Проблемы Эволюции

     Эта статья содержит ряд гипотетических положений. Это неизбежно, так как приложение палеонтологических данных к экологии - совершенно новая область исследований, где вопросы пока скорее ставятся, чем решаются. Тем не менее определённые результаты уже получены. Мы ставили своей целью не только изложить их, но и показать возможности палеонтологического подхода, его сильные и слабые стороны и некоторые перспективы исследований.
      Вначале следует обосновать правомочность приложения палеонтологических данных к экологическим проблемам современности. Со времен Ч. Дарвина, введшего понятие "неполноты палеонтологической летописи", оно превратилось в некий жупел, отпугивающий от палеонтологии многих биологов. Между тем эта неполнота отнюдь не означает, что данные палеонтологии нельзя однозначно интерпретировать. Она имеет закономерный характер и может быть учтена с помощью тафономии - дисциплины, изучающей захоронение и сохранение ископаемых остатков. Для экологических приложений палеонтологии особенно важно то, что многие тафономические факторы имеют экологическую природу. Некоторые (в том числе и существенные) экологические группировки почти полностью выпадают из палеонтологических "сообществ" (тафоценозов): таковы обитатели почвы и подстилки, паразиты и др. Целые типы биоценозов и даже биомы почти не представлены в тафоценозах - таковы биоценозы абиссали, высокогорий, пустынь. Напротив, многие компоненты других биоценозов, прежде всего водных и околоводных, имеют повышенную вероятность захоронения, и их история прослеживается достаточно подробно и надёжно.
      Всё же точность палеонтологических данных достаточна для решения только определённого класса экологических задач. Проблема экологического прогноза имеет два основных аспекта, которые можно назвать локальным и глобальным. Локальный аспект - вопросы прогноза местных нарушений, вызываемых определёнными хозяйственными актами. Они сравнительно хорошо разработаны и продолжают успешно разрабатываться прежде всего на основе прямых экологических наблюдений. С точки зрения локального прогноза палеонтологические свидетельства экологических перемен в прошлом обычно недостаточно полны и точны. Иначе обстоит дело с глобальным прогнозом, т. е. прогнозом суммарных реакций биомов и биосферы в целом на суммарный эффект деятельности человека. Вопросы глобального прогноза менее разработаны прежде всего потому, что эколог пока не наблюдает действительно радикальных экологических сдвигов по той простой причине, что они ещё не наступили; более того, его задача - по возможности предотвратить их в будущем. Поэтому основное значение для глобальных прогнозов приобретают теоретические модели. Но можно выяснить хотя бы некоторые стороны глобальных экологических сдвигов, исследуя, как они происходили, если происходили, в геологическом прошлом.
      Следующая наша задача - показать что подобный кризис (или кризисы) уже был некогда пережит биосферой. Это можно сделать, исследуя нарушения равномерности филогенеза. Ряд авторов считают, что состояние экосистем во многом определяет характер эволюционных процессов. Не имея возможности анализировать здесь различные взгляды по этому вопросу, ограничимся упоминанием небольшой статьи В. А. Красилова [1969] (хотя сходные взгляды высказывались многими биологами), поскольку в ней вводятся используемые ниже понятия когерентной и некогерентной эволюции. В сбалансированных насыщенных экосистемах происходит когерентная эволюция - плавная, относительно медленная, осуществляющаяся путём конкурентного замещения видов в рамках прежней экологической структуры и прогрессирующего сужения экологических ниш. Крупные эволюционные новообразования при этом маловероятны. Некогерентная эволюция начинается при разрушении биоценотических структур, когда регулирующее воздействие ценоза на филогенез слабеет. Скорость эволюции при этом резко возрастает, а вероятность приобретения существенно новых свойств увеличивайся Далее мы ещё вернёмся к этой схеме и рассмотрим её подробнее.
      Представление о зависимости характера филогенеза от состояния экосистем кажется привлекательным и логичным, но как всякая логическая конструкция, нуждается в доказательствах. Если относительно кратковременные резкие изменения скорости и радикальности филогенеза действительно происходила в прошлом, их обнаружение даст подкрепление концепции биоценотической регуляции филогенеза и одновременно укажет на вероятные моменты деструкции экосистем. Логично предположить, что такие эволюционнные возмущения должны быть тем сильнее (и, следовательно, заметнее), чем радикальнее нарушались ценотические структуры.
      В связи с этим рассмотрим конкретный пример - планетарную смену наземной и пресноводной биоты в середине мелового периода - выбранный нами как из-за относительно хорошей изученности, так и потому, что эта смена была едва ли не самой резкой в истории биосферы. Напомним некоторые касающиеся ее факты.
      В триасе, юре и раннем мелу сушу занимали сообщества мезофитного¹ типа, сохранявшие основные черты своей организации по меньшей мере 100-120 млн. лет. Среди растений доминировали голосеменные и папоротники, среди позвоночных - рептилии, среди беспозвоночных, как и ныне, членистоногие (прежде всего, насекомые), хотя их систематический состав сильно отличался от современного. В течение мезофита появился ряд новых таксонов, но они формировались и развивались в рамках когерентного филогенеза в однотипных (хотя и постепенно усложнявшихся) и преемственных сообществах.
      К валанжинскому, барремскому векам раннего мела (112-130 млн. лет назад) относятся первые несомненные свидетельства появления покрытосеменных (цветковых) растений. Многие ботаники считают, что они оформились задолго до этого, но оставались редкими и не попадали в захоронения. Однако палеоботаникой накоплено много фактов, противоречащих этому мнению, и наиболее вероятно, что покрытосеменные возникли не ранее конца юры, и в раннем мелу претерпели интенсивную дивергенцию (Hughes, 1974; Красилов, 1975; Doyle, Hickey, 1976). В аптском веке, 112-106 млн. лет назад, покрытосеменные делаются несколько более многочисленными и разнообразными. В конце раннего мела, в альбе (106-100 млн. лет назад) их число и разнообразие быстро растёт; в конце среднего - начале позднего альба они отмечаются уже во всех регионах, включая Австралию и арктические области. Если доальбские покрытосеменные известны по однобразным мелким простым листьям с неправильным жилкованием и столь же однотипной пыльце, то к концу альба разнообразие морфологических типов листьев и пыльцевых зёрен увеличивается. В частности, появляются крупные (иногда лопастные) листья со сложным жилкованием, несомненно принадлежащие крупным деревьям. Содержание пыльцы цветковых возрастает, но остаётся невысоким, тогда как в листовых захоронениях роль покрытосеменных очень непостоянна: они то редки или отсутствуют, то доминируют или субдоминируют. Напомним, что пыльцевые спектры отражают усреднённый состав растительности довольно обширных территорий, а листовые захоронения - почти исключительно приводных ассоциаций.
      В сеноманском веке (начало позднего мела, 100-94 млн. лет назад) покрытосеменные почти постоянно присутствуют в захоронениях (в листовых флорах нередко доминируя), а их разнообразие ещё увеличивается. Сеноман в связи с этим относят уже к кайнофиту - эпохе господства цветковых и молодых групп хвойных (сосновые, так-содиевые, кипарисовые), развивавшихся одновременно с ними. Временем наиболее интенсивной перестройки растительности был, таким образом, альб, возможно вместе с концом апта и (или) началом сеномана. Примечательно, что даже в это время содержание остатков мезофитных и кайнофитных растений в захоронениях антикоррелирует, т. е. в ходе перестройки существовали не смешанные сообщества тех и других, а мозаика мезофитных и кайнофитных сообществ (Самылина, 1974). В течение позднего мела содержание остатков цветковых в листовых захоронениях остаётся примерно на одном уровне, но содержание пыльцы мезофитных растений ещё продолжает уменьшаться (Вахрамеев и др., 1970).
      Таковы основные палеонтологические факты, относящиеся к экспансии покрытосеменных и кайнофитной флоры вообще. Другой важный комплекс фактов касается одновременной эволюции животных. Ещё недавно считалось, что среди них основные изменения произошли много позднее, на рубеже мела и палеогена. Это, возможно, справедливо для морских животных, но не для населения суши. Исследования последних лет показали, что основные изменения состава континентальных фаун примерно совпадают с перестройкой растительности, и положение об "опережении развития фаун развитием флор" в данном случае не оправдывается. Впрочем, с точки зрения биоценологии, оно вообще несостоятельно, поскольку речь идёт об "опережении" на миллионы лет, заметном на палеонтологическом материале.

      
      Показано в частности, что позднемеловые энтомофауны радикально отличаются от раннемеловых, но не имеют принципиальных отличий от кайнозойских. Это хорошо видно при анализе их состава на уровне семейств: если в валанжине-готериве вымершие семейства составляют около половины от общего числа семейств насекомых, а в аптеальбе несколько более трети, то позднее их содержание резко падает (рис. 1). В позднемеловых фаунах чисто мезозойские семейства почти отсутствуют, но в них нет и многих продвинутых молодых семейств, так что в целом позднемеловые энтомофауны выглядят "беднённым вариантом кайнозойских. Общее число семейств насекомых в позднем мезофите и в палеогене было приблизительно одинаковым, и, следовательно, в позднем мелу произошёл временный спад общего разнообразия насекомых (Родендорф, Жерихин, 1974).
      История других меловых континентальных беспозвоночных известна в общем хуже, чем насекомых, а их таксономическое разнообразие значительно ниже, так что количественные оценки менее надёжны. Сравнительно хорошо изучены только пресноводные моллюски и некоторые группы ракообразных. В поздний мел не переходят 3 из 14 (более 20%) семейств пресноводных двустворчатых (Ferganoconchidae, Pseudocardiniidae, Desertellidae). В позднем мелу вымирает только одно семейство (Trigonioididae), а в течение всего кайнозоя - ещё одно². Появления новых семейств в позднем мелу не отмечено, как и в палеогене. Иная ситуация наблюдается среди пресноводных брюхоногих, где вымирания семейств в мелу не происходит, зато появляются новые семейства, доживающие доныне. Из 13 раннемеловых семейств в более древних фаунах неизвестны 4 (30%), а из 21 поздне-мелового - 8 (38%). Позднее столь интенсивного формирования новых семейств не отмечается. Из числа пресноводных ракообразных достаточно хорошо изучены листоногие подотряда Conchostraca и остракоды. Conchostraca, обычные в более древних отложениях, резко сокращают своё разнообразие в позднем мелу (3 семейства вместо 10 в раннем мелу) и совершенно исчезают из захоронений в палеогене. Это не означает их вымирания, но отражает изменения экологии; современные конхостраки населяют преимущественно временные водоёмы, осадки которых, как правило, не сохраняются. Что касается пресноводных остракод, то ни в мелу, ни в палеогене состав их семейств не меняются.
      Из позвоночных наиболее надежны данные по рыбам и рептилиям. Раннемеловые пресноводные рыбы представлены в основном вымершими семействами (9 из 11), причём в поздний мел переходит только одно из них (пресноводные акулы Hybodontidae); позднемеловые, напротив, преимущественно относятся к рецентным семействам (6 из 7). Даже среди рептилий изменения в конце мела, хотя и очень велики, но в общем не превосходят по масштабу изменений в середине мела: из 23 раннемеловых семейств в поздний мел не переходят 10 (43%), а из 47 позднемеловых в палеоген - 22 (47%). Существенно то, что многие появившиеся в конце раннего и в позднем мелу таксоны позвоночных сохраняются в кайнозое. Основная современная группа рыб - костистые - в раннем мелу была представлена в пресных водах только вымершими семействами примитивных сельдеобразных, а в позднем мелу появляются лососеобразные и сомовые. Отличия позднемеловых фаун рептилий от палеогеновых создаются в основном за счёт динозавров, тогда как мелкие пресмыкающиеся (черепахи, ящерицы и впервые появляющиеся в это время змеи) близки к кайнозойским. К концу раннего мела значительного развития достигают мелкие млекопитающие, среди которых важное место занимают насекомоядные и, в частности, тенреки (Беляева и др., 1974); в позднем мелу к ним добавляется и одно современное семейство сумчатых, а именно опоссумы. Судя по имеющимся отрывочным данным, к кайнозойским группам принадлежали также позднемеловые амфибии и часть птиц. По-видимому, в целом наземные позвоночные. Дают приблизительно такую же картину, как и насекомые: исчезновение большинства  мезозойских групп (кроме динозавров, состав которых, однако, очень сильно меняется) и появление ряда кайнозойских, представленных, однако, только наименее продвинутыми ветвями.
      Хорошо показывает различия ранне- и позднемеловых фаун применение к ним коэффициента общности Жаккара (Jaccard, 1902).

      где j - число общих семейств в двух сравниваемых фаунах, a и b - общее число семейств в каждой из них в отдельности. Значения коэффициента Жаккара для различных фаун кайнозоя приведены в таблице; из неё видно, что различия ранне- и позднемеловых фаун не менее, а часто и более значительны, чем различия фаун основных геологических периодов.
      Таблица. Коэффициенты Жаккара для наземных и пресноводных животных по фаунам основных подразделений мезокайнозоя (морские представители тех же групп не учтены)*
      

      *Подсчёты проведены для семейств, по птицам для отрядов из-за невозможности учёта семейств по крайне ограниченному материалу. Из-за значительной разницы между разными рептилиями величины даны отдельно для классов в целом и для всех групп, кроме динозавров.
      
      Таким образом, все или почти все группы наземных и пресноводных животных испытали в середине мела серьёзнейшие изменения систематического состава. Примечательно, что на смену многочисленным вымирающим таксонам зачастую приходит вначале лишь ограниченное число новых, т. е. вымирание, по-видимому, далеко не уравновешивается формированием новых таксонов. Для насекомых, где достаточно большое число семейств позволяет получить надёжные оценки, эту разницу можно оценить количественно. Нами использован для этого показатель, который можно назвать индексом когерентности:

      где с - число в фауне таксонов определённого ранга, неизвестных в более древних фаунах; d - число таксонов того же ранга, неизвестных в более молодых фаунах. Если смена таксонов происходит путём конкурентного замещения, то число победителей в конкурентной борьбе не может заметно уступать числу побеждённых и кі0, если же к<0, то следует подозревать нарушение нормального хода филогенеза (вымирание за счёт внешних факторов). Следует оговориться, что отрицательные значения к могут быть получены и из-за того, что при вычислениях не учтено появления конкурентов из систематически далекой группы.
      Изменения k для семейств насекомых в позднем мезозое и кайнозое представлена рис. 2. График показывает, что значения k отрицательны только в середине мела. Поскольку из-за огромного разнообразия насекомых их конкурентами k сегда оказываются прежде всего, другие насекомые, а роль других групп самое большее незначительно превышает ошибку измерений, надо думать, что нарушение когерентности филогенеза здесь действительно произошло. Для других животных вычисление к связано с рядом трудностей, но, как уже говорилось, есть основания думать, что ход их эволюции таков же, как у насекомых.
      Величину k нельзя вычислить для растений, так как большинство меловых видов группируется в формальные роды, истинное систематическое положение которых не установлено, а равноценность более чем сомнительна. Всё же несомненно значительное разнообразие альбских и сеноманских цветковых, хвойных и папоротников кайнофитного типа, непосредственно сменяющих мезофитную флору. По-видимому, у растений когерентность филогенеза не нарушалась. В таком случае естественно думать, что смена растений, произошедшая за счёт обычной конкуренции, послужила причиной деструкции экосистем и нарушения когерентности филогенеза животных. Иными словами, разрушение ценотических систем было эндогенным.
      То, что экологический кризис мог быть вызван экспансией покрытосеменных, легко понятно: изменения продуцентов должны сказаться на всех звеньях трофических цепей и тем сильнее, чем сильнее были эти изменения. Вообще эволюционная смена на любом трофическом уровне отразится, прежде всего, на более высоких уровнях. Вопрос об обратном воздействии более сложен. В большинстве случаев оно незначительно: так, быстрая эволюция крупных рептилий в мезозое не оказала заметного действия на филогенез других групп. То же справедливо и для не менее интенсивной эволюции крупных кайнозойских млекопитающих. В значительной степени она была "замкнута на себя", сводясь к эволюции в пределах систем "хищник - жертва".
-

      Знаменательное исключение составляет, по-видимому, формирование в конце олигоцена - начале миоцена (23-28 млн. лет назад) безлесных и редколесных ландшафтов, существование которых поддерживается крупными растительноядными млекопитающими. Этот случай нуждается в специальном исследовании и здесь может быть проанализирован лишь предварительно. Вероятно, первопричиной экологического сдвига послужило появление каких-то лесных млекопитающих, уничтожавших подрост столь эффективно, что лесовозобновление оказалось затруднено. В наименее благоприятных для существования лесов условиях этого было достаточно для частичной остановки возобновления, формирования редкостойных насаждений и обширных прогалин, а затем саванновых и степных ландшафтов по мере естественного вывала старых деревьев. Безлесные биомы сложились, прежде всего, за счёт быстрой коэволюции травоядных млекопитающих, травянистых цветковых и насекомых-копрофагов. Кроме перечисленных групп, одновременно интенсивно эволюировали, например, саранчовые, одиночные пчёлы, высшие мухи, грызуны и т. д. Исчезновение лесов на обширных площадях должно было сказаться на режиме увлажнения, а оно в свою очередь - на органических компонентах создававшихся ценозов. Сложные цепи обратных связей, определявшие ранние этапы эволюции этих экосистем, пока трудно себе представить сколько-нибудь полно. Не позднее середины миоцена основная их структура, по-видимому, уже сложилась, и далее интенсивные изменения продолжались в основном среди крупных позвоночных.
      Таким образом, серьёзные перестройки низких трофических уровней в результате изменений более высоких, видимо, возможны, но происходят сравнительно редко и являются скорее исключением, чем правилом. В целом же наиболее опасны для экосистем изменения состава продуцентов, наименее - консументов высших порядков и, напротив, наименее подвержены влиянию смен других групп продуценты, а наиболее - высшие звенья трофических цепей.
      Помимо положения изменяющейся группы в трофической структуре, существенно и её положение в структуре сукцессии. Вернёмся вновь к биоценотической смене в мелу. Многие факты указывают, что древнейшие покрытосеменные были, вероятно, первопоселенцами по участкам нарушений (Doyle, Hickey, 1976; Жерихин, 1978). Можно предполагать, что вначале они не занимали определённого места в сукцесси-онной структуре, а находились вне её, будучи "сорняками" или, точнее, ценофобами, по терминологии СМ. Разумовского (1969)^*. Заселяя только лишённые растительности участки (аллювий, береговые оползни) и исчезая с появлением компонентов пионерных стадий детерминированных сукцессионных рядов, они не оказывали воздействия на мезофитные сообщества и сами не испытывали регулирующего действия последних. В позднем аптераннем альбе цветковые внедрялись в сукцессию "снизу", со стороны её первых стадий, вытесняя прежних пионеров и конкурентно закрепляясь на их месте. Тем самым последующие стадии сукцессии оказались блокированными, а установление зрелых (климаксных) ассоциаций на вновь зарастающих участках - невозможным. Это привело к интенсивной эволюции растений в направлении формирования новых сукцессионных систем. О первоначальной победе покрытосеменных на ранних стадиях сукцессии свидетельствует, прежде всего, упоминавшееся несоответствие между их ролью в листовых и пыльцевых флорах середины мела, показывающее, что в незрелых приводных сообществах они заняли основное место раньше, чем на плакоре. В начале позднего мела они, по-видимому, появляются уже и в составе климаксных ассоциаций.
      Кажется очевидным, что чем более ранние стадии сукцессии охвачены эволюционной сменой, тем радикальнее кризис биоценоза, так как тем большая часть сукцессионной системы блокируется. Свидетельств обратного воздействия поздних стадий на ранние нет, да и механизм такого воздействия трудно себе представить. По-видимому, биоценотическая смена в мелу потому и оказалась столь революционной, что начальные изменения охватили одновременно основания трофических цепей и основания сукцессионных рядов; тем самым была полностью разрушена и статическая, и динамическая структура ценозов.
      Для создания новых устойчивых экосистем, по-видимому, достаточно той автоматической реакции "усиления" (потери когерентности) эволюции, которая вызывается самой деструкцией сообществ. Собственно говоря, когерентность эволюции является тем самым механизмом, который предотвращает развал ценоза при каждом эволюционном изменении любого из его компонентов: если бы не регулирующее воздействие ценоза на эволюцию, он не мог бы существовать сколько-нибудь долго и неминуемо разрушался бы за счет хаотической, "броуновской" эволюции. В действительности этого не происходит, и одни и те же типы ценотических структур сохраняются в течение десятков миллионов лет. В сбалансированном сообществе эволюция встречает множество препятствий прежде всего потому, что в нём действует преимущественно стабилизирующий и лишь отчасти ведущий отбор. Вероятность перехода в новую адаптивную зону очень низка, поскольку экологические ниши тонко дифференцированны и заняты высоко конкурентоспособными видами, "пригнанность" которых к обстановке проверена долгим состязанием с другими. Этим определяется общая направленность к растущей специализации и низкие темпы когерентного филогенеза. Вообще говоря, чем дольше существует данный тип ценотической структуры, тем он сложнее и тем менее вероятно его эндогенное разрушение.
      Всё же запрет на возникновение видов, не укладывающихся в существующую ценотическую систему, имеет не абсолютный, а вероятностный характер. Примерами таких видов являются древние покрытосеменные и человек. Их экспансия разрушает ценоз, уничтожая ряд его звеньев; со временем этот процесс может приобрести характер цепной реакции, что, собственно, и означает наступление критической фазы. Но деструкция ценотических связей автоматически приводит к снятию части эволюционных ограничений - тем большей, чем сильнее эти связи повреждены. Включается компенсаторный механизм некогерентной эволюции, позволяющий выжить в нестабильной биотической среде за счёт резкого роста скорости эволюционных реакций и ослабления ограничений их направленности. Предельные возможности некогерентной эволюции определяются уже не прессом надпопуляционных систем, а лишь популяционно-генетическими механизмами.
      Скорость изменений в этом случае очень велика. Это хорошо продемонстрировано экспериментальными данными. Так, в условия очень жёсткого отбора была поставлена лабораторная популяция бабочки Lasiocampa quercus: гусеницам вместо обычной пищи - листьев дуба - были предложены веточки сосны. В первом поколении отмечалась очень высокая смертность, по-видимому, даже не столько из-за химизма пищи, сколько из-за чисто механических трудностей питания хвоинками вместо листовой пластинки. Часть гусениц всё же перешла к питанию хвоей. После выведения всего двух поколений на сосне выяснилось, что обратный переход на дуб затруднён (Pictet, 1911). В природе такая ситуация крайне маловероятна - первоначально очень слабая популяция на сосне едва ли вообще сможет выжить. Но при значительном ослаблении пресса естественных врагов и конкурентов в результате их вымирания, ситуация может приблизиться к лабораторной.
      Сходные результаты получены и в других подобных экспериментах. Так, жука Gastroidea viridula переселяли в лаборатории с Rumex на различные виды Polygonum. Наблюдавшаяся картина была точно такой же: высокая смертность при первой пересадке и предпочтение новому корму уже во втором экспериментальном поколении (Кожанчиков, 1941). Обычно в таких опытах прослеживался только сам момент смены пищевого предпочтения, но в работах ГХ. Шапошникова (1965) на тлях были получены также стойкие морфологические изменения и потеря скрещиваемости с исходной формой. Основные изменения здесь произошли в 7-10-м поколениях.
      Таковы темпы изменений при снятии ценотического контроля. Насколько резко они контрастируют с наблюдающимися обычно в природе, видно из следующего. Около половины видов насекомых в плиоценовых фаунах неотличимо от современных; иными словами, средний возраст современного вида насекомых составляет около 4-6 млн. лет. Если учесть что насекомые в среднем дают по крайней мере одну-две генерации в год, то окажется, что реальные темпы их эволюции ниже потенциальных на 5-6 порядков. Таков буферный эффект когерентной эволюции. Естественно, любые различия в генетических потенциях при этом становятся совершенно несущественными. В самом деле, наблюдаемая картина таксономического распределения скоростей эволюции оказывается почти обратной от ожидаемой по популяционно-генетическим соображениям (Расницын, 1971). Наивысшими средними темпами филогенеза характеризуются крупные позвоночные, несмотря на значительную продолжительность жизни, низкую плодовитость, сравнительную лёгкость миграций и т. д.; по-видимому, это определяется той относительной автономностью их эволюции, о которой говорилось выше.
      При некогерентной эволюции популяционно-генетические механизмы, высвобождаясь из-под ценотического контроля, действительно становятся определяющими. В противовес лавинообразному исчезновению ранее существовавших видов начинается процесс интенсивного видообразования, приобретающий также лавинный характер. Даже при постоянной вероятности появления существенно новых признаков это привело бы к росту абсолютного числа их появлений в единицу времени на несколько порядков. Но сама эта вероятность, видимо, также возрастает за счёт того, что стремительный рост численности сравнительно немногих популяций-победителей приводит к ожесточённой конкуренции внутри них и к нарастанию дизруптивного отбора. Вместе с тем повышается и вероятность закрепления вновь появляющихся признаков из-за обилия свободных экологических ниш.
      Едва ли характер таких эволюционных новообразований поддаётся прогнозу. В лучшем случае этот прогноз возможен в столь общей форме, что его ценность сомнительна. Конечно, анализируя меловой ценотический кризис, можно было бы, даже не зная дальнейшего хода эволюции, предсказать, что сформируется ряд групп, связанных с покрытосеменными. Такие группы возникли; в их числе например, бабочки (один из крупнейших отрядов насекомых), жуки-долгоносики (самое обширное семейство в системе органического мира - описано около 60 тысяч видов), пчёлы и ряд других. Формирование их происходило не вполне одновременно и на основе экологически совершенно разных групп, даже не обязательно тесно связанных с растениями. Так, предки бабочек были, вероятно, детритофагами (а не фитофагами) на стадии личинки и разве что факультативными антофилами на стадии имаго, а предки пчёл выкармливали личинок не растительной пищей, а членистоногими. Поэтому прогноз того, на основе каких таксонов сложится новый экологический комплекс, очень труден даже тогда, когда сам характер этого комплекса до некоторой степени можно предвидеть.
      Насколько слабо мы представляем себе потенции экологической эволюции, говорит хотя бы следующее. Принято считать, что узкоспециализированные формы эволюционно консервативны. Одной из самых специализированных в отношении способа питания групп птиц являются дятлы. Тем не менее, при сдвиге экологического баланса способ питания дятлов, как выяснилось, может измениться: в связи с резким ростом численности дендрофильных тлей последние стали в некоторых местностях основной пищей птенцов большого пёстрого дятла. К.Н. Благосклонов (1975: 38) пишет: "Птицы, пропуская сквозь клюв побеги и листья деревьев..., соскабливают с них тлей. Такой способ... доступен только птице с очень прочным и достаточно длинным клювом; не  удивительно, что именно дятлы "открыли" этот способ". Ретроспективно это, может быть и неудвивтельно; но едва ли можно было раньше догадаться, что дятлы преадаптированы к афидофагии.
       Еще один пример. Непосредственно во время мелового ценотического кризиса формируются термиты и муравьи - две неродственные и экологически несходные группы социальных насекомых. Социальность у пчёл и ос возникает, видимо, позднее, но доэоценовое время, ещё до окончательной стабилизации кайнофитных сообществ. Одновременное независимое формирование социальности трудно объяснить и едва ли можно было бы предсказать, особенно учитывая, что в мезофите вообще никаких социальных насекомых не было. Тенденция к образованию скоплений - вероятная предпосылка социальности - существует и у других насекомых, которые, однако, иной социальности не выработали. К тому же, если жалящие перепончатокрылые, к которым относятся муравьи, осы и пчёлы, появились лишь в конце юры и только в раннем мелу достигли значительного разнообразия, то предки термитов, Protoblattodea, существовали уже а позднем палеозое. Ни тогда, ни в мезофите они не реализовали своих потенций перехода к социальности, и только во время мелового кризиса, когда они были уже совершенно незначительной по объёму и численности реликтовой группой, какая-то из угасавших ветвей отряда смогла это сделать.
      В связи с происхождением термитов от реликтовых Protoblattodea следует сказать о замечательном факте - резком обогащении фаун во время мелового кризиса реликтовыми элементами. В апте-альбе Бельгии найдена цикада семейства Mesogereonidae, известного, кроме того, только из триаса (Evans, 1956). В альбесеномане Канады обнаружены эндемичное семейство жуков Labradorocoleidae, близкое лишь к пермским Tshekardo-coleidae, и надкрылья жуков с так называемой "схизой" (Ponomarenko, 1969). Систематическое положение последних неопределённо - они могут относиться как к схизофоро-идным Archostemata, так и к примитивным водным Adephaga, но, во всяком случае, жуки с такими надкрыльями широко распространены в поздней перми, триасе и ранней юре, к концу юры становятся редкими, а в раннем мелу почти исчезают. В альбе Приморья найден единственный известный послелейасовый представитель ромбоколеоидных Archostemata, а в апте-альбе Забайкалья - подёнки Epeoromimidae, водные жуки Liadytidae, ручейники Necrotauliidae и др. (Жерихин, 1978). Все эти группы характерны для пермот-риасовых и раннеюрских фаун, а позднее исчезают, чтобы лишь ненадолго вновь появиться в середине мела. До известной степени сходная картина отмечается, по-видимому, и в других группах животных (остракоды, конхостраки). С другой стороны, находки реликтовых групп исключительно редки в фауне других возрастов, и резкий рост их числа в середине мела не может объясняться простой случайностью.
      Из всех палеонтологических фактов, относящихся к меловому ценотическому кризису, это геологически кратковременное резкое обогащение фауны реликтами кажется едва ли не самым неожиданным. Однако оно легко объяснимо. Во-первых, кризис ценоза потому и кризис, что страдают доминанты сообщества, определяющие его облик и структуру; часть же второстепенных, акцессорных видов и особенно ценофобы, вообще не связанные с каким-либо ценовом, получают преимущества. Во-вторых, редкие, малочисленные виды давно вынуждены были выработать механизмы, позволяющие им сохраняться несмотря на низкую плотность, тогда как виды со стабильно высокой плотностью и численностью таких механизмов не имеют и легко вымирают при резком сокращении объёма популяций: достаточно вспомнить, что среди истреблённых человеком видов непропорционально много массовых и мало редких, которые обычно так и остаются "на грани исчезновения". В-третьих, и без разрушения структуры ценоза условия, почему-либо недоступные для освоения ценоза в целом, часто осваиваются прежде всего слабо связанными с сообществом, наименее в нём преуспевающими и потому легко "выдавливаемыми" видами. Разумеется, это явление имеет статистический характер: далеко не только и далеко не все второстепенные группы преуспевают в завоевании свободных местообитаний, но всё же они занимают непропорционально большое место среди тех  таксонов, из числа которых рекрутируется состав вновь слагающихся экосистем. Примером могут служить синантропные группировки. Наряду со сравнительно немногими процветающими молодыми группами (такие, как высшие мухи) в их состав вошли многие архаичные, а часто и явно реликтовые. Таковы чешуйницы (Lepismatidae), сеноеды подотрядов Trogiomorpha и Throctomorpha, ряд древних семейств двукрылых и др. (Роден-дорф, 1964), а из млекопитающих - опоссумы. Можно думать, что рост роли реликтовых групп, повышение численности прежних реликтов и расширение их ареала является одним из важнейших индикаторов далеко зашедших нарушений экосистем. В последнее время подобные факты отмечены в некоторых районах в природе. Так, с середины 50-х годов в США регистрируется значительное расширение ареала реликтовой скорпионицы Метре tuber. С 1838 г., когда он был описан, и до 1953 г. этот вид был известен только из Аппалачских гор и приатлантических частей США, а с 1954 г. неоднократно отмечался во внутренних районах, вплоть до верховьев Миссисипи, т. е. на расстоянии около 900 км от мест его прежних находок (Вуегз, 1973). Другим примером, возможно, является термит Mastotermes danviniensis - единственный современный представитель широко распространённого в палеогене и неогене примитивного семейства Mastotermitidae. В последние годы, по мере освоения Северной Австралии, где он распространён, отмечен стремительный рост вреда, приносимого Mastotermes, который превращается в серьёзную экономическую проблему (Howick, 1974). Примечательно, что другие, продвинутые группы термитов имеют меньшее значение.
      Вероятно, имеются и другие подобные факты. Они заслуживают самого пристального внимания и специального анализа. Для целей практической индикации состояния экосистем вывод о возрастании роли реликтов в серьёзно нарушенных сообществах, пожалуй, наиболее важен из всех, пока полученных при анализе палеонтологических данных.
      Существенной чертой некогерентной эволюции, вытекающей из её автоматизма, является невозможность её остановки внешним воздействием. Любая борьба против вновь формирующихся видов может привести лишь к формированию других, со столь же непредсказуемыми свойствами и к продлению критической ситуации. "Выключить" некогерентную эволюцию может только полное уничтожение живого или же создание сбалансированных экосистем. Из-за очевидной неприемлемости первого выхода человеческое вмешательство в некогерентные процессы, если таковые начнутся, должно сводиться к "экологической инженерии", теоретические основы которой пока слабо разработаны. Однако лучшим выходом является сохранение существующих типов экосистем, едва ли невозможное при рациональном хозяйствовании.
      Вернёмся к вопросу о восстановлении разрушенных биоценотических структур или, точнее, о возникновении новых, поскольку кризис необратимо уничтожает ранее существовавшие структуры. Как уже говорилось, за критерий характера филогенеза можно принять соотношение интенсивностей вымирания и появления новых таксонов одного ранга. При преобладании вымирания (индекс когерентности отрицателен) це-нотический контроль над филогенезом можно считать утраченным. Соответственно восстановление баланса вымирания и появления знаменует возникновение новой ценотической структуры. Дальнейший ход эволюции вновь контролируется биоценозом. Судя по этому критерию, восстановление ценотических структур в мелу произошло не позднее сеномана. Но ещё долго будет ценотический контроль недостаточно совершенен, так как ценозы недостаточно сложны. В течение всего позднего мела и, возможно, палеоцена, т. е. не менее 35 млн. лет, темпы филогенеза ряда групп оставались повышенными и лишь постепенно снижались по мере усложнения структуры экосистем. Это показывает, сколь длительным может быть период окончательной стабилизации ценозов после создания их первичной структуры.
      При формировании нового ценоза не вместо старого, а рядом с ним, также наблюдается этап некогерентного филогенеза. Он всегда геологически кратковременен и, по-видимому, занимает не более нескольких миллионов лет, так что в палеонтологической летописи неожиданно появляется ряд новых групп; затем процесс их формирование затухает. Такая картина наблюдается, например, при становлении безлесных ценозов в конце олигоцена - начале миоцена, о котором говорилось выше, или при совпадающем с ним по времени формировании биоценоза подводных зарослей в пресных водоёмах (Калугина, Жерихин, 1975).
      Применение критерия когерентности к современной ситуации показывает, что деятельность человека подводит биоценозы к критическому пределу. Антропогенное вымирание ряда видов не компенсировалось соответствующим видообразованием. До сих пор человеком серьёзно затронуты конечные звенья трофических цепей и поздние стадии сукцессионных рядов; при этом биоценотические функции части исчезнувших видов (например, крупных копытных и крупных хищников) в той или иной степени выполняются деятельностью человека. Но эффект хозяйственной деятельности расширяется и охватывает всё большую часть биоты. Сильнее всего повреждены, разумеется, наименее прочные из-за недостаточной сложности экосистемы, например островные. Особенно опасно формирование в ряде случаев совершенно новых по составу рудеральных³ "сообществ" (или, вернее, группировок), воздействие которых на сложившиеся сукцессионные системы трудно предвидеть.
      Изложенные выше выводы основаны на анализе фактов, добытых при исследованиях с совершенно иными задачами с синэкологической точки зрения. Естественно, экологическая ценность специальных исследований критических моментов истории различных ценозов и биосферы в целом будет выше. Для исследования ряда аспектов экологических кризисов в настоящее время практически нет неонтологических возможностей: так, некогерентный филогенез в широких масштабах может изучаться только палеонтологически. Пристального внимания заслуживают упоминавшиеся выше моменты частных биоценотических кризисов: в пределах отдельных биомов; такие ситуации ближе напоминают уже созданные человеком (например, формирование агроценозов), чем меловой кризис, являющийся прообразом возможного, но ещё не наступившего и не неизбежного общего кризиса биосферы. Палеонтологические данные применимы и в других случаях. Так, палеонтологически можно исследовать скорость прохорезов⁴ и процессы массовой инвазии компонентов чуждых биоценозов в пределах обширной территории. Такие явления неоднократно происходили в прошлом. Хорошим примером служат изменения биоты Южной Америки в результате установления в позднем неогене сухопутной связи через Центрально-Американский перешеек. В этом отношении пока изучены в основном позвоночные (Simpson, 1940; Rapoport, 1968; Reig, 1968), но есть факты, показывающие, что смена охватила, как и следовало ожидать, всю биоту Неотрописа.
      Интересна также история ценотических изменений в Мировом океане - особый и сложный вопрос, который мы здесь не затрагивали совершенно. Очень существенно установление степени взаимозависимости изменений на суше, в пресных водоёмах и океане, вопрос о загрязнении среды, который также можно исследовать палеонтологически (Калугина, 1974; Калугина, Жерихин, 1975), и его ценотическом эффекте, вопрос о возможности широкого распространения групп, возникших при локальных ценотических сменах, и др. Для исследования некоторых из них палеонтология имеет скорее вспомогательное значение, для других - основное, и, во всяком случае, палеонтологический метод оказывается единственным, позволяющим проверить справедливость тех или иных положений экологии для длительных отрезков времени.      

      Литература

      Беляева Е.И., Трофимов Б.А., Решетов В.Ю. 1974. Основные этапы эволюции млекопитающих в позднем мезозое-палеогене Центральной Азии // Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии. Труды Совмести. Сов.-Монг. палеонтол. экспед. Вып. 1. М.: Наука. С. 19-45.
      Благосклонов К.Н. 1975. Птицы большого города // Природа. № 3. С.Ъ1-4Ь.
      Вахрамеев В.А., Добрускина И.А., Заклинская Е.Д., Мейен СВ. 1970. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени // Труды Геол. ин-та АН СССР. Вып.208. С.5-424.
      Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые) // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 165. 198 с.
      Калугина Н.С. 1974. Изменение подсемейственного состава хирономид (Diptera, Chironomidae) как показатель возможного эвтрофирования водоёмов в конце мезозоя // Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. Т.79. Вып.6. С.45-56.
      Калугина Н.С, Жерихин В.В. 1975. Изменения лимнофауны насекомых в мезозое и кайнозое и их экологическая интерпретация // История озёр в мезозое, палеогене и неогене. Тез. докл. IV Всесоюз. симпоз. по истории озёр. Т. 1. Л. С.55-61.
      Кожанчиков И.В. 1941. Условия возникновения биологических форм у Gastroidea viridula Deg. (Coleoptera, Chrysomelidae) /У Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т.6. Вып.4. С. 16-32.
      Красилов В.А. 1969. Филогения и систематика // Проблемы филогении и систематики. Материалы симпоз. Владивосток. С. 12-30.
      Красилов В.А. 1975. Предки покрытосеменных // Проблемы эволюции. Т.4. Новосибирск: Наука. С.75-106.
      Разумовский СМ. 1969. О границах ареалов и флористических линиях // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. Вып.72. С.20-28.
      Расницын А.П. 1971. О несводимости макроэволюционных процессов к микроэволюции // Философские проблемы эволюционной теории (материалы к симпозиуму). 4.2. М.: Наука. С.171-178.
      Родендорф Б.Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 100. С.3-309.
      Родендорф Б.Б., Жерихин В.В. 1974. Палеонтология и охрана природы // Природа. № 5. С.82-91.
      Самылина В.А. 1974. Раннемеловые флоры Северо-Востока СССР. К проблеме становления флор кайнофита // Комаровские чтения. Вып.27 (1972). Л.: Наука. С.1-55.
      Старобогатов Я.И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л.: Наука. 371 с.
      Шапошников Г.Х. 1965. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтомол. обозр. Т.44. Вып.1. С.3-25.
      Byers G.W. 1973. Zoogeography of the Meropeidae (Mecoptera) // J. Kansas Entomol. Soc. Vol.46. NoAP.511-516.
      Doyle J.A., Hickey L.J. 1976. Pollen and leaves from the Mid. Cretaceous Potomac Group and their bearing on early Angiosperm evolution // CB. Beck (ed.). Origin and early evolution of angiosperms. N. Y.: Columbia Univ. Press. P. 139-206.
      Evans J.W. 1956. Palaeozoic and mesozoic hemiptera (Insecta) // Austral. J. Zool. Vol.4. No.2. P. 165- 258.
      Howick CD. 1974. The giant northern tennite - Mastotermes darwiniensis II CSIRO Forest Prod. Newslett. No.396. P.l-4.
      Hughes N.F. 1974. Angiosperm evolution and the superfluous upland origin hypothesis // Basbal Sahni Inst. Palaeobot., Spec. Publ. No.l. P.25-29.
      Jaccard P. 1902. Lois de distribution florale dans la zone alpine // Bull. Soc. vaud. sci. natur. T.38.
      Ponomarenko A.G. 1969. On the fossil beetles from Cretaceous strata of North Canada, with the description of a new family of Archostemata // Psyche. Vol.76. No.3. P.306-310.
      Pictet A. 1911. Un nouvel exemple de 1 'heredite des caracteres acquis // Mem. Soc. phys. natur. Geneve. Vol.35.
      Rapoport E.H. 1968. Algunos problemas biogeograficas del Nuevo Mundo con especial referencia a la Region Neotropical // Biologie Amer. Australe. Paris: Ed. Cent. Nat. Recherches Sci. Vol.4. P.55-110.
      Reig O. 1968. Peuplement en vertebres tetrapodes de l'Amerique du Sud // Biologie Amer. Australe. Paris: Ed. Cent. Nat. Recherches Sci. Vol.4. P.215-260.
      Simpson G.G. 1940. Mammals and land bridges // J. Washington Acad. Sci. Vol.30. P. 137-163..