Проблемы Эволюции |
Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С. 13-20.
Состояние проблемы эволюции сообществ во многом парадоксально. Ее важность очевидна, число публикаций быстро растет, дискуссии исключительно остры, а концептуальный прогресс почти незаметен. Показательно, как сочувственно Ю.И. Чернов [10] и А.С. Северцов [8] цитируют С.С. Шварца, писавшего в 1973 г., что удовлетворительных подходов в этой области пока нет и ее время "придет завтра"; за два десятилетия это "завтра" так и не наступило. Между тем, нет недостатка ни в эмпирических данных по ценотическим изменениям, уже ставших практически необозримыми, ни в гипотезах, которые по существу уже исчерпали пространство логических возможностей биоценологии. В чем же причина концептуального тупика?
По-видимому, она кроется в нестрогих исходных посылках гипотез, порождающих непоследовательность и логическую противоречивость теоретических моделей. Задача заключается скорее в корректном выборе и развитии уже выдвинутых принципов, чем в поиске радикально новых. Настоящая статья является попыткой предложить такую новую комбинацию высказанных прежде идей, которая могла бы послужить надежной базой для дальнейшего развития теории. Многовидовые совокупности популяций можно рассматривать в различных взаимодополнительных аспектах, каждый из которых пригоден лишь для задач определенного класса (подробнее о методологическом значении принципа дополнительности см [5]). Альтернативных принципов выделения таких совокупностей, если исключить сугубо частные, всего три: биогеографический (биоты определенных территорий или акваторий), гсобиологический (физиономически различающиеся вьщелы живого покрова) и функциональный (системы, выделенные по специфическим типам био-гсохимического круговорота). Для рассматриваемой проблемы представляют интерес два последних.
Геобиологический подход по существу морфологичен, он более нагляден и развивался прежде всего в геоботанике. Функциональный подход физиологичен, более абстрактен, возник позже и наиболее популярен в гидробиологии. К сожалению, термины "биоценоз" и "сообщество" традиционно применяются и к геобиологическим, и к функциональным единицам, что приводит к смешению обоих принципов. Оно является одной из важных причин концептуального хаоса, ибо природа и свойства выделяемых систем в обоих случаях существенно различны.
Чтобы решить, какой подход более соответствует эволюционным задачам, надо обратиться к понятию эволюции. Этот термин часто используется как синоним развития вообще (например, эволюция земной коры или ландшафта). В биологии он приобрел более узкий смысл в связи с разграничением индивидуального и исторического развития. Им обозначается процесс приобретения системой устойчиво воспроизводящихся ею отклонений от прежней нормы организации. Эволюция в таком смысле, по-видимому, свойственна только живым системам (вместе с продуктами их жизнедеятельности). Она не является полностью детерминированной ни внешними воздействиями, ни внутренней программой системы, а включает элемент ее перепрограммирования.
Пространственная конфигурация сообществ во многом зависит от внешних обстоятельств - сообщество как бы "вливается" пассивно в заданную извне форму. Хотя формально описать морфологию живого покрова в биологических терминах нетрудно, для каузальных динамических моделей этот язык непригоден. Если геобиологический подход проводится последовательно, он неизбежно приводит не к биоценологическим, а к биогеоцено-логическим моделям, включающим также абиотические компоненты экосистемы. Изменение такого объекта во времени в принципе не поддается описанию в понятиях эволюционной биологии. Не случайно геобиологи, независимо от общетеоретических позиций, сомневаются в применимости понятия "эволюция" к сообществам: достаточно сравнить высказывания таких мало в чем согласных друг с другом авторов, как Р. Уиттекер [9], С.М. Разумовский [7] и Ю.И. Чернов [10].
На первый взгляд функциональный подход тем более кажется биогеоценологичным, но в действительности он допускает и использование чисто биоценологических моделей. Такие модели включают только живые организмы и продуцируемую ими морт-массу (до тех пор, пока она находится в обороте сообщества), а абиогенная среда рассматривается именно как среда, в которой функционирует система, обмениваясь с ней веществом и энергией. Параметры входа и выхода, характеризующие этот обмен, достаточно задать в весьма общем виде, а основной интерес представляет круговорот внутри экосистемы. Он определяется именно ее биотическими компонентами и легко поддается чисто биоценологическому описанию, в рамках которого абиотические факторы характеризуются лишь через их влияние на биотические элементы.
Понимаемый так биоценоз представляет собой идеализированную схему, реализующуюся только в виде конкретных био-геоценозов и выступающую по отношению к ним в роли их функционального инварианта. Подобные модели часто неудобны для конкретных приложений, но обладают высокой эвристической ценностью. Достаточно вспомнить, какое значение для прогресса биологии имели популяционные модели, хотя на практике выделить популяцию обычно трудно. Массово-энергетические функциональные модели широко используются в экологии, но их обычным недостатком является отсутствие подсистем, отражающих регуляторные взаимодействия. Теория таких подсистем разработана достаточно подробно, начиная с классических моделей типа "хищник-жертва", и объединение обоих аспектов функционирования системы в единой модели не встречает принципиальных трудностей.
Для эволюционных исследований функциональные биоценологи-ческие модели подходят почти идеально. Они автоматически исключают из рассмотрения все заведомо неспособные эволюционировать компоненты экосистемы и описывают организацию сообщества в биологическом языке, допускающем непосредственный переход от статического аспекта описания к эволюционному и обратно. Кроме того, они равно применимы к современным и к древним сообществам, поскольку реконструировать функциональную структуру последних по палеонтологическим данным много легче, чем пространственную. Разумеется, функциональные модели могут быть и биогеоценологическими, и в этом случае они столь же непригодны для эволюционных задач, как и геобиологические.
Большое значение имеет также выбор элементарных единиц структуры моделей. Часто функциональную структуру сообщества пытаются охарактеризовать в терминах взаимодействий популяций или видов - в понятиях, заимствованных из иных концептуальных рядов. Популяция представляет собой репродуктивную или генетико-статистическую, а вид - таксономическую единицу. В общем случае ни популяция, ни тем более вид не ограничены рамками одного сообщества, что сразу же делает их использование в моделях сообществ крайне неудобным. Кроме того, и популяция, и вид являются членами определенных концептуальных иерархий, поэтому их перенесение в биоценологию приводит к появлению в ней и других понятий того же ряда. В случае вида, например, это таксоцены - совокупности членов одного таксона в сообществе. Нередко приходится встречаться с тем, что зооценоз, фитоценоз, альгоценоз и т.п. трактуются как некие сообщества. Между тем, таксоцен не имеет функционально-экологического содержания, и на некорректность его использования в биоценологии неоднократно указывалось [2].
Рис. I. Схема соотношения фундаментальной (Fn) и реализованной (Rn) ниши (О - организация носителя ниши, R - ресурсы, L - лимитирующие факторы нересурсной природы)
В экологии виду соответствует понятие фундаментальной ниши по Д. Хатчинсону [15] - гиперобъема в n-мерном экологическом пространстве, который может быть занят видом и характеризуется через экологическую функцию вида и границы его толерантности (например, бентосный фильтратор-сестонофаг при температуре воды от а до b, солености от с до d, содержании кислорода от е до f...). Неопределенно большое число измерений ниши можно для простоты свести к трем обобщенным: организации носителя ниши, используемым ресурсам и лимитирующим факторам нересурсной природы (условиям). Если ограничить диапазон ресурсов и условий рамками одного сообщества, а диапазон организации - той частью вида, которая входит в это сообщество (ценопопуляцией), то полученный гиперобъем, заключенный внутри фундаментальной ниши, будет характеризовать реализованную нишу ценопопуляции (рис. 1.). Она является естественной и чрезвычайно удобной элементарной единицей структуры функциональных моделей.
Между популяциями действует сложная система экологических связей, которые и превращают их совокупность в единую функциональную систему. Поэтому полноценная модель должна отражать все типы этих связей, а не только трофические, как часто делается. Формальное описание связей возможно в рамках очень удобной классификации В.Н. Беклемишева [3]. В ней все разнообразие связей сведено к четырем фундаментальным типам: трофические (по питанию), топические (по местообитанию), форические (по переносу: например, между растением и его опылителем) и фабрические (по материалу для гнезд, укрытий и т.п.). Внутри каждого типа выделяются прямые и косвенные, положительные и отрицательные, а также облигатные и факультативные связи. Эта система является исчерпывающей и позволяет описать любые типы взаимоотношений между нишами.
Само понятие сообщества подразумевает значительный уровень коадаптации ценопопуляции, то есть высокую стабильность связи между ними. Существенно случайные по составу многовидовые экологические совокупности с невыработанными межпопуляционными связями предложено называть группировками [I]. Они едва ли способны эволюционировать как целостности, и их изменения должны описываться в иной системе понятий.
Ниши, объединяемые определенными типами связей, образуют крупные функциональные подсистемы (блоки) сообщества. В качестве таких блоков выступают синузии (совокупность автотрофов, сходным образом использующих один и тот же ресурс; [13]), гильдии (аналогичная совокупность гетеротрофов; [17]), консорции (вся совокупность ниш, связанных прямыми связями с одной и той же нишей - ядром консорции, [6]), синузиальные консорции (совокупность консорции членов одной синузии), гильдийные консорции (то же для членов одной гильдии), трофические сети (совокупность ниш, связанных прямыми трофическими связями), трофические уровни (совокупности ниш, занимающих аналогичное положение в разных трофических сетях), регуляторные блоки (совокупности ниш, связанных асимметричными по знаку связями и способных за счет этих связей регулировать друг друга). Каждая ниша входит одновременно в несколько функциональных блоков. Ниши в пределах одного блока могут перекрываться, степень их перекрывания характеризует плотность их упаковки в блоке [16]. В нем могут быть выделены также ниши доминирующих (ядерных) и подчиненных (сателлитных) ценопопуляции [14]. Полностью отразить в модели структуру какого-либо конкретного биоценоза невозможно из-за слишком большого числа ниш и связей; однако для теоретических задач ее можно представить с любой заранее заданной степенью детализации. Упрощенная принципиальная схема структуры функциональной модели дана на рис. 2.
Рис. 2. Упрощенная схема структуры функциональной биоценологической модели (А - структура сукцессионной системы; сукцессионные стадии связаны вертикальными и наклонными стрелками, демутационные сообщества одной стадии - горизонтальными; Б - структура сообщества; В - структура функционального блока на примере гильдии): 1 - сукцессионная система; 2 - сообщества; 3 - синузии; 4 - гильдии; 5 -консорции; 6 - трофические сети; 7 - трофические уровни; 8 - регуляторные блоки; 9 - реализованные ниши (а - ядерные, б - сателлитные); 10 - накопление мортмассы; 11 - перенос вещества и энергии внутри системы; 12 -приток вещества и энергии извне; 13 - отток вещества и энергии
Отдельное сообщество едва ли можно рассматривать как способный эволюционировать объект, поскольку само по себе оно не может длительно воспроизводиться, а по отношению к таким системам биологическое понятие эволюции теряет смысл по определению. Способностью к самовоспроизведению обладают только совокупности сообществ, связанных отношениями эндо-экогенетической сукцессии - сукцессионные системы в смысле С.М. Разумовского [7] с той поправкой, что они должны трактоваться как системы биоценозов, а не фитоценозов. Сукцессия возникает как следствие неполного баланса биогеохимического цикла в большинстве сообществ, когда одни вещества в них перепотребляются, а другие перепроизводятся. В результате сообщество настолько модифицирует свой биотоп, что более не - может в нем существовать и сменяется другим, адаптированным к этой измененной среде. Этот процесс последовательной смены сообществ и называется сукцессией; сменяющие друг друга сообщества образуют сукцессионные ряды, а сходящиеся вследствие конвергенции биотопов за счет накопления мортмассы ряды - сукцессионную систему. Сукцессия может завершаться терминальной стадией с приблизительным равновесием производства и потребления ресурсов (климаксом); такая эндогенно стабилизированная стадия существует на одном и том же участке неопределенно долго, но и она при уничтожении внешними агентами может восстановиться только через сукцессионную последовательность, а не непосредственно. При отсутствии климакса сукцессия приобретает циклический характер. В пределах одной стадии могут существовать дополнительные ряды сообществ, называемые демутационными [7].
Сукцессионные смены детерминированы и стереотипны, что не позволяет считать их эволюционными, как иногда делается. Скорее, они подобны онтогенезу; такую аналогию проводил еще Ф. Клементс [12] и, хотя большинство последующих исследователей ее критиковало, она кажется очень глубокой. Основное отличие сукцессии от обычного онтогенеза заключается в том, что система проходит ее не целиком, а по частям. Фактически это онтогенез, осуществляющийся через постоянную неодновременную регенерацию частей.
Как часто считается [9], сообщества лишены программирующих развитие структур, аналогичных генотипу организма. Однако в сукцессионной системе найти такой программирующий механизм можно. Его роль исполняет сам набор реализованных ниш популяций, населяющих данную территорию. Пока этот набор остается постоянным, структура сообществ и их сукцессионная последовательность воспроизводятся в прежнем виде при экзогенных нарушениях живого покрова. Изменение этого набора означает отклонение от прежней нормы развития системы. Если это изменение фиксируется и впоследствии стабильно воспроизводится, то по данному выше определению оно должно рассматриваться как эволюционный акт.
Таким образом, эволюционные процессы в биоценозе можно описать в терминах изменений набора реализованных ниш. Эти изменения легко укладываются в предложенную Б.А. Быковым [4] классификацию "путей филоценогенеза" с незначительными модификациями и уточнениями. В качестве таких элементарных механизмов эволюции биоценоза можно рассматривать эзогенез (изменение реализованной ниши ценопопуляции за счет перегруппировки связей внутри системы), специогенез (изменение реализованной ниши ценопопуляции за счет изменения фундаментальной ниши), элизию (выпадение ниши из структуры ценоза), инвазию (встраивание ниши в ценоз) и субституцию (замещение ниши при конкурентном вытеснении; этот случай Быковым не выделялся в качестве особого). Любые эволюционные изменения ценотической структуры можно описать как комбинации этих элементарных эволюционных актов.
Итак, к эволюционным моделям сообществ можно предъявить следующие требования. Модель должна быть: 1) функциональной, а не геобиологической; 2) биоценологической, а не биогеоце-нологической; 3) построенной на основе реализованных ниш це-нопопуляций; 4) включающей внутренние связи всех основных типов; 5) описывающей сукцессионную систему в целом, а не отдельные сообщества. Модели, не удовлетворяющие хотя бы одному из этих условий, неудобны или даже непригодны для решения эволюционных задач. Системы типа группировок подобными моделями не описываются.
1. Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. -М.: изд. МГУ, 1986.
2. Арнольди К.В., Арнольда Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42. -С. 161-183.
3. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. - М.: Наука, 1970.
4. Быков Б.А. Геоботаника. - Алма-Ата: Наука, 1978.
5. Жерихин В.В Искажение мира // Нева. - 1991. - № 8. - С. 141-153.
6. Мазинг В.В. Консорции как элементы функциональной структуры биоценозов // Тр. МОИП. - 1966. - Т. 27. - С. 1-23.
7. Разумовский С.М Закономерности динамики биоценозов. - М.: Наука, 1981.
8. Cеверцов A.C. Направленность эволюции. - М.: Изд. МГУ, 1990.
9. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980.
10. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фауногенез и филоценогенез. - М.: Наука, 1984. - С. 5-23.
11. Шварц С.С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценологии. - М.: Наука, 1973. - С. 213-228.
12. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation // Publ. Carnegie Inst. - 1916. - V. 242. - -P. 7-26.
13. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung: Ein Beitrag zur Begriffklarung und Methodik der Biocoenologie // Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich. - 1918. - Bd. 63. - S. 293-493.
14. Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis // Oikos. - 1982. -V. 38 - P. 210-221.
15. Hutchinson G.E. The niche: an abstractly inhabited hypervolu-me // The ecological theatre and the evolutionary play. - New Haven, Yale Univ. Press. - 1965. - P. 26-78.
16. Macarthur R.H., Levins R. The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species // Amer. Natur. - 1967. - V. 101. -P. 377-385.
17. Root R.B. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards (Brassica oleracea) // Ecol. Monogr., 1973. - V. 43. - P. 95-124.