Т. 57. № 2. С. 14-39.

Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход к экологии сообществ // Журн. общ. биол. 1993. Т.54. № 5. С. 532-555.

Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994. 671 с.

Ефремов И.А. Тафономия и геологическая летопись. М.: Изд. АН СССР, 1950. 180 с. (Тр. Палеонт. инст. АН СССР; т. 24).

Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 198 с. (Тр. Палеонт. инст. АН СССР; т. 165).

Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в экологическом прогнозировании // Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979. С. 113-132.

Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн. 1987. № 1. С. 3-12.

Жерихин В.В. Исторические изменения разнообразия насекомых // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Спб.: ЗИН РАН, 1992. С.53-65/

Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра, 1994. С. 13-20.

Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя). Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. М.: Палеонтол. ин-т РАН, 1997. 80 с.

Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Место Центральной Азии в зоогеографической истории мезозоя // Ископаемые рептилии Монголии. М.: Наука, 1983. С. 6-44 (Труды Совм. Советско-Монгольск. палеонтол. эксп. Вып. 24).

Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Эвристическая модель эволюции сообщества и его таксономического и экологического разнообразия // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Спб.: ЗИН РАН, 1992. С. 65-80.

Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Симптоматика экологических кризисов // Стратиграфия.Геол. корреляция. 1993а. Т.1. № 5. С. 3-8.

Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993б. С. 60-95.

Красилов В.А. Филогения и систематика // Проблемы филогении и систематики. Владивосток, 1969. С. 12-30.

Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции. СПб.: Наука, 1993. 283 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968, 597 с.

Пономаренко А.Г., Дмитриев В.Ю. Эволюция разнообразия и устойчивость экосистем // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука, 1993. С. 54-59.

Пузаченко Ю.Г. Профилактика экологических катастроф // Новые концепции в географии и прогнозирование. М.: Наука, 1993. С. 21-34.

Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с.

Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С. 46-64.

Расницын А.П. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука. 1988. С. 191-207.

Раутиан А.С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. Т.2. Методы, направления, проблемы, практическое приложение. М.:Недра, 1988. С. 76- 118.

Раутиан А.С., Жерихин В.В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биол. 1997. Т. 58. № 4. С. 20-47.

Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

Татаринов Л.П.Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 с.

Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтомол. обозр. 1965. Т.44, № 1. С. 739-762.

Эшби У.Р. Конструкция мозга. Происхождение адаптивного поведения. М.: ИЛ, 1962. 398 с.

Eldredge N.,Gould S.J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman & Cooper, 1972. P. 82-115.

Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y.: John Wiley & Sons, 1979. 222 p.

Hanski I. 1982. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis // Oikos. 1982. Vol. 38. P. 210-221.

Hutchinson Y.E. The niche: an abstractly inhibited hypervolume // The ecological theatre and the evolutionary play. New Haven: Yale Univ. Press. P. 26-78.

Zimmermann E.C. Possible evidence of rapid evolution in Hawaiian moths // Evolution. 1960. Vol.14. P. 137-138.

Проблемы Эволюции