Проблемы Эволюции

В.В.Жерихин

Зоогеографические связи палеогеновых насекомых

Докл. на 22-м ежегодн. чтении памяти Н.А. Холодковского, 14 апр. 1969 г. Л.: Наука, 1970. С. 29-88.

      1. Палеогеновые насекомые как объект зоогеографии

В настоящее время имеется довольно значительная литература, посвященная вопросам палеобиогеографии. Наибольшее число работ рассматривает взаимоотношения древних флор. Из зоологических объектов используются преимущественно позвоночные, в меньшей степени - такие группы, как моллюски и др. До сих пор палеобиогеографических работ, использующих материал но ископаемым насекомым, было очень немного. Большинство авторов, занимавшихся изучением древних насекомых, или вовсе не затрагивало в своих работах вопросов палеозоогеографии, или касалось их лишь вскользь, попутно. Из работ, специально посвященных зоогеографическим связям насекомых интересующего нас времени - палеогена, следует отметить статью А. Гандлир-ша (Handlirsch, 1908), в которой рассматривается отношение палеогеновой фауны насекомых Европы к современным тропическим фаунам; работы Г. Колбе (Kolbe, 1925, 1931, 1932) о формировании фауны жуков Европы, написанные с привлечением палеонтологического материала; небольшую работу Н. Теобальда (Theobald, 1952) об изменениях эн-томофауны Европы в палеоген-неогене в связи с изменениями климата. Особенно важна обширная работа К. Андера (Ander, 1942), посвященная зоогеографическим отношениям насекомых балтийского янтаря. Однако все эти работы содержат лишь рассмотрение более или менее частных проблем без попытки анализа всего накопленного материала по насекомым палеогена. Такая попытка представляется полезной, поскольку насекомые во многих отношениях являются даже более удобным объектом для палеозоогеографии, чем большинство других животных. Она может представлять интерес как с точки зрения зоогеографии палеогена, так и с точки зрения зоогеографии современной суши. К сожалению, подавляющее большинство зоогеографов пренебрегает данными палеозоогеографии, что часто отрицательно сказывается на их выводах и построениях.
      Общее число известных видов ископаемых насекомых довольно велико. По подсчетам Карпентера (Carpenter, 1953), в 50-х годах XX века оно составляло приблизительно 13000, сейчас же, вероятно, превышает 15000. Примерно половина видов описана из кайнозоя, в том числе не менее трети - из палеогена. Разумеется, это число очень невелико по сравнению с действительным объёмом палеогеновой энтомофауны, от которого оно составляет, по-видимому, не более нескольких сотых долей процента. Следует принять во внимание, что изученность фаун различных районов неодинакова. Если в Западной и Центральной Европе и в Северной Америке (главным образом в её западных частях) палеогеновые насекомые изучены сравнительно хорошо, то из Африки и Антарктиды пока не описано ни одного вида. Что касается других континентов, то о их палеогеновой энтомофауне имеются лишь отрывочные сведения. Подобное положение очень затрудняет работу палеозоогеографа и заставляет в ряде случаев использовать косвенные Данные.
      Даже в Европе и Северной Америке палеогеновые насекомые изучены очень неравномерно. Многие группы их никогда не привлекали внимания исследователей. Это бросается в глаза при сравнении числа описанных видов с числом остатков представителей тех же групп. В качестве примера удобнее всего взять фауну балтийского янтаря, поскольку по числу собранных остатков она является наиболее богатой. Из приведенных в таблице данных хорошо видно, насколько непропорционально изучены разные семейства одного и того же отряда. В основном в ней использованы цифры, касающиеся жесткокрылых, поскольку в литературе (Klebs, 1910) имеются данные о числе представителей различных семейств этого отряда в очень богатой коллекции бывшего Кенигсбергского университета, частично, к сожалению, погибшей во время второй мировой войны. При этом выбраны, во-первых, семейства, наиболее богато представленные в янтаре, и, во-вторых, семейства, подвергавшиеся систематической обработке. Число описанных видов, разумеется, больше в последних, что не соответствует действительному соотношению числа видов различных семейств. Поскольку в ряде случаен представители тех или иных родов указывались из янтаря без описания, в таблице приведено и общее число указанных родов, сопоставление которого с числом родов, включающих описанные виды, делает разницу ещё нагляднее. Та же картина наблюдается и по всему палеогену в целом.

Кроме того, далеко не весь материал изучался специалистами-систематиками; описания же видов, сделанные неспециалистами, не заслуживают доверия. В ряде случаев родовые определения совершенно ненадёжны, особенно тогда, когда они основаны только на габитуальных признаках. Вследствие особенностей палеонтологического материала многие признаки, используемые в систематике, могут быть недоступными для изучения. Палеонтологическая литература (особенно старая) буквально наводнена описаниями, сделанными по крайне ненадёжным остаткам, например описаниями жуков по надкрыльям. В силу этого простое указание на наличие тех или иных насекомых, сделанное неспециалистом по систематике данной группы, не может быть использовано для каких-либо выводов без ревизии материала. Ниже, в тех случаях, когда  подобные указания цитируются, это специально оговаривается. Разумеется, такое положение ещё более суживает круг объектов, пригодных для палеозоогеографического анализа Это особенно справедливо для палеогеновых и неогеновых насекомых, по которым существует обширная старая литература.
      Таким образом, основные трудности, с которыми приходится сталкиваться палеозоогеографу при использовании материала по ископаемым насекомым, обусловлены географической и систематической неравномерностью их изученности и низким качеством многих палеоэнтомологических описательных работ. Бросается в глаза, что все перечисленные трудности связаны только с современным состоянием палеоэнтомологии и, следовательно, являются временными. Возникает вопрос: насколько насекомые принципиально пригодны для целей палеозоогеографии?
      Основные достоинства насекомых как модельного объекта для зоогеографии палеогена связаны с очень низкими темпами их эволюции в кайнозое. Это чрезвычайно облегчает сравнение древних фаун с рецентными и друг с другом, а также позволяет использовать насекомых в качестве индикаторов экологических условий.
      На основании имеющихся сейчас в нашем распоряжении сведений об эволюции насекомых в кайнозойское время можно сказать следующее. Со второй половины мезозоя всё большее место занимают представители современных семейств. К сожалению, фактический материал по меловым насекомым очень скуден, а по палеоценовым практически отсутствует. Известные позднемеловые фауны характеризуются своеобразным смешением мезозойских и кайнозойских элементов. При этом значительная часть встречающихся в них рецентных групп представлена формами, довольно близкими к современным, вплоть до видов ныне живущих родов. Особенно замечательна находка в верхнемеловом янтаре Канады двух видов рода Lasiohelea Kieff. (Diptera, Ceratopogonidae) (Carpenter et al., 1937), современные представители которого являются гематофагами. Даже такие несомненно поздно возникшие и тесно связанные с гомойотермными позвоночными отряды насекомых, как блохи и вши, сформировались, вероятно, не позднее мела. Уже в раннем олигоцене они были, по-видимому, представлены формами, очень близкими к рецентным. Так, в балтийском янтаре найдено два вида блох рода Palaeopsylla Wagn. (Pulicidae) (Peus, 1968), богатого видами и в настоящее время. С другой стороны, некоторые многочисленные в мезозое группы в палеогеновое время продолжали существовать как реликты. Часть их дожила до неогена и даже до настоящего времени. В общем, можно сказать, что в конце мезозоя в основном сложились современные семейства насекомых, которые в палеогене почти полностью заменяют более древние группы. На протяжении всего палеогена прогрессивно растёт число современных родов. Уже в конце олигоцена они, по-видимому, количественно преобладают над вымершими.
      Конечно, темпы и масштабы эволюции различных таксонов не были одинаковыми. В зависимости от древности и экологических особенностей группы они могли иногда заметно отличаться от средних для класса. Примером быстро эволюционировавшей в палеогене группы являются короеды. Это семейство, вообще безусловно молодое, в раннем олигоцене представлено лишь немногими трибами. В частности, такая триба высших короедов, как Ipini, из палеогена неизвестна. Поскольку Ipini являются типичными обитателями стволов хвойных, отсутствие их в балтийском янтаре не может объясняться неполнотой палеонтологической летописи. Приходится предположить, что они возникли очень поздно, не ранее конца палеогена, а возможно и в неогене. Наоборот, в такой древней и консервативной группе, как тараканы, все изменения в кайнозое свелись, по-видимому, к вымиранию. Подобные крайние случаи являются исключениями, но их существование заставляет при сравнении компонентов древних фаун с рецентыми учитывать особенности эволюции данной конкретной группы.
      Различия фаун разных местонахождений могут объясняться не только зоогеографическими, но и тафономическими причинами. Выводы тафономии играют решающую роль и при оценке значимости отсутствия в захоронениях представителей той или иной группы. В ряде случаев оно ещё не означает действительного отсутствия группы в местной фауне, но иногда, например в вышеприведенном случае с Ipini, позволяет предположить его с очень большой степенью вероятности. В связи с этим нам придётся вкратце рассмотреть основные особенности тафономии насекомых.
      Чаще всего остатки насекомых встречаются в отложениях древних рек или озёр, реже - в лагунных отложениях и в очень небольшом количестве - в морских. Целый ряд экологических групп насекомых редко обнаруживается в ископаемом состоянии. Таковы обитатели почвы, подстилки, древесины, гнёзд животных, а также паразиты. Большинство их только случайно попадается в захоронениях. В водоёмах с проточной водой трупы насекомых зачастую переносятся течением; в таких случаях сохранность остатков обычно оказывается плохой. Очень многочисленными и замечательными по сохранности могут быть остатки в ископаемых вулканических пеплах; по составу они почти не отличаются от фаун обычных озёрных захоронений. Редко встречаются ископаемые остатки насекомых со слабо склеротизованными, легко разрушающимися покровами. Они могут хорошо сохраняться в случае пропитывания остатка растворами, богатыми минеральными веществами. Однако такие минерализованные остатки встречаются редко. Совершенно особый характер имеет фауна, находимая в ископаемых смолах (янтарях). В этом случае вероятность захоронения определяется совершенно иными факторами: размерами насекомых, их связью с лесными местообитаниями, способностью к автотомии и т. д. Разумеется, в этом случае состав фауны становится совершенно иным.
      В каждом случае необходим тщательный анализ причин различия фаун двух местонахождений. Помимо зоогеографических и тафономических причин, оно может быть обусловлено различиями биотопического порядка. Многие насекомые, как известно, обладают очень узкой стациальной приуроченностью. Таким образом, стенобионтность, широко распространённая среди насекомых, имеет двоякое значение для палеозоогеографии: с одной стороны, облегчает использование насекомых как индикаторов экологических условий; с другой - мешает использовать имеющиеся неполные данные для зоогеографического районирования. В связи с этим следует проводить анализ и сравнение древних фаун целых районов, а не отдельных местонахождений. Случаи, когда это невозможно, ниже всюду оговорены особо.
      Сравнительная стенобионтность насекомых в сочетании с небольшим количеством известных синхронных местонахождений делает очень редкими находки одних и тех же видов в разных пунктах. Таким образом, об ареалах вымерших видов обычно никаких сведений нет. Лишь очень редко, когда одновозрастные местонахождения известны поблизости друг от друга, повторные находки могут иметь место. Так, отпечатки насекомых в слоях, относящихся к среднеэоценовой формации Грин-Ривер, известны из ряда пунктов в штатах Колорадо, Юта и Вайоминг (США). Муравей Eoformicapingue (Scudd.) найден почти во всех этих пунктах (Carpenter, 1930), долгоносик Cryptorrhynchus annosus Scudd. - в трёх (Scudder, 1893). Замечательна находка в эоцене Гренландии "Eugnamptus " decemsatus Scudd. - вида, общего с формацией Грин-Ривер. Такие случаи являются крайне редкими исключениями. Поэтому для палеозоогеографического анализа могут быть использованы только высшие таксоны насекомых.
      В связи с крупными геологическими и климатическими изменениями в кайнозое имели место перемещения фаунистических комплексов, их уход с территорий, где условия становились малопригодными или непригодными для них. В связи с этим в настоящее время мы имеем возможность наблюдать фауны, сходные с древними, на части ареала последних или в иных районах. При этом остатки их зачастую сохраняются и на  первоначальной территории. Такое переживание комплекса отдельными его компонентами и может осуществляться различными путями. Если остатки древней фауны выживают в условиях рефугиев, то мы встречаемся с локальными фаунами, богатыми реликтовым элементом. Часть древних обитателей оказывается в состоянии адаптироваться новым условиям и в силу этого сохраняется на прежней территории и вне рефугиев. Как в первом, так обычно и во втором случае в ареале группы возникают дизъюнкции Сразрывы). Дизъюнктные ареалы очень важны при реконструкции картины распространения древних фаун. Каждая отдельно взятая дизъюнкция представляет лишь частный интерес. Но если тот или иной тип разрывов встречается в ряде групп, он может быть использован при палеобиогеографических реконструкциях. Исходя из типа прерывистости ареала, часто можно со значительной степенью вероятности восстановить прежний ареал группы. Так, часто встречающиеся разрывы типа Австралия-Южная Америка-Южная Африка наводят на мысль о том, что мы имеем дело с остатками палеоантарктической фауны (рис. 1). Разрывы типа лесная зона Голарктики-Ориенталь-ная область характерны для полтавских групп (рис. 2). Находки представителей групп, распространённых ныне дизъюнктно, в связи с этим особенно интересны и заслуживают особого внимания.
      Как показано ниже, есть все основания считать, что фауна насекомых тропических районов и в настоящее время в основном состоит из представителей тех же групп, что и в палеогене, и на протяжении палеогеннеогена изменилась довольно мало. Поэтому представляется возможным использовать при обсуждении названия современных зоогеографических областей. Процессы значительных фаунистических преобразований затронули только умеренные зоны. Поэтому термины "неотропические группы", "ориентальные группы", "австралийские группы" используются в дальнейшем без дополнительных оговорок; при этом имеется в виду, что они и в палеогене обитали в тех же районах (хотя многие и не только в них).

В числе других косвенных свидетельств для восстановления древних ареалов насекомых могут привлекаться данные по распространению их кормовых растений. В связи с широким распространением олигофагии среди насекомых-фитофагов и связанных с ними паразитов и в меньшей степени хищников сведения о древних ареалах растений могут дать основания для тех или иных выводов о распространении определённых групп насекомых. Однако этому мешает слабая изученность экологии многих групп, особенно тропических.
      Следует подчеркнуть, что выводы, полученные только на энтомологическом материале, не могут претендовать на роль окончательных. Лишь будучи проанализированы вместе с данными по другим группам, они могут быть признаны обоснованными. Это особенно справедливо для палеозоогеографии ввиду неполноты сведений об ископаемых насекомых.
      Автор пользуется случаем поблагодарить проф. Б.Б. Родендорфа и Д.В. Панфилова за чтение рукописи и ценные замечания, а также М.А. Козлова, Л.Н. Медведева, А.Г. Пономаренко, Ю.А. Попова, Л.Н. Притыкину, А.П. Расницына, В.И. Тобиаса и А.Г. Шарова за помощь в определении систематической принадлежности некоторых форм и любезно предоставленные неопубликованные сведения о составе некоторых древних фаун.

      2. Фактические данные о насекомых палеогена

      А. Верхний мел и палеоцен
      Фактический материал по палеоценовым насекомым практически отсутствует (рис. 3). Только из палеоцена Северной Америки описано два вида Homoptera (Cooper, 1941; Fennah, 1968). Разумеется, сделать на основании таких данных какие-либо выводы абсолютно невозможно. Поскольку более поздняя, эоценовая фауна насекомых Северной Америки сравнительно богата неотропическими элементами, то представляет интерес то обстоятельство, что палеоценовая цикада Cotradechites Hthinus Fennah из Дакоты принадлежит к особому роду из Ricaniidae, близкому к рецентным тропическим американским. Отсутствие сведений о насекомых палеоцена заставляет обратить внимание на наиболее близкие по времени фауны. Насекомые эоцена рассматриваются ниже. Здесь мы обратимся к насекомым верхнего мела.

      К сожалению, они также изучены слабо. Наибольшее число видов описано пока из Северной Америки (40). Насекомые найдены в янтарях Аляски (один описанный вид) Канады (27 видов) и США (2 вида). Янтарь Аляски и Канады должен, по-видимому датироваться концом мела (Langenheim et al., 1960; McAlpine & Martin, 1966). Близок к ним по возрасту и янтарь восточных штатов США, обнаруженный в слоях формации Маготи (Magothy Formation), относящейся к турон-коньякскому времени (Wilson et al., 1967). Остатки насекомых, относящиеся к началу верхнего мела (верхний альб-нижний сеноман), найдены на Лабрадоре (Канада) (Dorf, 1967). Отдельные находки насекомых сделаны в слоях верхнемеловых формаций Пиер (Pierre Formation) (Колорадо) Джудит Ривер (Judith River Formation) (Монтана) и Ларами (Laramie Formation) (Колорадо), в штате Южная Дакота и в Канаде (Манитоба). Большей частью это фрагментарные остатки плохой сохранности. Наконец, галлы и мины, принадлежащие каким-то насекомым, обнаружены в верхнемеловых отложениях Канзаса и Небраски (США).
      По-видимому, верхнемеловая энтомофауна Северной Америки во многих отношениях напоминала кайнозойскую. Здесь найдены первые представители таких важных кайнозойских групп, как термиты и муравьи. Первые представлены вымершим родом Cretotermes Emerson, относящимся к особому подсемейству семейства Hodo-termitidae, существующего доныне (Лабрадор) (Emerson, 1967), вторые - родом Sphecomyrma Wilson et Brown, также выделенным в особое подсемейство (янтарь штата Нью-Джерси) (Wilson et al., 1967). Многие из описанных видов относятся даже к рецентным родам. Таков ручейник Dolophiluspraemissus Cock. (Philopotamidae) из янтаря штата Теннесси (Ross, 1956), многие двукрылые (Ceratopogonidae, Chironomidae) и перепончатокрылые (Braconidae¹, Scelionidae, Calliceratidae, Mymaridae) из янтаря Канады (Carpenter et al., 1937). Неописанный вид ныне живущего рода Peltodytes Reg. (Coleoptera, Haliplidae) найден на Лабрадоре (Пономаренко, 19656). Многочисленное в мезозое семейство Cupedidae (Coleoptera) в верхнем мелу Лабрадора представлено неописанным видом существующей до сих пор трибы Ommatini (Пономаренко, 19696). Этот вид относится, вероятно, к роду Tetraphalerus Waterh. или к роду Отта Newm.
      Оба рода богато представлены уже в верхней юре. Tetraphalerus известен также из нижнего мела Забайкалья и верхнего мела Казахстана, Отта - из нижнего мела Забайкалья. Неопределённый вид Ommatini, относящийся, вероятно, к одному из этих родов, найден в верхнемеловых отложениях бассейна Колымы (Аркагала) (Пономаренко, 1969а). Наконец, к той же трибе и, по-видимому, к одному из указанных родов относится и Tetraphalerites oligocenicus Crowson из олигоцена о. Уайт (Британские острова). В рецентной фауне род Tetraphalerus включает два неотропических, а род Отта - два австралийских вида. Таким образом, триба Ommatini является реликтовой группой, которая в конце мезозоя и даже в раннем палеогене была распространена, по-видимому, довольно широко.
      Наряду с кайнозойскими группами в верхнемеловых отложениях Северной Америки найдены и некоторые мезозойские. Вымерших семейств насекомых отсюда описано четыре: два с Лабрадора и два из канадского янтаря. При этом оба первых обнаруживают отчётливые связи с более древними мезозойскими группами. Монотипическое семейство Alloraphidiidae (Raphidioptera) сходно с Mesoraphidiidae (верхняя юра Казахстана, нижний мел Забайкалья) и Baissopteridae (нижний мел Забайкалья) (Carpenter, 1967). Семейство Labradorocoleidae (Coleoptera), в составе которого пока насчитывается также всего один род, относится к богато представленному в мезозое подотряду Archostemata и несомненно связано с его более древними представителями (Пономаренко, 19696). При этом оно является единственным вымершим семейством этого подотряда, известным из мела; все остальные меловые Archostemata принадлежат к семейству Cupedidae, существующему и сейчас. Что касается двух других вымерших семейств - Protentomobryidae (Collembola) и Serphitidae (Hymenoptera), то их связи с мезозойской фауной менее очевидны, хотя они бесспорно являются довольно примитивными. Неописанные Serphitidae, по устному сообщению М.А. Козлова, имеются и в нижнемеловых отложениях Забайкалья (Байса). Возможно, наконец, что к особому семейству принадлежит и цикада Petropteron mirandum Cock, из формации Пиер (Cockerell, 1912).
      Значительно хуже изучены верхнемеловые насекомые Азии. Особый интерес представляет фауна местонахождения Кзыл-Жар в южном Казахстане. Возраст его определяется палеоботаниками как турон-сантонский (Самсонов, 1966). Здесь собран богатый материал по насекомым, но описано пока всего пять видов. Отдельные находки известны из верхнего мела Восточной Сибири и Ливана. Всего из верхнемеловых отложений Азии пока описано восемь видов насекомых.
      Насколько можно судить, в Азии в это время также появляются группы, характерные для кайнозоя. В Кзыл-Жаре найдены остатки ещё не описанных термитов (Шаров, 1968) и муравьев (Г.М. Длусский, личное сообщение). Уже упоминавшиеся Ommatini представлены, по-видимому, видами тех же родов, что и в Северной Америке; неописанный вид Tetraphalerus из Кзыл-Жара (А.Г. Пономаренко, личное сообщение) и неопределённый остаток Ommatini из Аркагалы (бассейн Колымы) (Пономаренко, 1969а).
      Число мезозойских групп, по-видимому, больше, чем в Америке. Несмотря на небольшое количество описанных видов, из верхнего мела Азии также известны представители четырёх вымерших семейств. Одно из них, Locustopseidae (Orthoptera), очень характерно для мезозойских отложений и было, по-видимому, широко распространено в триасе и юре (рис. 4). Один монотипический род, Zeunerella Sharov, описан из Кзыл-Жара (Шаров, 1968). Другое семейство, Cretophasmatidae (Phasmatodea), известно только из Кзыл-Жара, но несомненно связано с более ранними группами. Оно принадлежит к надсемейству Xiphopteridea, известному с верхнего триаса, и является наиболее поздним из входящих в него семейств (Шаров, 1968). С мезозойскими группами связано, вероятно, и известное из Кзыл-Жара монотипическое семейство Mesotrephidae (Hemiptera) (Попов, 1970). Что касается четвёртого семейства, Cretavidae (Hymenoptera)  из сенона Красноярского края (Большой Кае), то его систематическое положение не полне ясно, хотя оно бесспорно является примитивным (Wilson et al., 1967). К числу мезозойских элементов следует отнести и некоторых представителей семейств, существующих до настоящего времени. Род Notocupes Ропот. (Coleoptera, Cupedidae) известен с триаса и довольно богато представлен в верхнеюрских и нижнемеловых отложениях Одни вид, N. caducus Ропот., описан из Кзыл-Жара; надкрылье, принадлежащее представителю этого рода, найдено также в верхнемеловых отложениях Восточной Сибири (Бурея). Эти находки Notocupes являются наиболее поздними (Пономаренко, 1969а). Наконец, из Бурей известен и наиболее поздний представитель мезозойского подсемейства Archaecorixinae (Hemiptera, Corixidae) (Попов, 1970), впервые появляющегося в верхней юре.
      В Европе верхнемеловые насекомые найдены в Чехословакии, но известные оттуда остатки очень фрагментарны и судить об их истинной принадлежности трудно. Насекомые позднего мела других континентов пока совершенно не изучены.
      Дальнейшее изучение верхнемеловых насекомых безусловно должно дать многое для понимания характера фауны этого времени. Пока можно отметить, что известные фауны насекомых верхнего мела характеризуются смешением мезозойских и кайнозойских групп. Наличие последних подтверждает мнение о их возникновении в позднемезозойское время. Число древних групп в фауне Азии было, по-видимому, большим, чем в американской. На это указывает то обстоятельство, что, несмотря на значительную разницу в числе описанных видов, число вымерших семейств, известных из позднего мела этих континентов, одинаково. При этом в Азии три из четырёх семейств представлены в турон-сантонских отложениях Казахстана, тогда как два из четырёх американских известны только из самого начала верхнего мела. С другой стороны, то, что, несмотря на слабую изученность фаун, и в Азии и в Северной Америке уже сейчас известны общие (Ommatini, Serphitidae) или близкие (азиатские Mesoraphidiidae и Baissopteridae и американские Alloraphidiidae) группы, может свидетельствовать о наличии связи между этими регионами. Однако, поскольку о распространении этих групп на других материках ничего неизвестно, этот вывод недостаточно обоснован.
 

      Несомненно, основа палеогеновых фаунистических комплексов сложилась в мелу. Окончательно они сформировались, вероятно, в палеоцене, когда большинство мезозойских групп вымерло и фауна насекомых приобрела типично кайнозойский характер. Фактический материал по более поздним фаунам помогает восстановить их состав и выяснить ход дальнейших изменений, сводящихся преимущественно к миграциям.
      Б. Эоцен
      Местонахождений эоценовых насекомых известно довольно много (рис. 5). Лучше других изучена эоценовая энтомофауна Северной Америки. Много видов описано из среднеэоценовых красных сланцев формации Грин-Ривер (Green River Formation), широко распространённых в штатах Вайоминг, Юта и Колорадо, из одновозрастных с ними сланцев Роан Маунтинз (Roan Mts.) в Колорадо, а в Канаде - из слоев, относящихся к среднеэоценовой формации Фрэзер (Fraser Formation) в Британской Колумбии. Ряд местонахождений известен в Гренландии. Отдельные находки сделаны также в штатах Теннесси, Арканзас и Техас (США) и на о. Ванкувер (Канада). Возраст формации Грин-Ривер первоначально определялся как олигоценовый, по впоследствии было установлено, что она относится к среднему эоцену (Berry, 1924; Brown, 1934). То же относится и к формации Фрэзер (Rice, 1968)

      Большинство эоценовых насекомых США и Канады близко к современным неарктическим. Наиболее многочисленны представители широко распространённых современных родов, ареалы которых в настоящее время не ограничиваются Америкой. В качестве примера можно привести роды Nosodendron Latr. (Coleoptera, Nosodendridae), ElaterL., Corymbites Latr. (Coleoptera, Elaleridae),Dicranomyia Steph. (Diptera, Limoniidae), Tipula L. (Diptera, Tipulidae), Syrphus L. (Diptera, Syrphidae) и др. Часто встречаются и представители родов, свойственных в настоящее время преимущественно или исключительно западному полушарию. Таковы Prometopia Er. (Coleoptera, Nitidulidae), Parandrita Lee. (Coleoptera, Cucujidae), Rhyssommatus Sclmnh., Cryptorrhynchus 111. (Coleoptera, Curculionidae). При этом представители настоящих бореальных групп отсутствуют.
      Вместе с тем довольно многочисленными являются представители таких групп, которые сейчас свойственны преимущественно тропикам и в Америке распространены  только в пределах Неотропической области. Таковы, например, многие стрекозы из эоцена США. Вымерший род Dysagrion Scudd. (три вида из формации Грин-Ривер) тносится к семейству Pseudolestidae и к подсемейству Thaumatoneurinae, включающему кроме него, роды Phenacolestes Cock, (эоцен Дании, олигоцен США) н Thaumatoneura McL (Центральная Америка, современный). Из эоцена Западной Европы (Гейзельталь) описан также род Eothaumatoneura Pongr. (Pongracz, 1935); однако в связи с очень плохой сохранностью типового материала установить его действительное отношение к тауматоневринам невозможно. Семейство Megapodagrionidae представлено в эоцене США родом Eopodagrion Cock. В современной фауне оно объединяет двадцать два рода и наиболее богато представлено в Австралийской и Неотропической областях, а также на о. Мадагаскар. Eopodagrion наиболее близок к рецептным неотропическим родам (Cockerell, 1920d). К семейству Amphipterygidae относятся два монотипических рода из эоцена США: Protamphipteryx Cock, и Petrolestes Cock. Ныне амфиптеригиды распространены в Неотропической, Австралийской, Ориентальной и Эфиопской областях. К пантропическому современному семейству Perilestidae относится эоценовый североамериканский род Eolestes Cock. Стрекозы не являются в этом отношении каким-то исключением. Монотипический род Eopachylosticta Malaise (Hymenoptera, Cimbicidae) из Роан Маунтинз очень близок к рецентному неотропическому роду Pseudopachylosticta Malloch (Malaise, 1945). В эоцене США найдены представители родов Paralatindia Sauss. (Blattodea, Blattidae), Entimus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) и других, ныне распространённых в Неотропической области.
      Очень немногочисленны в эоцене Северной Америки родственники групп, обитающих сейчас только в восточном полушарии. Наиболее интересна в этом отношении муха Eophlebomyia claripennis Cock. (Роан Маунтинз). Первоначально род Eophlebomyia Cock, был включён в семейство Thephritidae, но впоследствии Кокерелл (Cockerell, 1925b) выделил его в особое семейство. В своей работе он приводит мнение видного диптеролога Э. Остена о близости этого рода к мухам цеце (Glossinidae). Представители этого последнего семейства (четыре вида трёх родов) найдены в олигоцене США и больше нигде в ископаемом состоянии неизвестны (Cockerell, 1918; Townsend, 1938). Ныне глоссиниды распространены почти исключительно в тропической Африке (около двадцати видов одного рода); только один вид встречается на юге Аравийского полуострова (рис. 6). К сожалению, о палеогеновых насекомых Африки пока ничего неизвестно, а неогеновые изучены очень плохо. Поэтому о времени появления их на этом континенте пока ничего нельзя сказать. Их существование в палеогене по другую сторону Атлантики не подлежит сомнению, а нахождение там же эофлебомийид, близких, по-видимому, к предкам Glossinidae, позволяет сделать предположение об американском происхождении последних. Это - единственная эфиопская группа, обнаруженная в палеогене западного полушария, и единственное вымершее семейство насекомых из эоцена Америки. Северная Америка обладала в палеогене довольно богатой фауной крупных млекопитающих, в том числе копытных, являющихся ныне в Африке основными хозяевами цеце. Несомненно, глоссиниды мигрировали из Америки вслед за хозяевами, и на пути этих миграций должно пролить свет дальнейшее исследование палеоген-неогеновых млекопитающих.

      Из эоцена США описан также один вид долгоносиков рода Coniatus Germ. (Scudder, 1893). Ныне виды этого рода распространены в аридных районах Палеарктики от Пиренейского полуострова до Монголии. Виды этого рода описаны также из олигоцена США (Scudder, 1893; Wickham, 1912) и Франции (Oustalet, 1874) (рис. 7). Все современные виды Coniatus связаны с тамарисковыми (Tamaricaceae) - семейством растений, отсутствующим в Америке. В ископаемом состоянии тамарисковые вообще неизвестны. Флористы относят их к так называемой флоре вельвичии, т. е. к гондванской ксерофильной  флоре, первоначально связанной, по-видимому, с морскими побережьями. В таком случае трудно допустить, что тамарисковые в палеогене произрастали в Северной Америке, а следовательно, и что там существовали виды Coniatus. Если определения Скаддера и Уикхэма верны, то эти находки представляют значительный интерес.
      Поскольку все виды Coniatus являются ксерофильными, то интересной кажется находка в эоцене США вымершего рода Ophryastites Scudd., также принадлежащего к семейству Curculionidae. Этот род относится к трибе Ophryastini, богато представленной в современной фауне аридных районов юга США и Мексики. Один род этой трибы - Deracanthus Schonh. - распространён в пустынях и полупустынях Азии от западного Казахстана до Монголии. Ophryastites весьма многочислен в палеогене США (два вида в эоцене и четыре в олигоцене), а также представлен одним видом в эоцене Британских островов (Cockerell, 1920b). В эоцене США представлен и один из рецентных американских родов - Ophiyastes Schonh. Один вид Ophryastes указан Скаддером из миоцена Центральной Европы (Энинген) (Scudder, 1895). В точности этого определения уверенности нет. Однако существование Ophryastini в миоцене Европы вполне возможно, поскольку, во-первых, они вполне могли сохраниться в Европе и в начале неогена, во-вторых, в той же работе Скаддера указываются из Энингена и представители некоторых других американских родов, и, в-третьих, Ophryastes не является единственным родом ксерофильных насекомых, известным из этого местонахождения. Ареал трибы показан на рис. 8. Следует отметить, что в современной фауне известен целый ряд групп насекомых, общих для аридных районов Евразии и Северной Америки, что говорит о существовавшей в прошлом связи этих фаун. При этом в олигоцене Америки найдены и представители некоторых других родов, распространённых ныне таким образом, например рода Amphicoma Latr. (Coleoptera, Scarabaeidae) (Wickham, 1910) (рис. 9).

      Сказанное можно суммировать следующим образом. Большинство эоценовых насекомых Северной Америки более или менее близко к современным неарктическим, однако в целом фауна отличается от рецентной значительной примесью неотропических элементов. Число насекомых, близких к обитающим только в восточном полушарии, невелико. Судя по наличию большого числа родов и даже некоторых видов, известных из нескольких местонахождений, фауна по крайней мере юго-запада США была в эоцене очень однородной. Большинство найденных насекомых характерно для умеренно влажного тёплого климата и лесных или саванновых ландшафтов. Впрочем, находки Coniatus Germ, и Ophryastini свидетельствуют о наличии в эоцене на территории современного штата Колорадо более или менее значительных пустынных участков.
      Фауна северных частей Неарктики изменилась, конечно, значительно более радикально. В этих районах известны восемь местонахождений эоценовых насекомых: одно на о. Ванкувер (Канада) и семь в Гренландии. Из первого до сих пор указан только один неописанный вид рода Microrhopala Baly (Coleoptera, Chrysomelidae) (Handlirsch, 1906-1908); из Гренландии описано шестнадцать видов (Неег, 1875). К сожалению, почти все они отнесены к тем или иным родам без достаточных оснований и описаны плохо. Исключение составляет только вымерший род Arctolocusta Zeun. (Orthoptera, Tettigoniidae) (Zeuner, 1937). Он принадлежит к группе родов, выделенных Шаровым (1962) в особое вымершее подсемейство Pseudotettigoniinae, известное только из палеогена. Представители других родов этого подсемейства найдены в эоцене Дании (Pseudotettigonia Zeun.) и в олигоцене США и Франции (Lithymnetes Scudd.). В общем, состав фауны говорит о тёплом климате и наличии лесов. Не менее половины описанных видов относится к теплолюбивым группам (Tettigoniidae, Blattidae, Buprestidae, Alleculidae, Tenebrionidae). Представляет интерес указание Хенриксена (Henriksen, 1916) на находку в районе мыса Дальтон "Eugnamptus " decemsatus Scudd. (Coleoptera, Attelabidae), известного ранее из формации Грин-Ривер. Этот вид был описан по единственному надкрылью (Scudder, 1890), и его отнесение к семейству Attelabidae недостаточно обоснованно, а к рецентному роду Eugnamptus Schonh. - совершенно произвольно. Тем не менее сам факт находки в Гренландии очень сходного, если не идентичного, надкрылья представляет немалый зоогеографический интерес.
      В Европе существуют три основных района, где сконцентрированы находки эоценовых насекомых (рис. 5): Британские острова (восемь местонахождений), север средней Европы (девять точек в Дании и одна - в ГДР) и Южная Европа (два пункта в Италии и три - во Франции). Всего отсюда описано почти 230 видов насекомых, и представители многих групп указаны без описания. К сожалению, ряд видов описан плохо или по плохо сохранившимся остаткам, что не позволяет определить их истинное систематическое положение. Так обстоит дело, например, со многими видами из Англии, Италии и ГДР. Особо следует отметить находку в Богнор Регис (Bognor Regis) графстве Сассэкс (Англия) пиритизированных остатков раннеэоценовых насекомых (преимущественно жуков) очень хорошей сохранности (Britton, 1960; Venables, Taylor, 1962) Ископаемые смолы с инклюзами, имеющие эоценовый возраст, в Европе не найдены. Впрочем, многие авторы датируют балтийский янтарь не олигоценом, а верхним эоценом (Schaffer, 1924; Kossmat, 1936; Тахтаджян и др., 1963) или даже более ранним временем (Ross, 1956).
      Из эоцена Европы в настоящее время известен по крайней мере одни бесспорный мезозойский реликт - Megapterites mirabilis Cock, из семейства Myrmiciidae (Hymenoptera) (Cockerell, 1920a). Более поздние находки мирмициид неизвестны; в верхней юре они обитали как в Европе, так и в Азии. Из Гейзельталя (Geiseltal) (ГДР) были описаны весьма сомнительные семейства Parallelophoridae (Blattodea) и Kalophryganeidae (Trichoptera) (Haupt, 1956). Сказать о них что-либо определённое очень трудно, но во всяком случае они не должны учитываться как особые, а тем более как реликтовые группы. Наконец, род Eotettigarcta Zeun. из эоцена Шотландии (Zeuner, 1944) принадлежит к семейству Tettigarctiidae (Homoptera), которое, по-видимому, было довольно многочисленным в мезозое (начиная с триаса), а ныне сохранилось лишь в Австралии, где представлено единственным родом Tettigarcta Wife (Беккер-Мигдисова, 1962). Возможно, что уже в палеогене теттигарктиды были реликтовой группой.
      Среди остальных эоценовых насекомых Европы можно выделить три категории. Наиболее многочисленны группы, близкие к американским. Так, вымерший род Phenacolestes Cock. (Odonata, Pseudolestidae) известен из эоцена Дании (один вид) и олигоцена США (два вида). Так же распространены род Siphonophoroides Buckton (Homoptera, Aphididae) (Heie, 1967) и подсемейство Palaeorehniinae (Orthoptera, Gryllacrididae). Род Hammapteryx Scudd. (Homoptera, Ricaniidae), кроме того, представлен одним видом и в эоцене Англии, а в США найден в более ранних, чем предыдущие, среднеэоценовых отложениях; следовательно, он существовал там в то же время, что и в Европе (рис. 10). Род Teleoschistus Scudd. (Hemiptera, Pentatomidae) известен из эоцена Дании и олигоцена Северной Америки. Выше уже говорилось об ареале рода Ophryastites Scudd. (Coleoptera, Curculionidae). Наконец, род Pactopus Lee. (Coleoptera, Throscidae), существующий в Северной Америке и в настоящее время, представлен одним видом в нижнем эоцене Англии (Богнор Регис); второй ископаемый вид этого рода описан из олигоцена Колорадо (рис. 11). Представляет интерес также род Eopyrophorus Haupt (Coleoptera, Elateridae) из Гейзельталя, отнесённый к трибе Pyrophorini (Haupt, 1950), распространённой преимущественно в Неотропической области (рис. 12).

      Довольно велико также число форм, сходных с современными ориентальными и австралийскими. Поскольку связь Европы с Австралией, вероятно, осуществлялась через юг Азии (см. ниже), то те и другие рассматриваются здесь вместе. В качество примеров вымерших родов, близких к австралийским и тропическим азиатским, можно привести Giselia Haupt (Homoptera, Flatidae), Rhabdoglyptus Haupt, Chlorodema Haupt (Coleoptera, Buprestidae) из Гейзельталя, Potergites Britton (Coleoptera, Eucnemidae), Korystina Britton (Coleoptera, Curculionidae) из Богнор Регис и др. Некоторые роды близки к широко распространенным палеотропическим, например Eosagra Haupt (Coleoptera, Chrysomelidae) (рис. 13) или Camplorrhinites Britton (Coleoptera, Curculionidae). Найдены и представители некоторых родов, обитающих в тропиках до настоящего времени, но число их невелико. Таковы, например, роды Saprosites Redtb. (Coleoptera, Scarabaeidae) и Oecophylla Smith (Hymenoptera, Formicidae), известные из эоцена Британских островов (Cockerell, 1920a; Britton, 1960). Представители последнего рода существовали в Европе очень долго и найдены даже в неогене (Emery, 1921).
      Особый интерес представляет широко распространённое в палеогене семейство Mastotermitidae (Isoptera) (рис. 14). Ископаемые остатки мастотермитид найдены в эоцене Британских островов (один вид), ГДР (один-два вида) и США (один вид), в олигоцене Британских островов (два вида), СССР (Казахстан) (один вид), Бразилии (один вид) и Австралии (один вид) и в миоцене Центральной Европы (пять-шесть видов). При этом большинство описанных видов принадлежит к роду Mastotermes Frogg. В палеогене Австралии, Южной Америки, Азии виды этого рода пока не найдены. Особые роды описаны также из эоцена и миоцена Европы, где они встречаются одновременно с Mastotermes. В рецентной фауне известен лишь один вид этого семейства, относящийся к тому же роду, - М. darwiniensis Frogg., обитающий в Австралии.

      Наконец, в эоцене Европы обнаружены и родственники современных голарктических групп. Целый ряд видов был отнесён различными авторами к рецентным палеарктических родам, но эти отнесения в большинстве случаев недостоверны, поэтому оценить действительное число этих групп без ревизии фактического материала невозможно. Однако оно, по-видимому, не очень велико. Так, среди одиннадцати видов жуков, описанных из Богнор Регис, только два принадлежат к родам, бесспорно близким к палеарктическим. Особенно интересен в этом отношении род Pissodites Britton (Curculionidae), который очень сходен с современным родом Pissodes Germ., богато представленным в Голарктике и, возможно, идентичен с ним. Ареал рода Pissodes показан на рис. 15.

      Таким образом, среди эоценовых насекомых Европы можно выделить, по-видимому, три основные группы: американскую (преимущественно теплолюбивые формы), ориентально-австралийскую и голарктическую. Никаких видов насекомых, обнаруживающих связи с фауной Эфиопской области, в эоцене Европы не найдено. Наиболее  богато представлена, по-видимому, американская группа, наименее богато - голарктическая. При этом фауна тропического типа доходила на севере по крайней мере до Англии и Средней Европы. Многочисленные роды, общие для эоцена Дании и олигоцена США, говорят скорее о субтропическом, чем о тропическом характере эоценовой фауны Дании; однако это не вполне достоверно. Ввиду того что указания на находку в Европе тропических групп в общем более достоверны, чем на находку палеарктических, произвести количественную оценку соотношения выделенных групп невозможно. Кроме них, существуют немногочисленные реликтовые группы, а также ряд видов неясного систематического положения, исключаемых нами из числа объектов, пригодных для зоогеографического анализа.
      В Азии эоценовые насекомые найдены пока только на юге, а именно в Пенджабе и Бирме (рис. 5). Из Бирмы описаны очень хорошо сохранившиеся остатки, найденные в бирманском янтаре (бирмите). Поскольку весь найденный бирмит переотложен и залегает в неогеновых слоях, возраст его точно не установлен, но наиболее вероятно, что он эоценовый (Cockerell, 1922; Williamson, 1968). Всего из бирмита описано тридцать девять видов насекомых, и некоторые указаны без описания (Cockerell, 1920c). Что касается второго азиатского местонахождения эоценовых насекомых - Соляного Кряжа (Salt Range, Пенджаб), то остатки насекомых там представлены главным образом незначительными фрагментами, более или менее надёжное определение которых обычно возможно в лучшем случае до семейства. Возраст насекомоносных слоев Соляного Кряжа определялся Дэвисом (Davies, 1947) как среднеэоценовый; Джордж (George, 1952) считает их более древними, верхнемеловыми.
      Состав фауны бирмита указывает на близость климатических условий юго-востока Азии в эоцене к современным и на наличие влажных тропических лесов. По крайней мере пятнадцать из тридцати шести родов насекомых, представленных в бирмите, являются вымершими. Однако все они, за исключением может быть только своеобразного рода двукрылых Eophlebotomus Cock., близки к тем, которые и ныне обитают в Ориентальной области. Существует даже указание на находку в бирмите современного вида насекомых, а именно пчелы Trigona laeviceps Smith (Cockerell, 1922). Большинство родов, известных из бирмита, ныне широко распространено в тропиках, часто и в восточном и в западном полушариях. Таковы, например, Psylloneura End. (Peripsocidae) и Psyllipsocus Selys (Psyllipsocidae) из Psocoptera; Rhipiphorus Bosc. (Rhipiphoridae) из Coleoptera; Apenesia Westw. (Bethylidae) и Trigona Jur. (Apidae) из Hymenoptera и др. Интересна находка вымершего рода Bwmitembia Cock, из семейства Notoligotomidae (Embioptera). В настоящее время это семейство распространено в Ориентальной (два монотипических рода) и Австралийской (два рода с шестнадцатью видами) областях (рис. 16). По мнению Дэвиса (Davies, 1940), Burmitembia Cock, является возможным предком австралийского рода Metoligotoma Dav., и находка этого рода в бирмите говорит в пользу существования в палеогене сухопутной связи между Азией и Австралией. Оба эти рода близки также к Embonycha Nav. из Индокитая.

      Многие роды, представители которых описаны из бирмита, были в палеогене широко распространены. Главным образом это справедливо в отношении рецентных родов. Однако два вымерших рода обнаружены, кроме бирмита, и в палеоген-неогене Европы. Род Lampropholis Menge (Thysanura, Lepismatidae) описан из балтийского янтаря, где представлен двумя видами (Menge, 1854); к этому же роду отнесён один вид из бирмита (Cockerell, 1917). Род пчёл Meliponorytes Tosi, установленный для одного вида из миоценового янтаря Сицилии, также включает один вид из бирмита (Cockerell, 1921). Поскольку тропическая Азия и Южная Европа находились в палеогене в пределах одной биогеографической области - Полтавской, а многие полтавские группы в Европе проникали, как показано ниже, и далеко на север, то в этих находках нет ничего удивительного, они только подтверждают то, что установлено палеофлористическими исследованиями.
      Из Южной Америки, Австралии, Африки и Антарктиды эоценовые насекомые до сих пор неизвестны.
      В. Олигоцен
      Олигоценовые насекомые изучены лучше других палеогеновых, особенно в Европе (рис. 17). Здесь известно более пятидесяти местонахождений, из которых наиболее замечателен балтийский янтарь. Как уже говорилось, некоторые авторы считают его верхнеэоценовым. Великолепная сохранность насекомых янтаря позволяет надёжно сравнивать их с современными; богатство фауны даёт возможность использовать для палеозоогеографического анализа значительно большее, чем обычно, количество групп. Из европейских местонахождений самым крупным является Ротт (ФРГ) (верхний олигоцен) и нижне- (Прованс) и среднеолигоценовые (Эльзас) местонахождения Франции. Целый ряд находок олигоценовых насекомых сделан в Центральной Европе от Швейцарии до Чехословакии и Болгарии. Одно очень интересное нижнеолигоценовое местонахождение Гурнет-Бэй (Gurnet Bay) - известно на о. Уайт (Великобритания).

      Из олигоцена Европы известно довольно много вымерших семейств (шесть), что объясняется хорошей изученностью фауны. Вероятно, все они являются реликтовыми. Семейство Palaeogyrinidae (Coleoptera) было установлено для монотипического рода Palaeogyrinus Schlecht. из Ротта. По устному сообщению А.Г. Пономаренко, неописанные представители палеогиринид найдены в нижнемеловых отложениях Забайкалья, что подтверждает их мезозойский возраст. Семейство Sieblosiidae (Odonata) из среднего олигоцена ФРГ (Зиблос) принадлежит к подотряду Anisozygoptera, и является единственным его семейством, известным из палеогена. Анизозигоптеры были богато представлены в мезозое, но к началу кайнозоя почти вымерли. Из неогена они неизвестны, а в современной фауне представлены единственным семейством Epiophlebiidae, несомненно реликтовым и включающим всего два вида, распространённых в Японии и Гималаях. Остальные четыре семейства известны из балтийского янтаря, причём доказать их реликтовый характер едва ли возможно, поскольку они принадлежат к группам, редко встречающимся в захоронениях. Это Catastylidae (семь видов четырёх родов), Palpigeridae (пять видов трёх родов) (Collembola), Elektraphididae (пять видов двух родов) (Homoptera), Pelecinopteridae (один монотипический род) (Hymenoptera). Таким образом, представители вымерших семейств составляют около 0,5% от общего числа видов насекомых, известных из янтаря. Вероятно, их действительное количество в олигоценовой фауне Европы было того же порядка. В янтаре найдены и представители вымерших семейств других наземных членистоногих, а именно пауков (Spitiatoridae, Insecutoridae, Inceptoridae, Adjutoridae, Ephalmatoridae и Arthrodictynidae) (Petrunkevitch, 1942, 1950). Некоторые рецентные семейства представлены особыми подсемействами или трибами.
      С другой стороны, в олигоцене Европы найдены даже некоторые современные виды насекомых. Большинство их также известно из янтаря Прибалтики. Горн (Нога, 1906) с некоторым сомнением определил одного из янтарных скакунов (Coleoptera, Cicindelidae) как ныне живущий южно-неарктический вид Tetracha Carolina L. В коллекции балтийского янтаря Палеонтологического института АН СССР имеется листоед рода Colasposoma Cast., по наружным признакам не отличимый от рецентной ориентальной С. metallicum Clark (Л.Н. Медведев, личное сообщение). Баккендорф (Bakkendorf, 1948), сравнивая Eustochus duisburgi (Stein) из балтийского янтаря с современной Petiolaria anomala (Hymenoptera, Mymaridae), пришёл к выводу об их идентичности. Наконец, из олигоценовых слоев в Фонтенбло (Fontainbleau, Франция) Депла (Desplat, 1954) указал Drosophila rubrostriata (de Becker) (Diptera, Drosophilidae) - вид, обитающий ныне в Экваториальной Африке. Последнее определение, однако, довольно сомнительно. Как видно из сказанного, число рецентных видов в олигоценовой фауне Европы ещё меньше, чем число видов, относящихся к вымершим семействам. Тем более нельзя согласиться с точкой зрения Жаннеля, утверждавшего, что в фауне балтийского янтаря, например, "ни один действительно своеобразный вид ... не обнаружен" (Jeannel, 1949: 106).
      Олигоценовая энтомофауна Европы представляется еще более сложным конгломератом гетерогенных групп, чем эоценовая; впрочем, это может определяться не только их Действительными различиями, но и меньшей изученностью последней. В её составе можно ыделить самые разнообразные элементы. Здесь найдены представители ряда рецентных ориентальных родов - Indophaea Fraser (Odonata, Epallagidae), Lipotactes Brunn. (Orthoptera, Tettigoniidae), Architermopsis Rosen (Isoptera, Hodotermitidae), Synommatus Woll. (Coleoptera, Curculionidae) (рис. 18), Stenopsyche McL. (Trichoptera, Stenopsychidae), Gesomyrmex Mayr (Hymenoptera, Formicidae) и др. Выше уже упоминалась находка в балтийском янтаре современного ориентального вида листоедов - Colasposoma metallicum Clark. Многие вымершие роды из олигоцена Европы близки к ориентальным. Таковы, например, Eomortoniellus Zeun. (Orthoptera, Tettigoniidae), Trichogryllus Chop. (Orthoptera, Gryllidae), Termopsis Heer (Isoptera, Hodotermitidae), Protoptilocerus Wasm. (Hemiptera, Reduviidae), Oposispa Uhmann, Succinagonia Uhmann (Coleoptera, Chrysomelidae), Pseudomecorhis Voss (Coleoptera, Anthribidae), Necrodryophthorus Voss (рис. 19), Isalcidodes  Voos (Coleoptera, Curculionidae), Chrysothemis Low, Electra Low (Diptera, Rhachiceridae) и др. Эти группы, представлявшие в Европе полтавскую фауну, встречались в олигоцене на ей территории Европы, проникая далеко на север, в пределы Тургайской области, и оходя до Руссо-Скандии (рис. 20). Интересно, что в верхнеолигоценовых местонахождениях (например, в Ротте) число полтавских групп невелико.

      Следы такого распространения можно найти и в ареалах некоторых современных групп. Так, роды Notho-rhina Redtb. (Coleoptera, Ceram-bycidae), Phryganea L. (Trichoptera, Phryganeidae), Phyllolabis O.-S. (Diptera, Limoniidae), Formica L. (Hymenoptera, Formicidae) распространены в настоящее время дизъюнктно: в лесной зоне Голарктики и в Ориентальной области. Список таких родов можно продолжить, но здесь перечислены только те из них, представители которых найдены в олигоцене Европы. При этом по крайней мере некоторые из них были распространены, по-видимому, довольно широко (рис. 21-23). Вероятно, в любом случае, встречаясь с дизъюнкцией такого типа, мы вправе считать, что имеем дело с полтавской группой. Необходимо подчеркнуть, что это справедливо именно в отношении групп с дизъюнктными ареалами, но может быть неверным   для части (но не для всех) групп, ориентальная и палеарктическая части ареалов которых смыкаются. Такое соединение обычно имеет место в Восточной Азии.

      Следует отметить, что группы, распространённые ныне в различных частях Ориентальной области, по-разному представлены в олигоценовой фауне Европы. Меньше всего здесь родов, общих с равнинными районами Индии, причём эндемичные для них роды в олигоцене Европы вообще неизвестны. Напротив, группы, распространённые в настоящее время и Индонезии или в Индокитае, довольно многочисленны. Особенно интересно то, что имеется также ряд родов, распространение которых в пределах Ориентальной области ограничено сейчас Гималаями (как Nothorhina Redtb. и Phyllolabis О.-S.) или эндемичных для Гималаев (Architermopsis Rosen, Trichoneura Low).
      Через юго-восток Азии осуществлялся и обмен фаунами между Полтавской областью и Австралией. Далее некоторые австралийские группы проникали в пределах Полтавской области далеко на север, достигая Европы. Равную вероятность имеют и обратные миграции. Из современных австралийских родов в олигоцене Европы представлены, например, Petalura Leach (Odonata, Petal uridae), Arthroptems McLeay (Coleoptera, Paussidae), Anoplognathus Leach (Coleoptera, Scarabaeidae) (рис. 24) и Car Blackb. (Coleoptera, Attelabidae). Близки к рецентным австралийским такие вымершие роды из олигоцена Европы, как Arthropterillus Wasm. (Coleoptera, Paussidae), Anchorthorrhinus Voss (Coleoptera, Curculionidae), Protonymphes Kriiger (Neuroptera, Nymphelidae) и др. В ареалах некоторых рецентных групп можно найти голаркто-австралийские дизъюнкции, причём в ряде случаев те же или близкие группы представлены и в олигоцене Европы (рис. 25). Так, род Glabellula Bezzi (Diptera, Bombyliidae) включает десять голарктических видов и один австралийский. Близкий род Proglabellula Hennig найден в балтийском янтаре (Hennig, 1966). Семейство Trichopsocidae (Psocoptera) в настоящее время представлено единственным родом Trichopsocus Kolbe, распространённым в Европе, в Средиземноморье, на Мадейре и в Тасмании; другой род того же семейства, Palaeopsocus Kolbe, известен из балтийского янтаря (Smithers, 1967). Семейство Hygrobiidae (Coleoptera) с четырьмя видами в современной фауне Европы, Китая и Австралии представлено одним видом в верхнем олигоцене ФРГ (Ротт) (Heyden, 1866). Как и собственно полтавские, австралийские группы в палеогене были широко распространены в Европе, но число их, по-видимому, меньше.

      Богато представлены в олигоцене Европы американские группы. Среди них довольно много чисто неотропических, не заходящих ныне ни в восточное полушарие, ни в Неарктику. Таковы роды Oplonaeschna Selys (Odonata, Aeschnidae), Nyctibora Burm. (Blattodea, Nyctiboridae), Polymera Wied. (Diptera, Limoniidae), подрод Stenapion Wagn. из роцдАрюп Herbst (Coleoptera, Curculionidae) и др. Следует отметить, что род Oplonaeschna известен и из олигоцена США. Многие вымершие роды более или менее близки к неотропическим - Protothrips Priesn. (Thysanoptera, Heterothripidae), Neopolyria Abdullah (Coleoptera, Mycteridae), Paonaupactus Voss, Protonaupactus Zherichin, Succinacalles Zherichin (Coleoptera, Curculionidae), Villalites Hennig (Diptera, Acroceridae) и т. д. Наряду с ними встречаются и представители чисто неарктических современных групп. Так, вымерший род Electrapate Yabl.-Khnz. (Coleoptera, Buprestidae) образует особую трибу внутри подсемейства Schizopinae, ныне распространённого в Северной Америке (Cobos, 1963). Можно вспомнить также уже упоминавшуюся выше Tetracha Carolina L. Разумеется, в олигоцене Европы найдены и представители групп, широко распространённых в Америке, например семейства Merothripidae (Thysanoptera), два рода которого (в том числе один рецентный) известны из балтийского янтаря (Priesner, 1924).
      В ареале некоторых современных групп существуют голаркто-(или палеаркто-) неотропические разрывы. Так, род Polydrosus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) широко распространён в Голарктике, отсутствует на юге Центральной Америки и вновь появляется в Южной (рис. 26). Два вида этого рода описаны из балтийского янтаря. Один из них близок к современным средиземноморским, но другой, P. scheelei Voss, довольно архаичен. Другим примером может служить род Parandra Latr. (Coleoptera, Ceram-bycidae). Ныне он распространён в тропиках, преимущественно в Неотропической области, но один вид, P. caspia Men., имеется в Закавказье (Талыш). Один вид этого рода указан (но не описан) из Ротта (Handlirsch, 1906-1908). Определение остатка может оказаться неправильным; но, судя по современному распространению рода, его присутствие в олигоценовой фауне Европы вполне вероятно (рис. 26).

      По-видимому, через Европу в значительной степени осуществлялись полтавско-(ориентально-) американские связи. В самом деле, трудно согласиться с тем, что полтавские группы в палеогене проникали в Северную Америку через Берингию, как это предполагают многие авторы, например Дарлингтон (Darlington, 1950). Это потребовало бы их миграции через Тургайскую область, но такие миграции должны были быть редкими. Напротив, обилие полтавских групп в палеогене Европы, с одной стороны, и её несомненные связи с Америкой, с другой, заставляют думать, что основным местом смешения ориентальной и американской фауны была именно Европа. Это хорошо иллюстрируется распространением многих групп. Так, род Cupes F. (Coleoptera, Cupedidae) в настоящее время распространен в Юго-Восточной Азии (на север до Приморья), Австралии, Юго-Восточной Африке и Америке (рис. 27). Один вид этого рода, С. tessellates Motsch.'), найден в балтийском янтаре. В некоторых отношениях он является переходным, между двумя группами видов - группой С. capitatus F. (Северная Америка) и группой С. clathratus Solsky (юго-восток Азии, одни вид в Северной Америке). Подобную же картину даёт семейство Oxycorynidae (Coleoptera). Описанный из балтийского янтаря род Archimetrioxena Voss близок к ориентальным Metrioxenini, но обладает некоторыми признаками неотропических Oxycorynini (рис. 28) (Voss, 1953). Далее, род Setodes Ramb. (Trichoptera, Leptoceridae) включает тринадцать современных видов, из которых два распространены к Ориентальной области, пять - в Неарктической и шесть - в Палеарктической, где их число с запада на восток уменьшается: если в Европе встречаются все шесть, то до Амура доходит только один (Fischer, 1966). Один вид, S. picescens Ulm., описан из балтийского янтаря. В олигоцене США (Флориссант) также найдено два вида Setodes. Даже в тех случаях, когда современное распространение родов, казалось бы, определённо указывает на берингийский путь их проникновения из Евразии в Америку (или наоборот, поскольку в большинстве случаев указать направление миграций мы не можем), ископаемые находки иногда показывают, что дело обстоит совсем не так просто. Так, род Potamyia Banks (Trichoptera, Hydropsychidae) в настоящее время известен из Китая и Северной Америки; один вид его известен из балтийского янтаря (Fischer, 1963). Аналогичная картина наблюдается и с родом Bolbomyia Low (Diptera, Rhagionidae), ныне распространённым в Японии, на Камчатке и в США (рис. 29) и также известным из балтийского янтаря. Близкий род - Austroleptis Hardy - встречается в Австралийской и Неотропической областях (Hennig, 1967). Интересно, что в США Bolbomyia известны только на востоке и на западе, а в центральных районах отсутствуют. Разумеется, такое распространение может быть и вторичным; возможно, однако, что Bolbomyia и некоторые другие древние евразийские группы проникали в Америку двумя независимыми путями, подобно тому как часть американских групп проникала и Евразию (см. ниже).

      Существование в палеогене связей Европы с Америкой подтверждается наличием ряда общих групп в отложениях этого времени. Для эоцена это уже было показано выше. В олигоцене Европы известны, например, роды Lithymnetes Scudd. (Orthoptera, Tettigoniidae), Protosmylus Kriiger (Neuroptera, Osmylidae), Palaeovespa Cock. (Hymenoptera, Vespidae), вымершее подсемейство Electrotermitinae (Isoptera, Kalotermitidae) и др. Все они присутствуют и в олигоцене США и неизвестны в более поздних фаунах. По-видимому, число таких групп по сравнению с эоценом уменьшается. Некоторые представители американских родов найдены и в миоцене Европы, но там их количество ещё меньше.
      Трансатлантические связи осуществлялись, вероятно, через архипелаги Атлантики и, возможно, через Исландию и Гренландию, которые в палеогене были связаны, с одной стороны, с Северной Америкой, с другой - с Британскими островами (рис. 30). Следы древнеатлантической фауны сохранились кое-где на современных океанических островах. Наиболее яркий пример такого реликтового ареала мы находим, правда, не среди насекомых, а среди других наземных членистоногих, а именно пауков. Род Auximus Simon (Amaurobiidae), известный из балтийского янтаря, в настоящее время распространён на Азорских островах, о. Св. Елены и в Южной Америке (Bachoffen-Echt, 1949). Из насекомых примером подобного распространения может служить ареал рода Agraylea Curt. (Trichoptera, Hydroptilidae), представленного в настоящее время четырьмя видами в Европе и Средиземноморье в широком смысле, одним - на о. Мадейра, одним - в Неарктике и одним - в Европе и Неарктике (рис. 31). Один вид, A. spathi-fera Ulm., описан из балтийского янтаря (Fischer, 1961). Следует упомянуть также обширный рол Ataenius Наг. (Coleoptera, Scarabaeidae). Рецентные виды этого рода широко распространены в Америке, Австралии и Океании, Южной Азии и Африке. Один вид известен из восточного Средиземноморья и один - с Мадейры и Канарских островов (рис. 32). Олигоценовые виды Ataenius найдены как в США (Флориссант), так и в Европе (балтийский янтарь).

      Значительная часть групп, населявших Европу в олигоцене, и поныне существует в Палеарктике. По сравнению с эоценом число их, по-видимому, увеличивается. Это, во-первых, группы, сохранившиеся сейчас в Палеарктике только в тех районах, фауна которых имеет более или менее выраженный реликтовый характер, в первую очередь - во влажных частях Средиземноморья и в Палеархеарктике. Одни из них ограничены в своём распространении этими территориями, другие широко распространены вне Палеарктики. К числу первых, например, принадлежит небольшое семейство Panorpodidae (Mecoptera) с единственным родом Panorpodes McL., представленным двумя видами в современной фауне Японии и п-ова Корея и двумя - в балтийском янтаре. Род Fibla Nav. (Raphidioptera, Inocelliidae) включает единственный рецентный вид из Испании, один вид из балтийского янтаря и один вид из олигоцена США (Мартынова, 1961). Второй случай более обычен. Так, оба рода термитов, встречающиеся в настоящее время в Европе (Средиземноморье), Kalotermes Hag. (Kalotermitidae) и Reticulitermes Holmgr. (Rhinotermitidae), широко распространены в тропиках. Первый из них представлен двумя видами в фауне Ротта, второй - двумя видами в балтийском янтаре. Семейство Berothidae, широко распространённое в тёплых областях Земли, в Палеарктике в настоящее время встречается только в Средиземноморье и Палеархеарктике; вымерший род Proberotha Kriiger описан из балтийского янтаря. Янтарный Cupes tessellatus (Motsch.), как уже упоминалось, ближе всего к группе видов С. clathratus Solsky. Этот последний является единственным рецентным палеарктическим видом купедид и ограничен в своём распространении Палеархеарктикой. Описанные из олигоцена Франции (Керси) жуки Ptomascopus aveyronensis Handsch. (Silphidae) и Onthophilus intermedius Handsch. (Histeridae) наиболее близки к современным дальневосточным видам этих родов. Выше уже упоминались сохранившиеся в Средиземноморье роды Ataenius Наг. (Scarabaeidae) и Parandra Latr. (Cerambycidae). Число таких примеров легко умножить.
      Другую категорию составляют группы, распространённые в настоящее время в значительной части Палеарктики или Голарктики. Число их очень велико; в большинстве случаев это, по-видимому, группы тургайского происхождения. Некоторые из них в настоящее время проникают далеко на север или высоко в горы, но таких групп известно немного. Настоящие бореальные формы в олигоцене Европы неизвестны. Особым случаем являются широко распространённые реликты. Примером их могут служить тараканы рода Ectobius Steph. В олигоцене европейская фауна тараканов даже на севере была богатой и разнообразной. В настоящее время только два вида Ectobius (не считая, разумеется, синантропных тараканов) - Е. sylvestris Poda и Е, lapponicus L. - широко распространены в лесной зоне Палеарктики. Они являются остатком богатой древней фауны и очень близки к олигоценовым европейским видам.
      Отсутствие среди палеогеновых насекомых Европы бореальных форм представляется очень интересным, тем более что лучше всего изучена именно энтомофауна Северной Европы (Руссо-Скандии). Как и другие современные палеарктические группы, они, вероятно, формировались на территории Тургайской биогеографической области. Можно предположить, что они возникли в её северных частях, но то немногое, что известно о палеогеновых насекомых Арктики, не подтверждает этого предположения. Олигоценовые насекомые в пределах арктических областей Старого Света найдены пока только на Шпицбергене (Неег, 1870). К сожалению, родовые отнесения описанных видов в большинстве случаев произвольны. Среди двадцати двух видов по край-еи мере один, таракан "Blatta " hyperborea Heer, несомненно является теплолюбивым. Дин из видов жуков, Pythonidium metallicum Heer (Pythidae), возможно, родствен таежным палеарктическим формам. Однако, поскольку род Pythonidium Heer в рецентной фауне не представлен, а некоторые роды Pythidae обитают и в тропиках, нет достаточных оснований считать его представителем сравнительно холодолюбивой фауны. Учитывая, что в западном полушарии теплолюбивая фауна достигала Гренландии (правда, у нас имеются только сведения о эоценовых насекомых этого района), можно сомневаться в том, что бореальные группы сформировались в арктических районах. Скорее их следует считать первично-горными. В таком случае древние фауны, основу которых составляют такие группы, скорее всего никогда не будут обнаружены, поскольку тафономические условия в горах крайне неблагоприятны. Только отдельные представители горных групп могут случайно встречаться в некоторых захоронениях.
      Следует сказать, что, помимо лесной голарктической фауны, широко распространённой и, по-видимому, довольно однотипной на всей территории олигоценовой Европы, местами существовали и сухолюбивые комплексы. Ряд представителей ксерофильных групп известен из олигоцена Франции. Некоторые представители этих групп описаны также из олигоцена ФРГ, однако их определение вызывает сомнения. В Южной Европе (кроме Франции) олигоценовые насекомые изучены плохо, поэтому восстановить ареал сухолюбивых групп в настоящее время не представляется возможным. Сравнительно большое количество их является единственным отличием южно-европейской олигоценовой энтомофауны от среднеевропейской, которое мы можем сейчас отметить. Первая, вероятно, была также богаче полтавскими элементами, но вследствие невозможности подсчётов это предположение, базирующееся на данных по другим организмам, пока нельзя проверить на палеоэнтомологическом материале. О существовании во Франции сухолюбивых комплексов говорит, например, обилие таких насекомых, как Cleoninae (Coleoptera, Curculionidae), Psammocharidae и в меньшей степени Sphecidae (Hymenoptera), наиболее богато и разнообразно представленных ныне в аридных районах. Можно назвать таких типичных ксерофилов, как Oedipoda Latr. (Orthoptera, Acrididae), Scarites F. (Coleoptera, Carabidae), Sphenoptera Sol. (Coleoptera, Buprestidae), Brachycerus 01., Coniatus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) и др. Едва ли территории, где найдены представители этих групп, были в олигоцене заняты настоящими пустынями. Против этого свидетельствуют как данные палеоботаники, так и присутствие в тех же местонахождениях значительного количества влаголюбивых насекомых. Даже в наиболее богатом ксерофилами французском местонахождении Села (Celas) вместе с ними найдены представители таких родов, как Strophosomus Schonh., Sciaphilus Steph. (Coleoptera, Curculionidae), Tipula L. (Diptera, Tipulidae), Plecia Wied., Bibio Geoffr. (Diptera, Bibionidae). Ещё лучше это видно на материале насекомых из Экса (Aix) - самого богатого местонахождения олигоценовых насекомых во Франции. Здесь найдены такие сухолюбивые насекомые, как Oedipoda saussurei Theob., Callisthenes agassizi Oust., Coniatus minusculus Oust., Brachycerus lecoqui Oust., Exoprosopa romani Theob., многочисленные Cleoninae и др. Однако вместе с ними найдены и представители лесных родов - Chalcophora oligocenica Theob., Cryptorrhynchus gypsi Oust., Hylesinus facilis Heer, виды рода Hylobius Germ. Наиболее правдоподобным кажется предположение, что фауна пустынного типа была связана с побережьями многочисленных островов, существовавших на месте современной Южной Европы, подобно тому как это и сейчас наблюдается на берегах морей, особенно в тропиках. Внутренние же районы этих островов были покрыты пышной растительностью (в ряде случаев - лесами) и населены влаголюбивой фауной.
      Наконец, в олигоценовой энтомофауне Европы присутствовали и представители современных эфиопских групп, хотя и в небольшом количество. Так, семейство Amphientomidae (Psocoptera) включает два современных рода, распространённых в тропической Африке и на Мадагаскаре (рис. 33). Один из них известен также из балтийского янтаря; кроме того, оттуда же известны представители двух вымерших родов. Apion khnzoriani Zherichin (Coleoptera, Curculionidae) из балтийского янтаря близок к мада-аскарским видам подрода Aspidapion Schilsky. Вымерший род Paracorsomyza Hennig (Diptera, Bombyliidae) принадлежит к группе родов, близких к Corsomyza Wied. В настоящее время все они распространены в Южной Африке (Hennig, 1966). К эфиопским группам близки вымершие роди Glaesorthactia Hennig (Diptera, Therevidae), Eulonchiella Meun. (Diptera, Acroceridae) и др. При этом все найденные в олигоцене Европы эфиопские группы распространены ныне на юге Африки или на Мадагаскаре; родственников групп, эндемичных для Экваториальной Африки, среди них нет. Только из олигоцена франции приведен один рецептный тропический африканский вид - уже упоминавшаяся Drosophila rubrostriata (de Becker), но это определение кажется очень сомнительным. В других группах также известны родственники рецентных южноафриканских и мадагаскарских, но не центральноафриканских форм. Таковы, например, пауки родов Agelena Walck., Myro Cambr. (Agelenidae) и Esuritor Petr. (Pisauridae).

      В связи с этим приходится предположить, что африканские группы проникали в Европу (или наоборот) не непосредственно из Африки, а через другие участки суши. Можно думать, что евро-африканский обмен, как и евро-американский, осуществлялся через Атлантику, но привести какие-либо доказательства существования именно такого пути миграций пока нельзя. К сожалению, в отношении палеогеновых насекомых Африка остаётся terra incognita, поэтому установить состав древних африканских фаун и распространение отдельных групп невозможно. Что касается Мадагаскара, то, как хорошо известно, его фауна значительно отличается от африканской и богата ориентальными элементами. Как считается, Мадагаскар был связан не с древней азиатской сушей, а с Индостаном (Ihering, 1927), представлявшим собой в палеогене остров, не связанный непосредственно с Азией. Как отмечалось выше, индийские группы отсутствуют в палеогене Европы. Таким образом, предположить, что проникновенно мадагаскарских элементов шло через Индостан, также трудно. Вопрос о связях афромадагаскарской фауны с фауной других континентов вообще является одним из наименее ясных.
      Сказанное выше можно резюмировать следующим образом. Фауна Европы в олигоцене состояла из крайне разнородных элементов и имела синтетический характер.
      Европу следует считать одним из тех центров, где происходило столкновение и смешение различных фаун. На юго-востоке она в олигоцене непосредственно соединялась с основной, азиатской частью Полтавской области и далее через неё - с Австралией и, быть может, с Мадагаскаром. Через атлантические архипелаги осуществлялась её связь с Америкой и, вероятно, с югом Африки. Наконец, через Южное Приуралье Европа связывалась с тургайской частью Азии. При этом европейская фауна была ближе всего к тургайской. В порядке убывания значения далее следует упомянуть полтавские и американские связи. По-видимому, по сравнению с эоценом первые упрочились, вторые же, напротив, несколько ослабли; однако этого нельзя утверждать с определённостью. Выделить на фоне такого столкновения фаун какие-либо автохтонные комплексы чрезвычайно трудно. Американские группы, по-видимому, были наиболее многочисленными на западе Европы (Дания, Англия, Франция), полтавские же - на юге, хотя прямых доказательств этого последнего утверждения палеоэнтомологическими данными пока нет. Вопрос о границе Полтавской и Тургайской областей в пределах Европы требует дополнительного изучения. Обилие полтавских групп даже на севере Европы, в Руссо-Скандии, заставляет предположить, что тургайская Европа относилась к другим частям Тургайской области приблизительно так же, как Палеархеарктика или Средиземноморье - к остальной Палеарктике. В связи с этим представляется целесообразным выделить тургайскую часть Европы в особую, Балтийскую подобласть Тургайской палеобиогеографической области. Не подлежит сомнению, что связи Европы с другими континентами были всегда или почти всегда двусторонними. Поскольку о формировании палеогеновых фаун насекомых почти ничего неизвестно, то установить, какие группы пришли в Европу извне, а какие расселились из Европы, невозможно. Помочь решить этот вопрос могут только палеонтологические исследования. Несомненно только то, что Европа служила важным промежуточным пунктом на пути некоторых миграций, в первую очередь - полтавско-американских.
      Слабее европейских, но всё же довольно хорошо изучены олигоценовые насекомые Северной Америки (рис. 17). Отсюда описано более тысячи видов, главным образом из местонахождения Флориссант (Florissant) в штате Колорадо. Насекомые здесь захоронены в древних вулканических пеплах, образовавших тонкие ("бумажные") сланцы. Остатки очень многочисленны; сохранность их зачастую хорошая. До недавнего времени возраст насеко-моносных слоев Флориссанта определялся как миоценовый, но, как теперь показано работами палеоботаников (McGintie, 1953), в действительности они относятся к среднему олигоцену. Недавно подобное местонахождение насекомых, захороненных в вулканических пеплах, открыто в штате Монтана (Becker, 1965), но оно пока почти не изучено. Немногочисленные остатки насекомых описаны также из формации Крид (Creed Formation) в штате Колорадо и из штатов Орегон (Fraser, 1955) и Невада (Carpenter, 1930). Таким образом, подробные сведения имеются только о фауне юго-запада США.
      Из олигоцена США известно одно вымершее семейство насекомых - Holcorpidae (Mecoptera), включающее один монотипический род Holcorpa Scudd. из Флориссанта. Из Флориссанта описан также совершенно загадочный род Planocephalus Scudd. (Scudder, 1890), систематическое положение которого определить очень трудно. Скад-дер установил для него особый подотряд Ballostoma в составе Thysanura; однако в действительности Planocephalus несомненно не принадлежит к этому отряду.
      В целом фауна олигоценовых насекомых США очень близка к современной. Даже число вымерших родов в ней невелико. Встречаются, однако, и исключения. Так, все описанные из Флориссанта чешуекрылые относятся к особым родам. Богатое видами в палеогене семейство Polycentropodidae (Trichoptera) насчитывает в фауне Флориссанта семнадцать видов шести родов, из которых только один род существует доныне (Fischer, 1962). Семейство Bombyliidae (Diptera) представлено шестнадцатью родами, среди которых только четыре рецентных. Из одиннадцати родов сетчатокрылых Флориссанта только один существует в настоящее время. При этом ряд вымерших родов, найденных олигоцене США, был представлен там и в эоцене, причем большинство из них более ли менее близки к современным неарктическим. Таковы Palaeorehnia Cock. (Orthoptera, Gryllacrididae), Tyrbula Scudd. (Orthoptera, Acrididae), Paleophora Scudd. (Homoptera, Cercopidae), Procydnus Scudd., Necrocydnus Scudd. (Hemiptera, Cydnidae), Ophryastites Scudd. (Coleoptera, Curculionidae) и др. Таким образом, многие из этих вымерших родов имеют не олигоценовый, а более древний возраст. Именно среди них наиболее часто встречаются роды, общие с палеогеном Европы.
      Зачастую роды, найденные в олигоцене США, не только существуют доныне, но и представлены в рецентной фауне Северной Америки. Число неотропических групп по сравнению с эоценом уменьшается, что связано, по-видимому, с имевшим место в олигоцене похолоданием. В качестве примеров неотропических групп можно привести известные из Флориссанта рецентные роды Oplonaeschna Selys (Odonata, Aeschnidae) и Clothoda End. (Embioptera, Clothodidae) и близкие к неотропическим вымершие роды Phenacolestes Cock. (Odonata, Pseudolestidae) u Acreotrichites Cock. (Diptera, Bombyliidae). Большой интерес представляют найденные в олигоцене Северной Америки представители групп, распространённых в настоящее время только в восточном полушарии. Таких групп оказывается довольно много. Так, из Флориссанта описано три рода термитов семейства Hodotennitidae, ныне отсутствующего в Америке. Род Propsychopsis Kriiger (Neuroptera, Psychopsidae), известный из Флориссанта и балтийского янтаря, относится к семейству, распространённому в настоящее время в Австралии, Китае и Южной Африке. Другое семейство того же отряда, Nemopteridae, включает два рода из олигоцена США (Флориссант и Реби Ривер), в настоящее время в западном полушарии отсутствует. Вымерший род Adelopsyche Cock. (Lepidoptera, Cossidae) близок к рецептным австралийским родам. Семейство Blasticotomidae (Hymenoptera), распространённое в Палеарктической и Ориентальной областях, представлено в фауне Флориссанта особым родом Paremphylus Brues (Benson, 1942). В разделе о насекомых эоцена уже говорилось подробно о находках в олигоцене США Glossinidae и их возможном американском происхождении.
      Наиболее замечательно распространение в олигоцене верблюдок (Raphididae и Inocelliidae) (рис. 34). Род Fibla Nav. (Inocelliidae) включает один современный вид из Испании, одни вид из балтийского янтаря и одни - из Флориссанта. Род Raphidia L. свойствен в основном Палеарктике, а в Америке в настоящее время обитает только в Мексике. В олигоцене США он представлен пятью видами. Напротив, род Inocellia Sclneid., богато представленный в современной фауне Северной Америки, в ископаемом состоянии известен только из олигоцена Европы. Таким образом, распространение Raphidioptera в олигоценовое время оказывается совершенно противоположным современному (Carpenter, 1930; Мартынова, 1961).

      Особый интерес представляют находки в олигоцене Северной Америки представителей таких групп, которые генетически связаны с мезозойскими азиатскими. Наиболее показательны в этом отношении Isotheini (Coleoptera, ?Oxycorynidae). Эта триба представлена в фауне Флориссанта восемнадцатью видами семи родов. Первоначально она была включена в семейство Attelabidae (Scudder, 1893). Фосс (Voss, 1953) перенёс один из родов этой трибы, Paltorhynchus Scudd., в семейство Oxycorynidae (у Фосса - подсемейство). Впоследствии он несколько осторожнее оценивал положение Isotheini, указывая, что они имеют ряд общих черт с Oxycorynidae, но являются особой, не представленной в рецентных фаунах группой (Voss, 1957). Во всяком случае близость их к оксикоринидам бесспорна. Наиболее близкими их родственниками следует, вероятно, считать своеобразных мезозойских Curculionoidea, найденных в верхнеюрских (Каратау) и нижнемеловых (Байса) отложениях Азии, которые также близки к Oxycorynidae (и к Belidae). До сих пор описан  только один представитель этой группы, Archaeorhynchus tenuicornis Mart. (Мартынов, 1926). Всего же, например, в фауне Каратау встречены представители приблизительно двадцати родов этой группы (Л.В. Арнольди, личное сообщение). Как долго эти оксикориноиды существовали в Азии, неизвестно, поскольку азиатские палеогеновые насекомые известны плохо. Однако, как говорилось выше, есть основания считать, что палеогеновая энтомофауна северной (тургайской) Азии была сравнительно богата реликтовыми мезозойскими группами. Замечательно, что в довольно хорошо изученном эоцене Северной Америки оксикориноиды отсутствуют. Аналогичная картина наблюдается и в некоторых других группах. Так, найденный во Флориссанте особый вымерший подрод рода Hirmoneura Meig. - Hirmoneurites Cock. (Diptera, Nemestrinidae) - наиболее близок к роду Eohirmoneura Rohd. из юры Каратау (Родендорф, 1968). Род богомолов Lithophotina Cock, с двумя видами из Флориссанта наиболее близок к неописанным представителям этого отряда из нижнего мела Забайкалья (А.Г. Шаров, личное сообщение). Род Lepismophlebia Demoulin (Ephemeroptera, Leptophebiidae) из Флориссанта близок к роду Mesobaetis Brauer, Redtb. et Ganglb. из юры Восточной Сибири и даже был первоначально включён в него (Demoulin, 1956, 1968). Связи с мезозойской фауной Азии обнаруживает также уже упоминавшийся род Holcorpa Scudd. и, возможно, род Miodytiscus Wickh. (Coleoptera, ?Dytiscidae), который, судя по описанию, напоминает мезозойских Coptoclavidae. Все эти группы появляются в олигоцене США неожиданно и не имеют родственников среди известных эоценовых насекомых Северной Америки. Приходится предположить, что они пришли сюда извне, вероятнее всего из Азии. В связи с этим следует ожидать их нахождения и в азиатском палеогене. В хорошо изученном палеогене Европы эти группы отсутствуют. Только Oxycorynidae представлены в балтийском янтаре вымершим родом Archimetrioxena Voss, но он относится к рецентной трибе Metrioxenini (Vbss, 1957) и не может быть сближен с Isotheini или мезозойскими оксикориноидами. Следовательно, путь миграции этих групп в Америку был, вероятно, берингийским. Время этой миграции определить трудно. Данные по млекопитающим говорят о том, что в эоцене берингийские связи не были прочными и постоянными, (Kurten, 1966). Если это справедливо, то вселение азиатских групп могло произойти в позднем эоцене или раннем олигоцене. Разумеется, при этом мигрировали не только реликтовые группы, но они играют роль в данном случае своеобразного маркера волны азиатских мигрантов. Возможно и другое объяснение. Азиатские группы могли попасть в Америку с севера еще в палеоцене или даже раньше, а в олигоцене в связи с похолоданием продвинуться на юг до Колорадо. В пользу предположения о таких миграциях с севера говорит и то что среди небольшого числа эоценовых насекомых из Канады имеется но крайней мере два вида, очень близких к описанным из Флориссанта - Eriocampa tulameensis Rice и Pseudosiobla campbelli Rice (Hymenoptera, Tenthredinidae) (Rice, 1968).
      Таким образом, олигоценовая фауна насекомых юга США напоминает современную неарктическую в ещё большей степени, чем эоценовая, однако отличается присутствием некоторых групп, распространённых ныне только в восточном полушарии. Появляются некоторые роды, связанные с мезозойскими азиатскими, которые в это время, по-видимому, мигрируют сюда из Азии. Общий характер фауны свидетельствует о субтропическом климате и наличии местами опустыненных территорий. Олигоценовая фауна других районов Северной Америки не изучена.
      Олигоценовые насекомые Центральной и Южной Америки известны довольно плохо. Наиболее богатое местонахождение открыто на юге Мексики, в штате Чьяпас. Здесь найдены ископаемые смолы, содержащие инклюзы насекомых, относящиеся к границе олигоцена и миоцена. Семейства насекомых, представленные в янтаре Чьяпаса, перечислены в работе Харда и др. (Hurd et al., 1962), но лишь часть перечисленного ими материала обработана. Олигоценовые янтари с инклюзами найдены также на территории Доминиканской республики и Гаити (Sanderson, Farr, 1960), но из них пока описан только один вид пчёл рода Trigona Jur., близкий к рецентным (Wille, Chandler, 1964). Несколько видов двукрылых было описано из янтаря Колумбии (Cockerell, 1923). Возраст его точно не установлен, но возможно, что он также олигоценовый. Предположительно олигоценом могут быть датированы и остатки насекомых из слоев формации Сунчал (Simchal Formation) в Аргентине (Cockerell, 1936). Все описанные оттуда насекомые известны только по фрагментарным остаткам, и их родовые определения сомнительны. Наконец, олигоценовые насекомые найдены в Бразилии (da Costa Lima, 1944).
      Наиболее интересны насекомые янтарей Чьяпаса; они изучены лучше других и отличаются очень хорошей сохранностью. Никаких представителей своеобразных, не встречающихся ныне групп среди них нет. Более того, фауна очень близка к современной неотропической. Из двадцати девяти видов, описанных к настоящему времени, только три относятся к вымершим родам {Oeclixius Fennah, Mionelater Becker, Profidia Gressit), но и эти роды близки к рецентным неотропическим. Один из видов термитов, Kalotermes nigritus Snyder, и ныне обитает в Центральной Америке (Snyder, 1960). Интересно, что фауна пауков Чьяпаса несколько более своеобразна. Только в Бразилии найден представитель группы, неизвестной в современной фауне Неотропической области, а именно Masto-termitidae (Emerson, 1965). Как уже говорилось, мастотермитиды были очень широко распространены в палеогене, а в настоящее время сохранились лишь в Австралии.
      Таким образом, олигоценовая энтомофауна Центральной и Южной Америки, насколько можно судить, не имеет существенных отличий от современной. Возможно, что несколько больший интерес, чем олигоценовые фауны материка, могут представ-ять насекомые янтарей о. Гаити, изучение которых может пролить свет на формирование фауны Антильских островов. Однако, как уже говорилось, они пока не описаны, нтересными могут оказаться и насекомые Южной Америки, особенно тех её частей, торые в настоящее время населены фаунами, богатыми реликтовыми элементами.
      На территории Азии находки олигоценовых насекомых сделаны пока только в Казахстане и на Дальнем Востоке. В Казахстане они описаны из местонахождения Утас близ Зайсана. На Дальнем Востоке остатки олигоценовых насекомых описаны из Мгачи (Сахалин), а олигомиоценовых - из Амагу (Приморье). Всего из Ашутаса описано девять видов, из Мгачи - один и из Амагу - двадцать пять. Некоторые виды были также указаны без описания.
      Все эти местонахождения находятся близ южной границы Тургайской области, в связи с чем фауна их имеет примерно одинаковый характер. В Амагу найден один представитель вымершего семейства Orthophlebiidae (Mecoptera), относящийся к роду Orthophlebia Westw. Семейство это известно начиная с верхнего триаса. Находка в Амагу является наиболее поздней из известных; самой близкой к ней по времени фауной, из которой ещё известны ортофлебииды, является верхнеюрская фауна местонахождения Каратау в Казахстане (Мартынова, 1962). Таким образом, это семейство является типично мезозойским, и находка Orthophlebia в Амагу ещё раз подтверждает мнение о наличии в палеогеновой фауне Азии мезозойских групп. Кроме ортофлебиид, в Амагу найдена ещё одна своеобразная группа, известная только оттуда - вымершее подсемейство Amagupsychinae (Trichoptera, Phryganeidae) (Cockerell, 1925a). Из других азиатских олигоценовых местонахождений какие-либо представители вымерших семейств или подсемейств пока неизвестны.
      Наиболее многочисленны в олигоцене Азии группы, родственные североамериканским. Так, из Ашутаса известны два рода стрекоз, олигоценовые представители которых найдены и в США - Basiaeschna Selys (Aeschnidae) и Lithagrion Scudd. (Megapodagrionidae). При этом первый род и ныне обитает в Неарктике. Представленный в Ашутасе одним видом род Ulmeriella Meun. (Isoptera, Hodotermitidae) был в палеогене широко распространён в Тургайской области (найден, кроме Ашутаса, в Ротте), а в миоцене известен из Западной Европы и США (Вашингтон). С американскими группами связаны и многие насекомые из Амагу.
      Особый интерес представляют найденные в Амагу виды Plecia Wied. (Diptera, Bibionidae) и Limnophilidae (Trichoptera). Род Plecia в настоящее время широко распространён в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Многочисленные вымершие виды этого рода описаны из эоцена и олигоцена Северной Америки, но в палеогене восточного полушария почти отсутствуют. Олигоценовые Plecia в Старом Свете найдены только в Амагу и во Франции. Семейство Bibionidae, к которому относится этот род, богато представлено в палеогене Европы, и отсутствие его представителей в захоронениях не может объясняться неполнотой палеонтологических сведений. К тому же в миоцене Европы известен ряд видов Plecia. Это заставляет считать, что в олигоценовое время представители этого рода проникли из Америки в Старый Свет двумя независимыми путями - через Восточную Азию и через Европу, но широко распространились только в неогене. Интересно в этом отношении отметить, что по крайней море некоторые виды Plecia из Амагу ближе к рецентным американским, чем к азиатским (Cockerell, 1925a). Аналогично были распространены в олигоцене и ручейники семейства Limnophilidae (рис. 35). Они также известны из палеогена Северной Америки, олигоцена Приморья (СССР) и Франции и неогена Европы и Азии, а в настоящее время широко распространены в обоих полушариях.

      С другой стороны, в фаунах Ашутаса и Амагу представлены довольно богато и южноазиатские группы. Вероятно, это проникавшие на юг Тургайской области полтавские формы. В Ашутасе это, например, вымершие роды Projagoria Mart., Epacantha Mart, и Necracantha Mart. (Aeschnidae). Род Projagoria, по-видимому, встречался и в Европе, причём обитал там в миоцене (Zeuner, 1938). В Амагу родственниками современных южноазиатских форм являются, по-видимому, многие виды широко распространённых родов, например Philagra kudiana Cock., Cercopis amaguensis Cock. (Homo-ptera, Cercopidae), Penthetria amagua Cock. (Diptera, Bibionidae) и Megachile amaguensis Cock. (Hymenoptera, Apidae) (Cockerell, 1925a, 1927).
      Таким образом, в фауне южных частей Тургайской Азии в олигоцене были обильно представлены американские формы, проникавшие сюда через Европу или через Берингию а скорее всего - обоими этими путями. Очень богато представлены здесь и теплолюбивые азиатские группы, отчасти, вероятно, местного происхождения, отчасти же проникавшие сюда из более южных, полтавских районов. Эти выводы совпадают с теми, к которым пришёл А.В. Мартынов, анализируя фауну Ашутаса (Мартынов, 1929). О насекомых олигоцена других районов Азии ничего неизвестно. Несомненно, олигоценовая фауна тропической Азии слабо отличалась от современной.
      Около десятка олигоценовых насекомых описано из слоев серии Редбанк Плэйнз CRedbank Plains Serie) в Квинсленде. Это пока единственные палеогеновые насекомые, известные из Австралии. Интересна находка там особого подсемейства Tettigoidinae (Orthoptera, Tettigoniidae) (Riek, 1952). Большинство описанных отсюда насекомых относится к рецентным или близким к ним вымершим родам. Обычно те же группы представлены и в современной фауне Австралии. Исключение составляет род Austro-panorpa Riek (Mecoptera, Panorpidae), относящийся к отсутствующему ныне в австралийской фауне семейству. Вместе с ним здесь найден и вид типичного для Австралии рода Chorista К.1. из того же отряда. Интересен тот факт, что Mastotermitidae (Isoptera) представлены в слоях Редбанк Плэйнз не современным австралийским родом Mastotermes Frogg., который был широко распространён в палеоген-неогене, а вымершим родом Blattotermes Riek, известным только оттуда (Riek, 1952).
      Таким образом, олигоценовые насекомые Австралии оказываются довольно близкими к современным, хотя и не в такой степени, как это отмечается в тропической Азии и тропической Америке. Связи Австралии в палеогене с Азией и через неё с Европой уже обсуждались выше. К сожалению, ограниченность сведений о палеогеновых насекомых Австралии не позволяет привести примеры групп, известных из палеогена обоих континентов. Но сходство рецентной и олигоценовой фауны этого континента позволяет предположить, что они существовали в Австралии в интересующее нас время.
      Насекомые олигоцена Африки и Антарктиды пока совершении неизвестны.

      3. Основные выводы

      1. Насекомых следует признать очень удобным объектом для изучения зоогеографии палеогена (и неогена); однако их недостаточная изученность создаёт значительные трудности.
      2. Современные фауны насекомых в общих чертах сложились в конце мела - начале палеогена, на разных континентах в разное время. Именно этот этап пока остаётся, к сожалению, почти не освещенным палеонтологическими находками. Можно только отметить, что формирование кайнозойских комплексов в Северной Азии шло, по-видимому, с запаздыванием (по крайней мере по сравнению с Северной Америкой); в связи с этим мезозойские реликты в Северной Азии существовали сравнительно долго.
      3. Изменения фаун насекомых на протяжении палеоген-неогена сводились почти исключительно к миграциям. Возникновение тех или иных новых фаунистических комплексов не имело места. В связи с тем, что место возникновения группы в большинстве случаев неизвестно, в настоящее время можно указать пути, по которым происходил обмен фаунами, но обычно нельзя указать направления миграций. Все или почти все
фаун были, вероятно, двусторонними.
      4. Фауна насекомых тропических районов в палеогене лишь незначительно отличалась от рецептной фауны тех же районов, во всяком случае в Азии, Америке и в несколько меньшей степени - в Австралии. Сходство древних фаун с рецентными имеет здесь место преимущественно на родовом, а в некоторых случаях даже на видовом уровнях.
      5. Из палеогеновых фаун внетропических районов наиболее близка к современной фауна южных частей Северной Америки. На севере здесь имели место более крупные изменения. Однако фауна юга США характеризовалась значительной (особенно в эоцене и, вероятно, раньше) примесью неотропических групп. Помимо того, в её состав входили некоторые группы, распространённые ныне только в восточном полушарии, причем в различных его областях. Число таких групп было максимальным, по-видимому, в олигоцене. В палеогеновое время Северная Америка несомненно была связана через Атлантику с Европой. Связи с Азией через Бериыгию были менее прочными, но в конце эоцена или начала олигоцена, по-видимому, имело место массовое вселение в Северную Америку азиатских форм именно этим путём. Вообще берингийский путь миграций мог использоваться тургайскими группами; проникновение же в Америку полтавских элементов происходило через Европу. То же самое относится, разумеется, и к миграциям противоположного направления.
      6. Европа в палеогене обладала очень сложной фауной насекомых. В её составе имеются группы, близкие к современным палеарктическим, ориентальным, неарктическим, неотропическим, австралийским и эфиопским. Произвести оценку их соотношения в палеогеновых фаунах более или менее точно нельзя. Однако в общем в эоцене преобладали американские формы, в меньшем количестве встречались ориентальные и австралийские и, наконец, меньше всего было палеарктических (эфиопские группы из эоцена Европы неизвестны). В олигоцене, по-видимому, преобладающими стали палеарктические группы, меньшую роль играли ориентальные и австралийские, ещё меньшую - американские и, наконец, эфиопские. При этом ориентальные и австралийские группы должны рассматриваться вместе, поскольку миграция последних могла идти только через Полтавскую область. Неизвестно, существовала ли связь Европы с Южной Америкой; возможно, в европейской фауне были представлены те нетропические группы, которые в палеогене существовали и в Северной Америке. Связь с Африкой была весьма своеобразной. Поскольку в палеогене Европы представлены только южноафриканские группы, а экваториальные африканские отсутствуют, можно думать, что здесь имела место какая-то связь через Атлантику, а не непосредственно через Африку. Мадагаскарские группы могли проникнуть в Европу через Азию, хотя существование такой связи вызывает некоторые сомнения. Вопрос о положении границы Полтавской и Тургайской областей в Европе требует дальнейшего изучения. В олигоцене она по-видимому, сместилась по сравнению с эоценом к югу. Однако в олигоцене даже на севере Европы (Руссо-Скандия) ещё существовал целый ряд полтавских групп. Их обилие делает целесообразным выделение тургайской части Европы в особую подобласть Тургайской биогеографической области, для которой здесь предлагается название Балтийской.
      7. Современные внетропические части Азии в основном находились в пределах Тургайской области, но на юг этих районов проникало довольно значительное количество полтавских групп. В целом фауна обнаруживает много общих черт с североамериканской. Наиболее своеобразная особенность палеогеновой энтомофауны Тургайской дзиисравнительно высокий, по-видимому, процент мезозойских реликтов. В пределах Тургайской области сформировалась основа рецентной палеарктической фауны; при этом современные бореальные фаунистические комплексы сложились, вероятно, не в арктических, а в горных районах.
      8. Палеогеновые насекомые Африки и Антарктиды пока совершенно неизвестны.

Литература

      Беккер-Мигдисова Е.Э. 1962. Отряд Homoptera. Равнокрылые // Основы палеонтологии. Членистоногие: трахейные и хелицеровые. М: изд-во АН СССР. С. 162-208.
      Мартынов А.В. 1926. К познанию ископаемых насекомых юрских сланцев Туркестана. 5.0 некоторых формах жуков // Ежегодн. Русск. палеонтол. общ. Т.5 (1925). 4.1. С.1-38.
      Мартынов А.В. 1929. Об ископаемых насекомых третичных отложений Ашутаса Зайсанского уезда // Тр. Геол. музея АН СССР. Т.5. С.100-141.
      Мартынова О.М. 1961. Современные и вымершие верблюдки (Insecta, Raphidioptera) // Палеонтол. журн. Вып.З. С.73-83.
      Мартынова О.М. 1962. Отряд Mecoptera - скорпионницы // Основы палеонтологии. Членистоногие: трахейные и хелицеровые. М.: изд-во АН СССР. С.283-294.
      Пономаренко А.Г. 1969а. Историческое развитие жесткокрылых - архостемат // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 125. С. 1-235.
      (Пономаренко А.Г.) Ponomarenko A.G. 1969b. On the fossil beetles from cretaceous strata of North Canada, with the description of a now family of Archostemata // Psyche. Vol.70. No.3. P.306-310.
      Попов Ю.А. 1970. Историческое развитие полужесткокрылых инфраотряда Nepomorpha // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР (в печати).
      Родендорф Б.Б. 1968. Новые мезозойские неместриниды (Diptera, Nemestrinidae) // Юрские насекомые Каратау. М.: Наука. С. 180-189.
      Самсонов С.К. 1966. Новые данные по верхнемеловой флоре северо-востока Средней Азии. М.: Наука. 96 с.
      Тахтаджян А.Л, Вахрамеев В.А., Радченко Г.Н. (ред.). 1963. Голосемянные и покрытосемянные / /Основы палеонтологии. М.: изд-во АН СССР. 743 с.
      Шаров А.Г. 1962. Отряд Orthoptera. Прямокрылые // Основы палеонтологии. Членистоногие: трахейные и хелицеровые. М.: изд-во АН СССР. С. 146-157.
      Шаров А.Г. 1968. Филогения ортоптероидных насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 118. С1-208.
      Ander К. 1942. Die Insectenfauna des baltischen Bernsteins nebst damit verkntipften zoogeographischen Problem // Kongl. Fysiograf. Sallsk. Handlingar. N.F. Bd.53. H.4. S. 1-83.
      Bacjffen-Echt A. 1949. Der Bemstein und seine Einschlusse. Wien. 204 S.
      Bakkendorf O. 1948. A comparision of a Mymarid from baltic amber with a recent species, Petiolaria anomala (Microhymenoptera) // Entom. Medd. Bd.25. P.213-218.
      Becker H. 1965. Rare fossils from Montana // Animals. Vol.8. No.l. P.9-13.
      Benson R.B. 1942. Blasticotomidae in the miocene of Florissant. Colorado (Hymenoptera, Symphyta) // Psyche. Vol.49. P.47-48.
      Berry L.W. 1924. The middle and upper eocene floras of Southeastern North America // U. S. Geol.
      Surv., Professional Papers. No.92. P. 1-149.
      Britton E.B. 1960. Beetles from the London clay (eocene) of Bognor Regis, Sussex // Bull. Brit. Mus.
      (Nat. Hist.), Geology. Vol.4. No.2. P.27-50.
      Brown R.W. 1934. The recognizable species of the Green River flora // U. S. Geol. Surv., Professional
      Papers. No. 1850. P.45-77.
      Caipenter F.M. 1930. The fossil ants of North America // Bull. Mus. Сотр. Zool. Harvard Coll. Vol.70.
      No. 1. P. 1-66.
      Carpenter F.M. 1936. Revision of the nearctic Raphidiodea (recent and fossil) // Proc. Amer. Acad. Arts
      and Sci. Vol.71. P.85-157.
      Carpenter F.M. 1953. The geological history and evolution of insects // Amer. Scientist. Vol.41. No.2.
      P.256-270.
      Carpenter F.M. 1967. Cretaceous insects from Labrador. 2. A new family of snake-flies (Neuroptera:
      Alloraphidiidae) // Psyche. Vol.74. No.4. P.270-275.
      Carpenter F.M., Folsom J.W., Essig E.O., Kinsey A.C., Bries C.N., Boesel M.W., Ewing. 1937. Insects
      and arachnids in Canadian amber // Univ. Toronto Stud., Geol. Ser. No.40. P.7-62.
      Cobos A. 1963. Comentarios criticos sobre algunes Sternoxia fosiles del ambar del Baltico recientemente
      descritos (Coleoptera) // Eos. 39. 345-355.
      Cockerell T.D.A. The oldest american Homopterous insect // Canad Entomol. Vol.44. P.93-95.
      Cockerell T.D.A. 1917. Arthropods in Burmese amber // Amer. J. Sci. Ser.4. Vol.44. P.360-368.
      Cockerell T.D.A. 1918. New species of North American fossil beetles cockroaches and tsetse flies //
      Proc. U. S. Nat. Mus. Vol.54. No.2937. P.301-311.
      Cockerell T.D.A. 1920a. Fossil Arthropods in British Museum. 1 // Ann. Nat. Hist. Ser.9. Vol.5. P.273-279.
      Cockerell T.D.A. 1920b. Fossil Arthropods in British Museum. 2 //Ann. Nat. Hist. Ser.9. Vol.5. P.455-463.
      Cockerell T.D.A. 1920c. Fossil Arthropods in British Museum. 4 //Ann. Nat. Hist. Ser.9. Vol.6. P.211-214.
      Cockerell T.D.A. 1920d. Eocene insects from the Rocky mountains // Proc. U. S. Nat. Mus. Vol.57.
      No.3213. P.233-260.
      Cockerell T.D.A. 1921. Fossil Arthropods in the British Museum. 7 // Ann. Nat. Hist. Ser.9. Vol.8.
      P.541-545.
      Cockerell T.D.A. 1922. Fossils in Burmese amber // Nature. Vol.109. P.713-714.
      Cockerell T.D.A. 1923. Insects in amber from South America // Amer. J. Sci. Ser.5. Vol.5. P.331-333.
      Cockerell T.D.A. 1925a. Tertiary insects from Kudia River, Maritime Province, Siberia // Proc. U. S.
      Nat. Mus. Vol.68. Pt.5. No.2606. P. 1-16.
      Cockerell T.D.A. 1925b. The eocene fossil fly Eophlebomyia II Psyche. Vol.32. P.229-230.
      Cockerell T.D.A. 1927. Fossil insects in the British Museum // Ann. Mag. Nat. Hist. Ser.9. Vol.20.
      P.585-594.
      Cockerell T.D.A. 1936. The fauna of the Sunchal (or Mangas Vordes) formation, Northern Argentina //
      Amer. Mus. Novitates. No.886. P. 1-9.
      Cooper K.W. 1941. Davispia bearcreekensis Cooper, a new cicada from the paleocene, with a brief
      review of the fossil Cicadidae // Amer. J. Sci. Vol.239. P.286-304.
      Costa Lima A., da. 1944. Sobre dois fosseis da bacia terciaria de Fonesca (Alvinlopois-Minas Gerais) //
      An. Acad. Bras. Ci. Vol.16. P.291-292.
      Darlington P.J. 1950. Paussid beetles // Trans. Amer. Ent. Soc. Vol.76. P.47-142.
      Davies С 1940. Taxonomic notes on the order Embioptera. 3. The genus Burmitembia Cockerell //
      Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. Vol.64. Pt.3-4. No.283-284. P.369-372.
      Davies L.M. 1947. Age and origin of the salt deposits of North-West India // Proc. Nat. Acad. Sci. India.
      Sect.B. Vol.16. No.2-4. P.39-42.
      Demoulin G. 1956. Notule sur un "Lepisme" du miocene de Florissant // Bull. Soc. Roy. Entom. Belg.
      T.92. P.263-264.
      Demoulin G. 1968. Remarques sur la position systematique de deux Ephemeropteres du jurassique
      inferieur de Siberie orientale // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Beige. T.44. No. 18. P. 1-8.
      Desplat Y. 1954. Note preliminaire sur les insetes fossiles de l'oligocene parisien // Entomologiste.
      T.10. No.5-6. P.93.
      Dorf E. 1967. Cretaceous insects from Labrador. 1. Geological occurence//Psyche. Vol.74. No.4. P.267-269.
      Emerson A. E. 1965. A review of the Mastotermitidae (Isoptera), including a new fossil genus from
      Brazil // Amer. Mus. Novitates. No.2236. P. 1-46.
      EmersonnA E 1967 Cretaceous insects from Labrador. 3. A new genus and species of termite (Isoptera
      Hodotermitidae). Psyche. Vol.74. No.4. P.276-289.
      Emery С 1921. Formiche tessitrici del genere Oecophylla fossili e viventi // Rend. Ace. Sci. Bologna.
      Vol.6. P.99-105.
      Fennah R.G. 1968 A now genus and species of Ricaniidae from palaeocene deposits in North Dakota//
      J.Nat. Hist. Vol.2. No.l.P.143-146.
      Fischer F.C.J. 1901. Trichopterorum calalogus. II. Philopotamidae, Hydroptilidae, Stenopsychidae.
      Amsterdam. P. 1-190.
      Fischer FC.J. 1962. Trichopterorum catalogus. III. Polycentropodidae, Psychomyidae. Amsterdam. P. 1-237.
      Fischer F.C.J. 1963. Trichopterorum catalogus. IV. Hydropsychidae, Arctopsychidae. Amsterdam. P. 1-226.
      Fischer F.C.J. 1966. Trichopterorum catalogus. VII. Leptoceridae, 2. Amsterdam. P. 1-163. Fraser F.G. 1955. An odonate fossil wing from the Oligocene of Oregon // Psyche. Vol.62. P.42-44.
      George V.P. 1952. On some Arthropod microfossils from India // Agra Univ. J. Res. Sci. Vol.1. P.83-108.
      Handlirsch A. 1906-1908. Fossilien Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Leipzig. 1480 S.
      Handlirsch A. 1908. Einige vom tiergeographischen Standpunkt interessante fossile Insekten // Verh.
      Zool.-Bot. Ges. Wien. Bd.58. S.205-208.
      Haupt H. 1950. Die Kafer (Coleoptera) aus der eozanen Braunkohle des Geiseltales // Geologica. Bd.6.
      S.l-168.
      Haupt H. 1956. Beitrag zur Kenntnis der eozanen Arthropodenfauna des Geiseltales // Nova Acta Leop.
      N.S. Bd.18.Nr.128. S.l-90.
      Heer O. 1870. Die miocene Flora und Fauna Spitzbergens // Kongl. Sv. Vet. Akad. Hadl. Bd.8. S. 1-98.
      Heer O. 1875. Nachtrage zur miozenen Flora Gronlands // Flora fossilis Arctica. Bd.3. H.3. S.3-29.
      Heie 0.1967. Studies on fossil aphids (Homoptera: Aphidoidea) // Spolia Zool. Mus. Haun. Vol.26. P. 1-274.
      Hennig W. 1966. Bombyliidae im Kopal und im baltischen Bernstein (Diptera, Brachycera) // Stuttg.
      Beitr. Naturk. Bd.166. S.l-20.
      Hennig W. 1967. Die sogenannten "niederen Brachycera" im baltischen Bernstein // Stuttg. Beitr. Naturk.
      Bd.174. S.l-51.
      Henriksen K.L. 1916. En Bemaerking от Tertiaeret ved Кар Dalton i 0st-Greland // Medd. Granl.
      Bd.56. S.203-206.
      Heyden C.H.G. 1866. Kafer und Polypen aus der Braunkohle des Siebongebirges // Palaeontographica.
      Bd.15. S.131-159.
      Horn W. 1906. Uber das Vorkommen von Tetracha Carolina L. in preussischen Bernstein und die
      Phylogenie der Cicindela - Arten // Deutsche Ent. Zeitschr. S.329-336.
      Hurd P.H., Smith R.F., Durham J.W. 1962. The fossiliferous amber of Chiapas, Mexico // Ciencia.
      Vol.21. P. 107-118.
      Ihering H. 1927. Geschichte des Atlantischen Ozeans. Jena. 152 S.
      Jeannel R. 1949. Les insectes. Classification et phylogenie, les insectes fossiles // Traite de Zoologie.
      Vol.9. Paris. 976 p.
       Klebs R. 1910. Uber Bernsteineinschlusse im allgemeinen und die Coleopteren meiner Bernstein-
      sammlung // Schr. Phys.-Okon. Ges. Konigsberg. Bd.51. S.217-242.
      Kolbe H. 1925. Vergleichender Blick auf die rezente und fossile Insektenwelt Mitteleuropas und die
      Erinnerung an meine Abhandlung uber problematischen Fossilien aus dem Kulm // Deutsche Ent.
      Zeitschr. S. 147-162.
      Kolbe H. 1931. Uber thermophile Relikte aus der Tertiarzeit und der Postglazialzeit // Zool. Anz. Bd.95.
      S.I 13-136.
      Kolbe H. 1932. Uber das Verhaltnis der Coleopterenfauna Zentraleuropas der Jetzeit zur Tertiarzeit //
      Ent. Blatter. Bd.28. S.I47-154.
      Kossmat F. 1936. Palaogeographie und Tektonik. Berlin. 380 S. Kurten B. 1966. Holarctic land connections in the early Tertiary // Comment. Biol., Soc. Sri. Fennica.
      Vol.29. No.5. P. 1-5.
      Langenheim R.L., Smiley C.J., Gray J. 1960. Cretaceous amber from the Arctic Coastal Plain of
      Alaska // Bull. Geol. Soc. Amer. Vol.71. P. 1345-1356.
      Larsson S.G. 1965. Reflections on the baltic amber inclusions // Entom. Medd. Bd.34. H.2. P. 135-142.
      Malaise R. 1945. Tenthredinoidea of South-Eastern Asia; with a general zoogeographical review //
      Opusc. Ent., Suppl. No.4. 288 p.
      Mс Alpine J.E., Martin J. E.H. 1966. Systematics of Sciadoceridae and relativies with descriptions of
      two new genera and species from Canadian amber and erection of family Ironomyidae (Diptera:
      Phoroidea) // Canad. Ent. Vol.98. No.5. P.527-544.
      Mc Gintie H.D. 1953. Fossil plants of the Florissant beds, Colorado // Carnegie Inst. Washington Publ.
      No.599, Contr. Palaeont. 198 p.
      Menge A. 1854. // Berendt G.C. Organische Beste im Bernstein. 1. Abt.2. S.I 15-117.
      Oustalet E. 1874. Recherches sur les insetes fossiles des terrains tertiaires de la France. 2. Insectes
      fossiles d'Aix, Provence // Ann. Soc. Geol. France. T.5. P. 1-47.
      Petrunkevitch A. 1942. A study of amber spiders // Trans. Connect Acad. Arts and Sci. Vol.34. P. 119-464.
      Petrunkevitch A. 1950. Baltic amber spiders in the Museum of comparative zoology // Bull. Mus. Сотр.
      Zool. Harvard Coll. Vol.103. No.5. P.259-357.
      Peus F. 1968. Uber die beiden Bernstein-Flohe (Insecta, Siphonaptera) // Palaont. Zeitschr. Bd.42. H.l-
      2. S.62-72.
      Pongracz A. 1935. Die eozane Insektenfauna des Geiseltales // Nova Acta Leop. N.F. Bd.2. S.483-572.
      PriesnerH. 1924. Bernstein - Thysanopteren. 1 //Ent. Mitteil. Bd.13. H.4-5. S.130-151.
      Rice H.M.A. 1968. Two tertiary sawflies (Hymenoptera-Tenthredinidae) from British Columbia // Geol.
      Surv. Canada, Pap. No.67-59. 21 p.
      Riek E.F. 1952. Fossil insects from the tertiary sediments at Dinmore, Queensland // Univ. Queensl.,
      Pap., Dept. Geology, N.S. Vol.4. No. 1-2. P. 17-22.
      Ross H.H. 1956. Evolution and classification of mountain caddisflies. Urbana: Univ. Illinois Press. 213 p.
      Ross H.H. 1958. The cretaceous caddisfly, Dolophilus praemissus Cockerell // Proc. 10^th Int. Congr.
      Entom. Montreal 1956. Vol.1. P. 1-849.
      Sanderson M.W., Fair Т. Н. 1960. Amber with insect and plant inclusions from the Dominican Republic
      // Science. Vol.131. No.3409. P. 1313.
      Schaffer F.X. 1924. Lehrbuch der Geologic 2. Grundzuge der historische Geologie. Leipzig-Wien. 425 S.
      Scudder S.H. 1890. The tertiary insects of North America. Washington. 663 p.
      Scudder S.H. 1893. Tertiary rhynchophorous Coleoptera of United States. Washington. 166 p.
      Scudder S.H. 1895. The miocene insect fauna of Oeningen, Baden // Geol. Mag. Ser.4. Vol.2. N.S. P.6-122.
      Smithers C.N. 1967. A catalogue of the Psocoptera of the World // Austral. Zool. Vol. 14. No. 1. P. 1-145.
      Snyder Т.Е. 1960. Fossil termites from tertiary amber of Chiapas, Mexico (Isoptera) // J. Paleont. Vol.34.
      No.3. P.493-494.
      Theobald N. 1952. Les climats do l'Europe occidentale au cours des temps tertiaires d'apres l'etude des
      insectes fossiles // Geol. Rundsch. Bd.40. P.89-92.
      Townsend C.H.T. 1938. Five genera of fossil Oestromuscaria (Diptera) // Ent. News. Vol.49. P. 166-167.
      Venables E.W., Taylor H.E. 1962. An insect fauna of the London clay // Proc. Geol. Assoc. Vol.73.
      No.3. P.273, 279.
      Voss E. 1953. Einige Rhynchophoren der Bernsteinfauna (Coleoptera) // Mitt. Geol. Staatsinst. Hamburg.
      Bd.22. S.I 19-140.
      Voss E. 1957. Archimetrioxena eleclrica Voss und ihre Beziehungen zu rezenten Formenkreisen //
      Deutsche Ent. Zeitschr., N.F. Bd.4. H.l-2. S.95-102.
      Wickham H.F. 1910. New fossil Coleoptera from Florissant, with notes on some already described //
      Amer. J. Sci. Ser.4. Vol.29. P.47-51.
      Wickham H.F. 1912. On some fossil rhynchophorous Coleoptera from Florissant, Colorado // Bull.
      Amer. Mus. Nat. Hist. Vol.31. P.41-55.
      Wille A., Chandler L.C. 1964. A new stingless bee from the tertiary amber of the Dominican Republic
      (Hymenoptera: Meliponini) // Revista Biol. Trop. Vol.12. P. 187-195.
      Williamson R.M.C. 1868. Redescription of two termites from Burmese amber // J. Nat. Hist. Vol.2.
      No.4. P.547-551.
      Wilson E.O., Carpenter F.M., Brown W.L. 1967. The first mesozoic ants, with the description of a new
      subfamily // Psyche. Vol.74. No.l. P.l-19.
      Zeuner F. 1937. Descriptions of new genera and species of fossil Saltatoria (Orthoptera) // Proc. R. Ent.
      Soc. London. Ser.B. Vol.6. P. 154-159.
      Zeuner F. 1938. Die Insektenfauna des Mainzer Hydrobienkalks // Palaont. Zeitschr. Bd.20. S. 104-159.
      Zeuner F. 1944. Notes on eocene Homoptera from the Isle of Mull, Scottland // Ann. Mag. Nat. Hist.
      Ser.12. Vol.2. P. 110-117.