Проблемы Эволюции

      Подавляющее большинство крупных местонахождений ископаемых насекомых связано с озёрными отложениями. Вместе с тем распределение остатков насекомых в озёрных толщах крайне неравномерное, а определяющие его тафономические закономерности во многом ещё не выяснены.
      Потенциальное значение остатков насекомых для восстановления условий накопления содержащих их осадков огромно. Это становится тем более очевидным, если учесть, сколь чувствительными и надёжными экологическими индикаторами служат рецентные водные насекомые. Применительно к озёрам полезно напомнить, что в основу их современной классификации легло разделение на типы, разработанное в 20-х годах Л. Тинеманном (Thienemann, 1921, 1925) с использованием в качестве важнейших индикаторных организмов личинок хирономид. Кроме того, насекомые - единственная группа ископаемых животных, изучение которой позволяет одновременно получить сведения о палеоэкологической обстановке озера, впадающих в него водотоков и окружающей его суши.
      Как известно, большинство насекомых - чисто наземные животные. У меньшего, но все же значительного их числа развитие происходит в воде, тогда как взрослая стадия (имаго) обитает вне водоёма. Таковы все или почти все представители отрядов подёнок (Ephemerida - Ephemeroptera), вислокрылок (Corydalida - Megaloptera), ручейников (Phryganaeida - Trichoptera), стрекоз (Libellulida - Odonata), веснянок (Perlida - Pleco-ptera), а также некоторые сетчатокрылые (Myrmeleontida - Neuroptera) и двукрылые (Muscida - Diptera), очень немногие скорпионницы (Panoprida - Mecoptera), бабочки (Papilionida - Lepidoptera) и перепончатокрылые (Vespida -- Hymenoptera). Сюда же, возможно, принадлежали некоторые пермские гриллоблаттидовые (Grylloblattida-Рага-plecoptera). Наконец, у сравнительно немногих насекомых, почти исключительно из числа водных клопов инфраотряда Nepomorpha (Cimicida - Hemiptera) и жуков (Scarabaeida - Coleoptera), все стадии развития обитают в воде, и имаго, если и покидают её, то лишь ненадолго, при перелёте из водоёма в водоём.
      Насекомые, скорее всего, сформировались как исходно наземная группа, а в водоёмы проникли вторично ("Историческое развитие...", 1980). Из карбона находки водных стадий насекомых неизвестны, а в перми немногочисленны. Образ жизни палеозойских водных насекомых неясен; их захоронения обычно связаны с паралическими (дельтовыми, лагунными и т. п.) обстановками (Калугина, 1980). Специальных палеоэкологических исследований большинства захоронений пермских водных насекомых не производилось, и пока даже нельзя с уверенностью сказать, имеются ли среди них вообще лимни-ческие формы. Лишь в озёрных отложениях акколканской свиты (верхи верхней перми) в Восточном Казахстане (местонахождение Караунгир) обнаружены остатки нимф подёнок и веснянок, достаточно многочисленные для того, чтобы считать их тафономически автохтонными. Возможно, что это - наиболее древнее захоронение такого типа. В триасе находки лимнических насекомых ещё немногочисленны, тогда как в озёрных отложениях юры и нижнего мела они очень распространены и часто обильны. В верхнем мелу и нижнем палеогене среди насекомых в озёрных захоронениях преобладают наземные формы, а водные зачастую представлены остатками воздушных стадий видов, обитавших вне данного водоёма (преимущественно реобионтных). Разнообразие автохтонных лимнических насекомых в этих ориктоценозах незначительно. Их роль вновь начинает увеличиваться в олигоцене, а в неогене мы уже опять постоянно встречаемся с массовыми автохтонными захоронениями водных стадий.
      Уже само по себе обнаружение многочисленных и хорошо сохранившихся остатков любых насекомых - не обязательно водных - заставляет подозревать, что вмещающие отложения имеют озёрный генезис. В иных условиях остатки насекомых обычно либо фрагментарны вследствие переноса (в отложениях аллювиального ряда), либо сравнительно немногочисленны (в лагунных и прибрежно-морских отложениях), либо характеризуются совершенно особыми формами сохранности (инклюзы в ископаемых смолах, находки которых обычно приурочены к паралическим толщам). Однако если находки многочисленных тел или тонких, нежных крыльев насекомых можно считать указанием на вероятный озёрный генезис отложений, то их редкость или плохая сохранность отнюдь не обязательно свидетельствует против него. Следует также иметь в виду, что иногда немало целых насекомых встречаются и в лагунных отложениях.
      Что касается массовых захоронений водных стадий насекомых, то они вообще отмечаются лишь в озёрных отложениях (кроме, может быть, некоторых захоронений домиков ручейников). Наличие таких захоронений можно считать надёжным признаком озёрных толщ.
      Ранее предполагалось, что некоторые массовые захоронения водных стадий насекомых могли возникнуть в результате выноса их текучими водами. В действительности роль аллохтонного дрифта в формировании захоронений, по-видимому, очень невелика, и все сколько-нибудь многочисленные в ориктоценозах водные стадии насекомых тафономически автохтонны ("Юрские континентальные биоценозы...", 1985). Поэтому они позволяют судить о типе озера и ряде особенностей его экосистемы.
      Распределение остатков насекомых по профилю озёрных отложений неравномерно. Так, массовые захоронения водных насекомых обычно связаны с осадками неглубоких и не слишком далеких от берега частей озера. В осадках центральных, более глубоких частей преобладают остатки хорошо летающих воздушных стадий насекомых (Wilson, 1980, 1982), а остатки водных стадий обычно не только фрагментарны, но и немногочисленны ("Юрские континентальные биоценозы...", 1985). Впрочем, в кайнозойских (особенно в рыхлых антропогеновых) толщах головные капсулы личинок хирономид в значительном количестве обнаруживаются и в отложениях профундали озёр. В большинстве случаев остатки насекомых приурочены к тонкозернистым (алевритовым и пелитовым) слоям или прослоям; в более грубых осадках они если и попадаются, то имеют плохую сохранность. В тонкослойчатых породах остатки насекомых встречаются в общем чаще, чем в массивных. Наилучшей сохранностью характеризуются находки в туффитах и диатомитах.
      Численность остатков насекомых в озёрных отложениях может быть очень высокой. Так, в мергелях зазинской свиты (нижний мел) в местонахождении Байса в Бурятии число остатков личинок водного жука Coptoclava в некоторых слоях достигает 39-56 , нимф подёнок Ephemeropsis - 75-79, а нимф стрекозы Hemeroscopus - 140-180 особей/м². Ещё обильнее бывают водные клопы и особенно водные двукрылые, число остатков которых на 1 м² породы может измеряться многими сотнями и даже тысячами. В том же местонахождении Байса число лимнических двукрылых рода Chironorftoplera местами превышает 7000 остатков/м². Правда, большинство остатков в этом случае принадлежит не водным стадиям, а летающим имаго. Очень многочисленными бывают также домики ручейков, иногда оказывающиеся породообразующими. Несомненно также, что наиболее мелкие остатки насекомых обычно пропускаются при поисках ископаемых и действительное их число значительно больше. Так, головные капсулы личинок низших двукрылых редко обнаруживаются даже там, где имаго этих насекомых обильны, но в рыхлых осадках, где их легко добыть отмучиванием, они оказываются весьма многочисленными.
      Ныне насекомые населяют самые разнообразные типы озёр во всех частях света. Несомненно, то же имело место и в прошлом (по крайней мере, в мезозое и кайнозое), но мы пока знакомы лишь с небольшой частью реального разнообразия лимнических энтомофаун прошлого, причём лишь некоторые из известных фаун изучены в палеоэкологическом аспекте.
      В настоящее время наиболее подробно изученные лимнические энтомофауны прошлого в СССР - четыре юрских комплекса из Южной Сибири, получившие по наиболее массовым и распространённым водным насекомым названия фаун - Mesoleuctra-Mesoneta, Memptus-Dzeregia, Mesoleuctroides-Dinosamarura и Stackelbergisca-Siberioperla ("Юрские континентальные биоценозы...", 1985). Не имея возможности подробно охарактеризовать все перечисленные юрские комплексы энтомофаун, следует отметить, что первый комплекс - Mesoleuctra-Mesoneta - приурочен к осадкам¹ небольших пойменных озёр в долинах крупных рек в Кузнецких, Иркутских и Монгольских местонахождениях. Второй комплекс - Memptus-Dzeregia - характеризует осадки крупных озёрных систем в пределах Чулымо-Енисейской впадины, Алтая и Забайкалья. Третий комплекс - Mesoleuctroides-Dinosamarura - типичен для межгорных олиготрофных озёр Забайкалья, четвертый - Stackelbergisca-Siberioperla - во многом напоминая предыдущий, населял также олиготрофные позднеюрские межгорные озёра Забайкалья.
      Несколько менее детально, чем перечисленные юрские, изучены два раннемело-вых комплекса насекомых, обозначенных как фауны Ephemeropsis-Coptoclava и Proamelatus-'Samarura" (Жерихин, 1978). Первый из упомянутых (неоком-апт) отличался очень широким экологическим диапазоном и характеризует главным образом сравнительно крупные, глубокие и гидродинамически стабильные водоёмы в межгорных впадинах Китая, Монголии и Забайкалья. Вместе с тем этот комплекс встречается и в озёрах меньшего размера, с менее стабильным режимом в тех же восточных районах Азии.
      Древнейший комплекс насекомых, который можно с достаточной уверенностью считать лимническим, известен из отложений самого конца перми Восточного Казахстана (акколканская свита). В составе этого комплекса найдены нимфы веснянок и единичные нимфы подёнок, а также многочисленные фрагменты имаго схизофороидных жуков. По-видимому, эти насекомые составляли часть населения прибрежной зоны обширного озера; наличие веснянок позволяет подозревать хорошую обеспеченность кислородом, другие особенности экосистемы неясны.
      Мало изучены и триасовые лимнические насекомые СССР, найденные в верхнем триасе Украины (протопивская свита) и Ферганы (мадыгенская свита). В фауне мады-генской свиты с достаточной определённостью очертить лимнический компонент пока нельзя. Находки лимнических веснянок семейства Mesoleuctridae указывают на возможное сходство мадыгенских пойменных озёр с раннеюрскими гипотрофными озёрами. В протопивской свите автохтонный лимнический компонент довольно богат и представлен нимфами подёнок, стрекоз и веснянок, личинками коридалоидных вислокрылок, водными клопами и жуками, но все эти насекомые в захоронении немногочисленны. Экологическая обстановка озера, в котором они обитали, неясна; возможно, оно также было гипотрофным.
      В юрских озёрных отложениях, помимо перечисленных выше, известны ещё некоторые типы ориктоценозов, включающих автохтонных лимннческих насекомых. В первую очередь среди них следует назвать комплексы с резким доминированием водных клопов. В СССР они пока известны начиная с ранней юры (одновидовой комплекс с Gazimuria в акатуевской свите Забайкалья и комплекс с Shurabella в согульской свите Ферганы), а в Америке обнаружены и в верхнем триасе (серия Ньюарк приатлантической части США: Olsen et al., 1978). К числу ориктоценозов с доминированием клопов в автохтонном лимническом комплексе принадлежит и знаменитое верхнеюрское захоронение в Каратау (Южный Казахстан). Ориктоценозы такого типа сохраняются и позднее, вплоть до неогена (например, в миоценовом местонахождении Чон-Туз в Киргизии). В большинстве случаев доминирующими клопами являются какие-либо гребляки (Corixidae). Массовые захоронения гребляков приурочены главным образом к аридным областям, где были широко распространены осолонявшиеся бессточные водоёмы, либо к солоноватым водоёмам морских побережий, как в акатуевской свите. Это справедливо не только для юры, но и для более молодых фаун. Ныне гребляки также нередко достигают особенно высокой численности в солоноватых водоёмах.
      Необычный для юры лимнический ориктоценоз обнаружен в чёрных алевролитах калганской свиты в пади Большой Коруй в Читинской области. Здесь в массе встречаются своеобразные домики ручейников формального рода Scyphindusia, нигде более не найденного. Эти домики, по-видимому, принадлежат кольчатощупиковым ручейникам, близким к современному семейству Hydroptilidae. Их личинки были, как предполагается, бентосными альгофагами и населяли водоём с высокой продуктивностью ("Юрские континентальные биоценозы...", 1985).
      В мелу сколько-нибудь богатые лимнические комплексы встречаются лишь в нижнемеловых отложениях; позднемеловые фауны всегда очень бедны. Из раннемеловых следует прежде всего назвать фауну туффитов пади Болбой в Читинской области (некоторые геологи эти туффиты относят к верхней юре). Это пока единственное в СССР местонахождение, где при доминировании гребляков установлен богатый лимнический комплекс с разнообразными водными двукрылыми, многочисленными личинками жуков Coptoclavidae и нимфами стрекоз Isophlebiidae, с редкими нимфами подёнок, а также домиками ручейников. Особенности экосистемы этих озёр пока неясны.
      Остальные лимнические раннемеловые комплексы бедны и включают либо водных двукрылых и домики ручейников, либо какую-то одну из этих двух групп. Наиболее распространены ориктоценозы, состоящие исключительно из домиков ручейников.
      В верхнемеловых отложениях известны (как в СССР, так и за рубежом) лишь очень бедные по составу лимнические комплексы. Обычно они включают только домики ручейников, реже - водных двукрылых. Важно отметить, что такие бедные ориктоценозы характеризуют даже отложения горных олиготрофных озёр, в которых в юре и нижнем мелу мы встречаемся с гораздо более богатыми комплексами, описанными выше.
      Бедные лимнические комплексы характерны и для большей части палеогена. Так, в палеоценовом ориктоценозе тадушинской свиты в Приморье из водных насекомых обильны лишь водные двукрылые и домики ручейников, разнообразие которых невелико; единично встречаются водные клопы и жуки. Бедны и более молодые, олигоце-новые и даже раннемиоценовые лимнические комплексы Дальнего Востока.
      Неогеновые насекомые в СССР изучены слабо, причём наиболее богатые из этих местонахождений связаны не с озёрами, а с прибрежно-морскими отложениями. В дальневосточных миоценовых местонахождениях обнаружены домики ручейников (умеренно разнообразные) и водные двукрылые, но пока не отмечены ни подёнки, ни стрекозы. В местонахождении Чон-Туз в Киргизии найден очень бедный комплекс, включающий гребляка-диакорикс и нимф одного вида из стрекоз. Предполагается, что обогащение энтомофаун в конце палеогена и неогена было связано с формированием биотопа подводных зарослей погружённых макрофитов (Калугина, Жерихин, 1975).
      Как видно из приведенных примеров, значение различных групп лимнических насекомых прошлых эпох как палеоэкологических индикаторов неодинаково.

      Литература

      Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 165. М.: Наука. 200 с.
      Историческое развитие класса насекомых. 1980. // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 175. 269 с.
      Калугина Н.С. 1980. Насекомые в водных экосистемах прошлого // Историческое развитие класса насекомых / Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 175. С.224-240.
      Калугина Н.С, Жерихин В.В. 1985. Ландшафты и сообщства // А.П. Расницын (ред.). Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий / Труды Палеонтол. ин-та РАН. Т.213. М.: Наука. С.140-183.
      Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. 1985. // Труды Палеонтол. ин-та РАН. Т.213. М.: Наука. 199 с.
      Olsen Р Е., Remington C.L., Cornet В. et al. 1978. Cyclic changes in Late Triassic lacustrine communities // Science. Vol.201. No.4357. P.729-733.
      Thienemann A. 1921. Seetypen // Naturwissenschaften. Bd.18. S.343-346.
      Thienemann A. 1925. Die Binnengewasser Mitteleuropas // Binnengewasser. Bd.l. Stuttgart. 255 S.
      Wilson M.V.H. 1980. Eocene lake environments: depth and distance from-shore variation in fish, insect, and plant assemblages // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. Vol.32. P.21-44.
      Wilson M.V.H. 1982. Early cenozoic insects: paleoenvironmental biases and evolution of the North American insect fauna // Proc. 3^rd North Amer. Paleontol. Congr. Vol.2. P.585-588.