Проблемы Эволюции |
VM-Novitates. Новости из Геологического музея им. В. И. Вернадского. 2002. № 9. 48 с.
Резюме.
В статье подводятся итоги почти двухсотлетней истории изучения ископаемых носорогов эласмотериев, впервые описанных Готтгельфом Фишером в 1808 году. Дискутируются вопросы, касающиеся их хорологического и хронологического распространения, демонстрируются и анализируются предложенные разными исследователями морфологические и аутэкологические реконструкции. Прослежена судьба типового материала Г. Фишера, первоначально хранившегося в фондах Музея естественной истории Императорского Московского университета (ныне Геологический музей им. В.И. Вернадского РАН). Освещены заслуги доцента МГРИ В.А. Теряева в изучении эласмотериев. Составлен список остатков эласмотериев, хранящихся в коллекциях Геологического музея им. В.И. Вернадского РАН.
Ключевые слова:
непарнопалые, эласмотерий, плейстоцен, палеонтологические реконструкции, музейные коллекции.
© В.И.Жегалло, Н.Н.Каландадзе, А.В.Шаповалов, З.А.Бессуднова, Н.Г.Носкова, Е.М.Тесакова, 2002 © Государственный геологический музей им. В.И. Вернадского, 2002
Следуя основной идее «Бестиария млекопитающих», опубликованного в 1984 году Э. Андерсон (Anderson, 1984), настоящей статьей авторы начинают серию публикаций, посвященных животным крупного размерного класса, вымершим во второй половине плейстоцена (в современном понимании — неоплейстоцена), в голоцене и в историческое время. Особое внимание в них сосредоточено на характере многосторонних отношений между животными и человеком, анализе фактических данных, свидетельствующих о возможности прямого или косвенного участия последнего в исчезновении представителей рассматриваемых видов и родов с лица Земли. При этом предполагается, что вымирание мегафауны в большей степени, чем это считалось ранее, было связано с охотничьей деятельностью человека и может рассматриваться не только как следствие, но и как одна из причин постплейстоценовой ландшафтной революции (подробнее — Жегалло и др., 2001). При обзоре морфологических и аутэкологических реконструкций, а также для наиболее полного воссоздания характера взаимоотношений между человеком и животными наряду с традиционными, палеонтологическими, источниками в работах широко используются данные по археологии, первобытному искусству, а для вымерших в историческое время животных — рисунки, фотографии и описания современников и др.; отмечается роль этих животных в современной культуре и культурах прошлых эпох. Помимо прочего, в работах серии будут суммированы итоги многолетних научных исследований рассматриваемых животных. Серия публикаций будет служить, таким образом, своеобразным синодиком животного мира.
Первая публикация посвящена эласмотерию, вымирание которого обычно относят к среднему плейстоцену. Свидетельства о его взаимоотношениях с первобытным человеком единичны и спорны. Однако именно эласмотерия часто считают животным, хорошо известным доисторическому человеку, рассматривают как потенциальный объект охоты и даже полагают прообразом мифического единорога. Наряду с обзором состояния изученности эласмотерия одной из целей этой работы мы полагаем освещение фактов, лежащих в основе таких представлений.
Другой целью работы являлось составление списков коллекции остатков эласмотериев Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского РАН (далее — ГГМ) и выяснение происхождения и дальнейшей судьбы ряда ее экспонатов, включая типовой материал Г. Фишера, хранившийся первоначально в Музее естественной истории Московского университета (ныне — ГГМ).
Концепция работы была предложена В.И. Жегалло и Н.Н. Каландадзе; основной текст подготовлен Н.Н. Каландадзе, А.В. Шаповаловым и Е.М. Тесаковой; разделы, посвященные остаткам эласмотерия из коллекций ГГМ, появились благодаря труду З.А. Бес-судновой и Н.Г. Носковой; раздел «К истории Elasmotheriinae» написан В.И. Жегалло.
При подготовке статьи к печати авторы пользовались бескорыстной помощью С. Богданова (ГГМ), Т.В. Галюк (ГГМ), М.Н. Кандинова (ГГМ), И.В. Кирилловой (Палеонтологический институт РАН — ПИН РАН), С.В. Крускопа (Зоологический музей МГУ), А.М. Кузнецова (ПИН РАН), И.В. Лапидуса (ГГМ), П.Ю. Пархаева (ПИН РАН), Ю.Я. Соловьева (ГГМ), М.В. Сороко-летова. Мы чрезвычайно признательны сотрудникам библиотеки Московского общества испытателей природы за предоставленную возможность ознакомиться с отчетами и делами, хранящимися в ее собрании.
Род Elasmotherium Fischer, 1808 рассматривается в составе отряда Perissodactyla Owen, 1848, семейства Rhinocerotidae Owen, 1845. В 1877 Ф.Ф. Брандт выделил этот род в отдельное подсемейство эласмотериин — Elasmotheriinae Brandt, 1877. М. МакКенна и С. Белл сближают эласмотериев с современными и шерстистыми носорогами и определяют их в одну подтрибу Rhinocerotina (McKenna, Bell, 1997).
Типовой вид Elasmotherium sibiricum Fischer, 1809 был описан профессором Московского университета, а в то время — также директором университетского Музея естественной истории, Готтгельфом Фишером (рис. 1) по левой половине нижней челюсти с четырьмя коренными зубами и пустой альвеолой третьего предкоренного зуба. В публикации 1808 года (Fischer, 1808) Г. Фишер предложил для ископаемого животного родовое название Elasmotherium, а видовое sibiricum появилось лишь годом позже — в 1809 году (Fischer, 1809). Образец происходил из «Кабинета натуральной истории и других редкостей», переданного в 1807 году в дар Московскому университету бывшим президентом Российской Академии наук Е.Р. Дашковой. Во время Отечественной войны 1812 года основная часть этой коллекции была утрачена, а сохранившаяся благодаря эвакуации в Нижний Новгород челюсть эласмотерия уже в середине XX века была передана Палеонтологическому институту АН СССР. Ее точный возраст и местонахождение неизвестны. В Палеонтологическом институте она хранится в коллекции среди остатков четвертичных ископаемых позвоночньк, точные сведения о местах находок которых утеряны. Родовое название Elasmotherium происходит от греческих слов elasmos — пластина и therion — зверь и связано с пластинчатой складчатостью зубной эмали, характерной для представителей этого рода. Обычно отмечалось, что видовое название sibiricum было дано Г. Фишером на основании происхождения большинства экземпляров коллекции Е.Р. Дашковой из экспедиционньк сборов в Сибири. Однако необходимо учитывать, что граница Сибири в то время проводилась по левобережью р. Волги, включая, таким образом, Заволжье и Урал.
Любопытно также отметить, что между 1808 годом, когда экземпляр описал Фишер, и 1864 годом, когда в своей работе его изображение привел Ф.Ф. Брандт, из типового образца исчез второй коренной зуб. Судя по всему, именно его извлек Г. Фишер и изобразил на таблице в своей работе. Дальнейшая судьба образца неизвестна.
Рис. 1.
Первооткрыватель эласмотерия Иоганн Готтгельф Фишер фон Вальдгейм (1771 - 1853). По Щуровскому, 1871.
Младшими синонимами родового названия Elasmotherium являются Stereoceros Duvernoy, 1855 и Enigmatherium Pavlova, 1916.
Род Stereoceros (от греч. stereos — телесный, твердый, объемный; ceros — рог) бьш выделен по затьыочной части черепа эласмотерия — остаткам, с трудом сопоставимым с типовым материалом Г. Фишера. Однако, несмотря на это, еще в 1841 году они были предположительно отнесены дармштадтским исследователем Иоганном Каупом к роду Elasmotherium. Несмотря на то, что И. Кауп пользовался только опубликованными изображениями рейнского черепа и московской челюсти, он блестяще аргументировал свою точку зрения; академику Ф.Ф. Бран-дту, впоследствии сравнившему эти остатки, оставалось только согласиться с вьшодами И. Каупа (Brandt, 1864; см. также: Эласмотерий, 1865).
Экземпляр происходил из коллекции австрийского естествоиспытателя Ф.Й. Галля. Местонахождением этих остатков считали отложения долины р. Рейн. Впоследствии их приобрел Музей естественной истории в Париже, где череп изучил М. Дювернуа, опубликовавший в 1855 году результаты своих исследований и предложивший название Stereoceros galli для нового «предполагаемого толстокожего». В последующие годы число находок остатков эласмотерия значительно возросло. Изучение найденного фабрикантом Александром Кноблохом на Нижней Волге почти полностью сохранившегося черепа эласмотерия, позволило академику Ф.Ф. Брандту (Brandt, 1878) полностью подтвердить предположение И. Каупа.
Другой синоним — Enigmatherium (от греч. enigma — загадка, therion — зверь) — появился по недоразумению. «Загадочный зверь» был описан М.В. Павловой в 1916 году по единственному зубу из плейстоценовых отложений Северного Кавказа. При описании зуб был неверно ориентирован, в результате чего положение родоспецифич-ных элементов коронки было перепутано. Впоследствии эта оплошность была обнаружена и устранена В.А. Теряевым, определившим род и вид Enigmatherium stavropolitanum Pavlova, 1916 в синонимику рода и вида Elasmotherium fischeri Desmarest, 1820 (Теряев, 1929).
В русскоязычной литературе обычно используется транслитерированное на русский язык родовое название «эласмотерий», хотя нередко встречаются и другие. При составлении описи коллекций Московского университета Г.Е. Щуровский (Отчет о состоянии...) называет типовой экземпляр, описанный Г. Фишером, «челюстью листозуба». В работах В.А. Теряева (1929), К.К. Флерова (1953), А.К. Швыревой (1995) эласмотерий часто упоминается как «единорог». А в 1948 году В.А. Теряев предложил называть эласмотерия «по характерному для него вздутию лобных костей «горболобым носорогом», или просто «горболобом».
Эласмотерии известны из Палеарктики, главным образом, с территории России, Украины, Молдавии и Китая. Указывались находки из Германии, Венгрии и Италии, достоверность которых в настоящее время подвергается сомнению. Самые ранние находки эласмотериев известны из верхнего плиоцена Молдавии и Приазовья (хапровский фау-нистический комплекс), а наиболее поздние палеонтологические находки, возможно, происходят из Поволжья и датируются микулин-ским межледниковьем (Хромов, 1999).
В составе рода Elasmotherium в настоящее время твердо выделяются три вида: Е. sibiricum Fischer, 1809 (= Е. fischeri Desmarest, 1820; сибирский эласмотерий), Е. caucasicum Borissiak, 1914 (кавказский эласмотерий) и Е. peii Chow, 1958 (эласмотерий Пэйя). Многочисленные находки зубов и костей краниального и посткраниального отделов скелета Е. sibiricum происходят из нижнеплейсто-ценовьк и среднеплейстоценовых отложений Европейской России, Украины, Урала, Западной Сибири, Забайкалья, Казахстана и Средней Азии, верхнеплейстоценовых отложений Европейской России. Е. caucasicum из позднего эоплейстоцена Украины и Северного Кавказа известен преимущественно по зубам. Е. peii из позднего плиоцена Украины (Швы-рева, 1995) и эоплейстоцена северо-востока Китая описан по ряду зубов верхней челюсти, принадлежавшей одной особи. В его синонимику А.К. Швыревой (1995) внесен Е. inexpectatum Chow, 1958, описанный по одному верхнему моляру.
Вероятно, что Е. sp. из позднего плиоцена Северного Кавказа и юга Молдавии является самостоятельным новым видом. Неоднократно отмечалось (Громов, 1948; Бай-гушева, 1971; Алексеева, 1977; Швырева, 1995), что он обнаруживает отличия как от кавказского, так и от сибирского эласмотерия. Несмотря на то, что сомнений в централь-ноазиатском происхождении рода нет, на настоящий момент Е. sp. — самая древняя из известных находок эласмотерия (Швырева, 1995).
Многочисленные остатки сибирского и кавказского эласмотериев хранятся в коллекциях Палеонтологического, Геологического институтов РАН, Геологического музея им. В.И. Вернадского РАН (все — Москва), Зоологического института РАН в Санкт-Петербурге, Национального музея республики Башкортостан, Геолого-минералогического музея Казанского университета, Вольского, Ростовского, Самарского, Саратовского, Ставропольского, Хва-льшского и других краеведческих музеев. Практически полный скелет сибирского эласмотерия, найденный близ станицы Га-евской, смонтирован под руководством В.Е. Гарутта в Ставропольском краеведческом музее им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве (табл. I, фиг. 1). В Палеонтологическом музее им. Ю.А. Орлова в Москве экспонируется неполный скелет, собранный из остатков разных особей. Работы по монтажу скелета проводились в Палеонтологическом институте РАН под руководством Е.И. Беляевой.
Длина тела известных экземпляров сибирского эласмотерия достигает 450 см, высота в холке — свыше 200 см. Однако, принимая во внимание, что размеры изолированных коренных зубов кавказского эласмотерия, хранящихся в коллекции ПИН РАН, значительно превосходят размеры зубов, известных по верхним и нижним челюстям животного, можно полагать, что длина кавказского эласмотерия достигала, по крайней мере, 500-520 см. Предполагается, что вес животного составлял 4—5 т.
Сибирский эласмотерий обладает крупным черепом с куполообразным вздутием лобных костей, выполненным спонгиозной костной тканью. Наружная сторона купола покрыта многочисленными бороздами — следами кровеносных сосудов. Высота купола до 15 см, диаметр — около 30 см. Носовые кости длинные, прямые, сильно утолщенные, суживающиеся к переднему концу, на котором развита небольшая шероховатость. Костная носовая перегородка полная. Передние стороны орбит ограничены большими мощными выростами, резко выступающими в стороны и прикрывающими орбиты спереди. Теменные гребни хорошо развиты, широко расставлены. Затылочный отдел низкий, широкий, назад не отклонен. Резцы и клыки отсутствуют. Молочные резцы предполагаются по лункам на нижней челюсти. Предкоренные и коренные зубы имеют очень высокие коронки, намного более гип-содонтные, чем у других непарнопалых. Зубы призматические с сильно развитым цементом и складчатой эмалью. Зубная формула
i0.c0.p2.m3
i0.c0.p2.m3 .
Все шейные позвонки очень мощные. Атлант несет поперечные отростки длиной до 30 см. Грудные позвонки с сильно развитыми остистыми отростками, достигающими 53 см.
Передние конечности с тремя функционирующими пальцами (II—IV), пятая пястная кость небольшая. Средний палец (III) превышает по размерам боковые. Задние конечности трехпалые (II—IV).
При изучении черепов сибирского эласмотерия Е.И. Беляевой (перс. сообщ. Н.Н. Каландадзе, 2002) был отмечен половой диморфизм, проявляющийся в различиях относительных размеров черепов у представителей полов, а также в форме и величине лобного купола. У самок, обладающих меньшими и более грацильными черепами, лобный купол выражен слабее, а во фронтальной части вздутия лобные кости без видимого перегиба переходят в носовые (табл. II, фиг. 6).
Как сообщалось выше, голотип вида Elasmotherium sibiricum Fischer, 1809, являющийся одновременно номенклатурным типом для рода Elasmotherium Fischer, 1808, первоначально хранился в Музее естественной истории Императорского Московского университета и происходил из дарованной последнему коллекции княгини Е.Р. Дашковой. В работе Г. Фишера 1808 года «московская челюсть» была описана и изображена в трех ракурсах в четверть натуральной величины (рис. 2). На отдельной таблице в трех ракурсах в половину натуральной величины был изображен второй коренной зуб животного (Мд); как мы полагаем, именно тот, который еще присутствует в челюсти на изображении в работе Г. Фишера, но уже отсутствует на изображении в работе Ф.Ф. Брандта (Brandt, 1864; Эласмотерий, 1865). Рисунки ветви челюсти и зуба были выполнены А. Флоровым, художником, специально приставленным университетом к профессору Фишеру для изображения образцов из коллекций музея и подготовки литографских форм для печати. Жорж Кювье объединил две таблицы из работы Г. Фишера (Fischer, 1808) и воспроизвел изображение «московской челюсти» в атласе к своему «Рассуждению об ископаемых» (4-е издание — Cuvier, 1836).
Рис. 2. Таблица с изображением девой ветви челюсти эласмотерия из коллекции княгини Е.Р. Дашковой, выполненная художником А. Флоровым. Из работы И. Готтгельфа Фишера (Fischer, 1808).
После эвакуации в Нижний Новгород образец благополучно возвращается в Москву. На то, что в дальнейшем он хранился в собрании музея, указывают составленный Г. Фишером каталог коллекций (Fischer, 1822) и упоминание «листозуба» среди наиболее ценных экспонатов музея в отчете Г.Е. Щу-ровского о деятельности университета за 1841 год (Отчет о состоянии...). При формировании кабинетов Музея естественной истории остатки позвоночных животных направлялись в Зоологический кабинет, где среди других хранилась и «московская челюсть». В 1859 году Московский университет рассмотрел вопрос о передаче челюсти эласмотерия в Академию наук в Санкт-Петербург для исследования, согласно запросу академика Ф.Ф. Брандта. В архиве Московского университета существует отдельное дело, посвященное этой передаче. В кратко изложенных в популярном журнале «Натуралист» результатах исследований Ф.Ф. Брандта также есть указание на то, что «академик Брандт пожелал подвергнуть новому изучению названную челюсть и просил московский университет прислать ее в академию, что последний исполнил с обязательностью» (Эласмотерий, 1865; с. 1). Результатом этого исследования явилась фундаментальная работа Ф.Ф. Брандта, где анализировался весь доступный на тот момент времени материал по эласмотерию и доказывалась его несомненная принадлежность к носорогам (Brandt, 1864).
После путешествия в Санкт-Петербург типовой экземпляр вернулся в Зоологический кабинет. Впоследствии Зоологический кабинет был преобразован в Зоологический музей Московского университета, куда перешли все его коллекции.
В цитированном выше журнале «Натуралист» отмечалось также, что во время работы с коллекциями остатков эласмотериев в других музеях Ф.Ф. Брандт использовал для сравнения слепки «московской челюсти»: «Брандт внимательно рассмотрел, благодаря обязательности Аршиака, часть черепа, хранящуюся в Парижском музее и сравнил ее с гипсовым слепком московской челюсти» (Эласмотерий, 1865; стр. 5). Согласно сведениям Н.В. Гарутт (перс. сообщ. С.В. Крускопа), было изготовлено четыре таких слепка. Один из них до сих пор хранится в фондах Зоологического музея МГУ (№ 945 ЭЭМ-1006). Другой (табл. I, фиг. 2) был передан из этого музея по распоряжению его директора, известного зоолога и антрополога Анатолия Петровича Богданова (1834 — 1896) в 1886 году Геологическому кабинету Московского университета (Речь и отчет, 1887) и ныне хранится в экспозиции ГГМ (ПВ-156).
В настоящее время «московская челюсть» хранится в Палеонтологическом институте РАН. Согласно записи № 404 в коллекционной книге лаборатории млекопитающих Палеонтологического института коллекция № 170 поступила в Палеонтологический институт из Зоологического музея МГУ в 1937 году при передаче так называемых «непро-филъных» коллекций. Как свидетельствует запись, она объединяла материалы «сборов разных лиц, из разных мест, в разное время», содержала остатки «четвертичных Elephas, Rhinoceros и др., слепки» общим числом образцов 537. Как правило, точные местонахождения многих остатков неизвестны. Относительно образца № 170/460 в тетради описи коллекции № 170 в 1938 году было записано: «Elasmotherium sibiricum Fischer, левая половина mandibula из Сибири от княгини Дашковой. Листозуб. Ориг. к работе Fischer». Далее следуют название работы и выходные данные.
В 1881 году заведующим Геологическим кабинетом ненадолго становится Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842 — 1883), утвержденный в январе того же года доцентом по кафедре геологии и палеонтологии Московского университета. По его запросу в Санкт-Петербурге были изготовлены формы для снятия гипсовых слепков с останков эласмотерия, хранившихся в музее Санкт-Петербургского Горного института. Лепщик Репин снял формы с черепа и с двенадцати неописанных костей животного (Речь и отчет, 1883) и изготовил копии в двух экземплярах. По соглашению с ним, формы для отливки, хранящиеся в мастерской Репина в Петербурге, оставались в распоряжении Геологического кабинета и могли использоваться для отливки экземпляров для обмена с иностранными музеями. Судя по всему, такая практика действительно имела место. Так, В.А. Теря-ев указывает, что «действительно, с костей конечностей эласмотерия, находящихся в . Музее Горного института в Ленинграде, в разных местах имеются гипсовые слепки; и по этим слепкам описание найденных костей и изображение их было дано проф. Год-ри и Булем еще в 1888 году» (Теряев, 1930). По-видимому, кроме форм и слепков черепа и костей конечностей, одновременно или вскоре после того были изготовлены и слепки зубов животного, о чем не говорится в отчете В.0. Ковалевского, но все эти образцы (серия из 8 зубов, костей конечностей и поясов конечностей, черепа, нижней челюсти и фрагмента ребра) в каталоге коллекций ГГМ (Павлова, 1910) следуют единой нумерации с № 1399 по № 1419. Согласно этикеткам к слепкам, все они сняты с образцов Горного института. В настоящее время слепки хранятся в ГГМ в собрании позвоночных животных под номерами ПВ-121 — ПВ-130; ПВ-157 - ПВ-166; ПВ-172; ПВ-177 - ПВ-179.
Небольшая серия слепков (ПВ-151, ПВ-152), также хранящаяся в ГГМ, представляет собой копии экземпляров зубов из типовой серии Elasmotherium caucasicum Borissiak, 1914, собранных в 1912 году на Таманском п-ове И.М. Губкиным и изображенных в работе А.А. Борисяка (Борисяк, 1914).
На протяжении долгого времени с 1885 по 1938 гг. в музее работала Мария Васильевна Павлова (1854 — 1938). В работе 1916 года «Находки Elasmotherium sibiricum в Ставропольской губернии и других местонахождениях» ею были описаны зубы эласмотерия, хранящиеся ныне в коллекциях ГГМ. Среди них — типовой материал рода Enigmatherium и вида Enigmatherium stav-ropolitanum, внесенных В.А. Теряевым в синонимику эласмотерия (ПВ-150).
В 1928 году с кафедры палеонтологии Московского университета, которой с 1919 г. по 1930 г. заведовала М.В. Павлова, в Геологический музей МГУ перешел работать Валентин Александрович Теряев (1891 — 1966), наверное, один из самых ярких исследователей эласмотериев за всю историю их изучения (рис.3). После полевого сезона 1928 года коллекция эласмотериев Геологического музея МГУ существенно пополнилась за счет образцов, привезенных В.А. Теряевым из Прикаспия: побережья Каспийского моря, устья р. Волги, устья р. Урала и других мест (Теряев, 1929). Часть находок была передана ему руководителями местных музеев. Среди прочих образцов В.А. Теряевым был привезен почти полный череп эласмотерия (т.н. «гурьсвский череп» — табл. II, фиг. 1-5) хорошей сохранности — разрушенными оказались лишь части левых челюстной, лобной и скуловой костей (ПВ-167; сейчас — в экспозиции зала «Исторические коллекции из собрания ГГМ XVIII в. — начала XX в.»). Отличительной чертой этого экземпляра является прижизненное повреждение в области лобного бугра, нанесенное остроугольным предметом, оставившим сквозное трапециевидное отверстие размером в несколько сантиметров (табл. II, фиг. 2, 4). Оно интерпретируется обычно как результат турнирных поединков или, что чаще, охотничьей деятельности человека. Вероятно, удар был нанесен сверху твердым предметом, проникнувшим достаточно глубоко в губчатую ткань лобных костей, а затем, по-видимому, извлеченным оттуда. По краям отверстия наблюдаются следы зарастания, свидетельствующие о том, что удар не стал непосредственной причиной смерти животного.
Рис. 3.
Валентин Александрович Теряев (1891 — 1966) в Геологическом музее МГРИ во время подготовки экспозиции к XVII Международному геологическому конгрессу в Москве, 1937 год. Фото Зацкого. Из фототеки отдела истории геологии ГГМ (публикуется впервые).
После реорганизации в 1930 году кафедр геологического факультета МГУ в Московский геологоразведочный институт музей перешел под юрисдикцию МГРИ, и до образования ГГМ череп гурьевского эласмотерия хранился в Геологическом музее МГРИ им. А.П. и М.В. Павловых.
В коллекции ГГМ хранятся также другие образцы, исследованные В.А. Теряевьш и изображенные в одной из его работ (Теряев, 1929; ПВ-145, ПВ-147, ПВ-150).
Попытки восстановить внешний облик эласмотерия бьши весьма многочисленными. Среди них — реконструкции 3. Буриана (Шпинар, 1977; табл. VIII), B.C. Бажанова и Софиева (Бажанов, Костенко, 1962; табл. III, фиг. 3), Э.У. Берри (Вепу, 1929), А.Ф. Брандта и Рашевского (Брандт, 1878), А.П. Быстрова (Громов, Мирчинк, 1937; Швырева, 1995; табл. IV, фиг. 1), Н.К. Верещагина и А.3. Сыловой (в экспозиции Зоологического музея РАН), А. Вудварда (Woodward, 1928), В.Е. Гарутта (Schaurte, 1964; Швырева, 1995), И-АДуброво и В.Д. Колганова (в экспозиции ПИН РАН; табл. IX), А.М. Казанского (по Теряеву, 1948), И. Каупа (Каир, 1841), Б. Куртена (Kurten, 1972; табл. IV, фиг. 2), У. Меттью (Matthew, 1931), В. Кобельта (Кобельт, 1903; Обермайер, 1913; табл. III, фиг. 1), М. Полесских, Е. Гаврилова и В. Ситникова (Полесских, 1951; Хромов и др., 2000; табл. III, фиг. 2), П.В. Серебровского и М. Пашкевич (Серебровский, 1935), В.А. Теряева и В.А. Ватагина (Мензбир, 1934; Теряев, 1948), К.К. Флерова (1953). В большинстве из них эласмотерий изображен покрытым шерстью животным с огромным рогом на лбу, населяющим степные ландшафты. Как правило, он изображался однорогим, хотя существуют и исключения. В одной из первых реконструкций, выполненной гравером Рашевским по рисунку А.Ф. Брандта (1878) на основе изучения черепа животного, переданного А. Кноблохом в Зоологический музей Академии наук, эласмотерий изображен двурогим (рис. 4). Основной рог, по Брандту, соответствовал вздутию лобных костей, обладал «внушительными размерами» и мог «превосходить длину всего черепа». Внушительность размеров рога Брандт подтверждает величиной кровеносных сосудов, оплетавших бугор и оставивших на нем свои отпечатки. Кроме того, образование специальной структуры лобных костей, не существующей у других носорогов и служащей для рога костной основой, позволяло также говорить об его незаурядных размерах. Обратив внимание на небольшую шероховатость на переднем конце носовых костей, А.Ф. Брандт предполагает наличие второго рога, располагавшегося на кончике морды животного и представлявшего собой невысокую роговую пластинку. В ископаемом состоянии, тем не менее, ни один из рогов эласмотерия неизвестен.
В своей реконструкции А.Ф. Брандт ограничился изображением головы животного — согласно имевшимся в его распоряжении остаткам. Другие реконструкции конца XIX — первой половины XX веков, где эласмотерий изображался целиком, были концептуально близки представлениям А.Ф. Брандта. Однако стоит заметить, что до убедительньк находок посткраниального скелета эти реконструкции оставались весьма умозрительными. Типологическими моделями для них, как правило, служили уже созданные реконструкции шерстистого носорога, который к тому времени был известен науке не только по полным скелетам, но и по субфоссиль-ным остаткам из мерзлых толщ Восточной Сибири и природных битумов Галиции. Хорошей иллюстрацией этому могут служить реконструкции эласмотерия и шерстистого носорога, выполненные художником М. Пашкевич (Серебровский, 1935) и существенно различающиеся лишь в деталях (рис. 5).
Рис. 4.
Первая реконструкция внешнего облика сибирского эласмотерия, выполненная гравером Рашевским под руководством А.Ф. Брандта (по Брандту, 1878)
В 1934 году Ф. Цойнер (Zeuner, 1934, 1936) произвел измерение угла между плоскостью затылка и плоскостью основания черепа у современных и ископаемых носорогов и отметил, что его величина является показателем положения головы по отношению к шее и туловищу, а следовательно, говорит о том, какой ярус растительности мог служить источником пищи для ископаемых носорогов. Так, для современных индийского и черного носорогов, питающихся преимущественно побегами и листьями кустарников, затылочный угол острый, в то время как для белого носорога, питающегося травянистой растительностью — угол тупой, а голова белого носорога, в отличие от индийского и черного, по отношению к туловищу наклонена вниз. Затылочный угол эласмотерия оказался наиболее тупым из всех измеренных. Это позволило предположить, что его голова была сильнее, чем у других носорогов, наклонена по отношению к туловищу животного, а источником питания, несомненно, служил травянистый ярус растительности. Своей реконструкции облика животного Ф. Цойнер, однако, не предложил.
Среди наиболее интересных реконструкций эласмотерия следует отметить реконструкции К.К. Флерова (1953) и В.А. Теряе-ва и В.А. Ватагина (Теряев, 1948). Восстанавливая облик эласмотерия, Флеров основывался на скелете, смонтированном в начале 50-х годов в Палеонтологическом институте АН СССР.
По реконструкции К.К. Флерова эласмотерий — массивный носорог, лишенный волосяного покрова, высокий в холке, с покатой спиной и относительно небольшой, низко наклоненной головой (рис. 6). На лбу располагается единственный невысокий рог, как колпак, покрывающий куполообразное вздутие лобных костей.
Рис.
5. Реконструкции шерстистого носорога (а) и эласмотерия (б), выполненные М. Пашкевич под руководством П.В. Серебровского. Эласмотерий изображен по образцу шерстистого носорога. Реконструкции отличаются лишь в деталях (по Серебровскому, 1935).
Флеровский эласмотерий — степное животное, питающееся, по меньшей мере отчасти, подземными частями растений, которые оно разыскивало, вспахивая почву мордой. Этим объясняются укрепленные суженные носовые кости черепа, возможное ороговение носа (там, где, по мнению Брандта, находился малый рог), сросшаяся носовая перегородка, передние выросты орбит, защищающие глаза, чрезмерная гипсодонтность зубов, подверженных сильному истиранию при питании пищей, перемешанной с грунтом. С подобным образом жизни связывал К.К. Флеров и назначение куполообразного вздутия на лобных костях черепа. Он считал, что эти образования являются не столько опорной структурой рога, сколько органом усиления обоняния. Внутренние полости купола — сообщающиеся с полостью носа гипертрофированные лобные пазухи — являются, по К.К. Флерову, дополнительным пространством, где у многих млекопитающих помещаются ольфакторные полости, связанные с усилением обоняния. Для животного же, питающегося подземными частями растений, такие полости становятся необходимыми, а их размеры — существенными. Колпаковидный рог же, скорее всего, только защищает лобный вырост, нежели выполняет иную роль.
Рис. 6. Эласмотерий - степняк. Реконструкция эласмотерия работы К.К.Флерова (из Детской энциклопедии, 1959).
По представлениям В.А. Теряева (1948) эласмотерий вел совершенно иной образ жизни. На рисунке художника-анималиста В.А. Ватагина, выполнившего иллюстрации к работе В.А. Теряева, эласмотерий и обликом, и образом жизни больше напоминает бегемота, чем носорога (табл. VI, фиг. 1, 2). Соображения о земноводности эласмотерия были изложены В.А. Теряевым еще раньше, в 1930 году. Этому предшествовали исследование им пястных костей носорога и выполненная реконструкция кисти животного. Согласно предположению В.А. Теряева, передние конечности эласмотерия были не трехпалыми, как у носорогов, а четырехпалыми, как у современных тапиров, населяю щих преимущественно влажные и топкие места. В.А. Теряев исследовал места прикрепления пятой пястной кости к четвертой и счел их достаточно большими, чтобы допустить существование развитого четвертого пальца, остатки которого в коллекциях отсутствовали. По данным А.К. Швыревой (1995) предположения В.А. Теряева не подтвердились: пятая пястная кость рудиментарна и эласмотерий имеет только три функционирующих пальца. Широко расставленные пальцы эласмотерия могли препятствовать погружению конечности на вязко-топком грунте. По мнению В.А. Теряева, эласмотерии — типичные обитатели тростниковых и камышовых зарослей, по-видимому, неплохие пловцы, питающиеся водной растительностью: зеленью и корневищами, «которые выдирались ими из болотной дерновины со дна водоемов» (Теряев, 1948). Еще одним свидетельством в пользу земноводности носорога послужили В.А. Теряеву тафономические наблюдения о характере захоронения скелета эласмотерия, обнаруженного в 1938 году в погребенном гумусовом горизонте при слиянии рек Большой Караман и Нахой в Саратовском Заволжье. Автохтон -но погребенный скелет находился в позе увязания: его конечности были погружены вертикально вниз и находились в подстилающей гумусовый горизонт сыртовой глине. Фрагменты скелета, выступавшие над гумусовым горизонтом, были изгрызены каким-то хищником. Скелет был перекрыт озер-но-речными отложениями третьей надпойменной террасы р. Волги. В 1964 и 1966 годах в Ставропольском крае были найдены два почти полных скелета эласмотериев;они были захоронены автохтонно, и судя по характеру залегания, животные также утонули в зыбуне.
Другой особенностью теряевского эласмотерия является отсутствие рога на месте лобного бугра. Считая тонкостенный лобный бугор одним из самых уязвимых мест на черепе (именно в этом месте череп легко ломается пополам), В.А. Теряев оставил его без рога, помещая последний лишь на кончике носа и изображая его в виде небольшого шипа.
Судьба этих реконструкций сложилась в отечественной палеонтологии по-разному. Реконструкция К. К. Флерова неоднократно воспроизводилась, в том числе в изданных огромными тиражами энциклопедиях (Эласмотерий, 1957; Эласмотерий, 1978; Детская энциклопедия, 1959; также — Флеров, 1970 и др.), в силу чего стала чуть ли не «хрестоматийной». Изображение «теряевского» эласмотерия было опубликовано всего несколько раз, и хотя, благодаря сотрудничеству В.А. Теряева с художником В.А. Ватагиным, были созданы живописные, графические и скульптурные варианты реконструкции, только часть из них (нередко в измененном виде) стала известна читателю (Мензбир, 1934, табл. VI, фиг. 1; Дружинин, 1947; Теряев, 1948). В настоящее время две из малоизвестных работ, появившихся в результате их сотрудничества, находятся в экспозиции ГГМ. Это небольшая скульптура эласмотерия, выполненная в гипсе (табл. VII, фиг. 2), и ландшафтная реконструкция (табл. V), фрагмент которой был опубликован в одной из статей В.А. Теряева как «экологическая панорама с флорой и фауной эпохи горболоба» (1948). К сожалению, в силу ограниченных полиграфических возможностей журнала «Советская геология» того времени этот фрагмент был воспроизведен в статье черно-белым. Другая скульптурная реконструкция работы В.А. Ватагина хранится в фондах музея (табл. VII, фиг. 1). В ней, вопреки изложенным представлениям В.А. Теряева, авторы допустили существование небольшого рога на лобном бугре; его размеры не превышают размеров носового рога, он расположен на тыльной стороне бугра и направлен назад. Согласно мнению В.И. Жегалло, первая скульптура воссоздает облик самки эласмотерия, а вторая — самца. Мало кто знает, что изображение фантастически рогатого эласмотерия на плафоне зала эволюционной морфологии Зоологического музея МГУ — модифицированная реконструкция В.А. Теряева и В.А. Ватагина, написанная последним при выполнении серии живописных работ для музея.
Большинство из указанных вариантов реконструкций было выполнено в процессе подготовки к изданию монографии В.А. Теряева «Эласмотерий СССР и его реставрация», работе, завершенной уже в 1932 году (Меннер, 1967), но так и не увидевшей свет. Известно, что Валентин Александрович пытался ее опубликовать. В его личном деле, хранящемся в отделе истории геологии ГГМ, сохранились положительные отзывы об этой работе и о научной деятельности В.А. Теряева вообще. Они подписаны академиками А.А. Борисяком, Ю.А. Орловым, профессором А.Н. Рябининым.
По совокупности работ, среди которых значительное место занимали статьи, посвященные эласмотерию, В.А. Теряеву без защиты диссертации была присвоена степень кандидата геолого-минералогических наук. Но его монография так и не была опубликована. Причины, не позволившие это осуществить, не известны. Достоверно известно только, что одна из попыток опубликовать работу была предпринята в 1940 году. Двадцатым апреля 1940 года датирован отзыв Г.Ф. Мирчинка, в то время — профессора МГРИ. «Я полагаю, что работа заслуживает безусловного напечатания» — утверждает в отзыве Г.Ф. Мирчинк. Но и эта попытка в очередной раз оказалась безуспешной. Чуть раньше, в 1938 году, В.А. Теряев вынужден покинуть МГРИ «в связи с прекращением в МГРИ работ по палеонтологии позвоночных» (Меннер, 1967). Его работа в последующие годы почти не связана с палеонтологией. Во второй половине 40-х гг. он проживал в Коми АССР и в Архангельской области. С 1939 по 1948 год не печатался. В 1948 году опубликовал краткое изложение своей монофафии (Теряев, 1948) и не печатался еще 12 лет. Лишь в последние шесть лет своей жизни (1960 — 1966), уже на пенсии, он подготовил и сдал в печать 5 статей по палеонтологии позвоночных.
Необходимо отметить, что морфологическая реконструкция эласмотерия В.А. Теряевым не нашла сколько-нибудь ощутимой поддержки у следующего поколения исследователей-палеонтологов. Однако характер результатов сравнительно-анатомического и морфофункционального анализа скелета животного возвращает нас к мысли, что, характеризуя стации эласмотериев, В.А. Теряев был не так уж и далек от действительности.
Некоторые аргументы в пользу вышесказанного недавно были изложены В.И. Жегалло и Н.Г. Носковой (2001). Во-первых, эласмотерий — один из самых крупных среди известных ископаемых и современных носорогов, а также среди плейстоценовой наземной фауны вообще. По размерам он приближается к мамонтам и современным слонам. Кормовая база такого животного не может быть обеспечена биотопами с низкой продуктивностью ксерофильных растений и должна быть приурочена либо к вы-сокотравным степям, либо к околоводным пространствам. Во-вторых, абсолютно гип-содонтные коренные зубы эласмотерия обусловлены не столько жесткостью самого корма, сколько наличием в нем абразивных минеральных частиц, число которых возрастает при питании корнями или подземными частями побегов растений. Их доля значительно увеличивается при питании растениями околоводных стаций, произрастающими на влажном субстрате. В третьих, ороговевшее клиновидное рыло, исключающее роль губ и круговой мыщцы рта в захвате корма, отсутствие резцов, исключающее срезание кормового пучка, в сочетании с длинной диастемой, имеющей ороговевший край, и гипертрофией поперечных отростков первого шейного позвонка, — все это позволяет утверждать, что у эласмотерия доминировал боковой способ захвата пучка и боковой отрыв его за счет резкого движения головы. Фронтальный захват был возможен при взаимодействии мощного языка с ложковидным ороговевшим симфизом нижней челюсти.
Необходимо отметить, что конструкция самого аппарата захвата, где сочетается лож-ковидный симфиз и клиновидное рыло верхней челюсти, может быть объяснена и с позиции питания подземными частями вод-ньк и околоводных растений. Ложковидная нижняя челюсть легко проникает в полужидкий грунт, зачерпывая вместе с ним подземные части растений. Клиновидная верхняя челюсть при смыкании прижимает растительный пучок и сохраняет его фиксированным до тех пор, пока боковым движением головы он не будет вырван из субстрата. Подобный механизм рассчитан, в первую очередь, на добычу растений, размножающихся корневищами (из однодольных — многие осоковые, рогозовые, наядо-вые, из двудольных — кувшинковые), прочно закрепленными в субстрате при помощи многочисленных придаточных корней. Принимая во внимание то, что водные и полуводные цветковые, как правило, достаточно неприхотливы к типу субстрата, и многие из них с легкостью растут на высо-коабразивном песчаном грунте, можно выдвинуть дополнительный аргумент и в обоснование «абсолютной» гипсодонтности коренных зубов эласмотерия.
Тем не менее, не стоит строго определять эласмотериев как узкоспециализированных полуводных животных, как это предлагал В.А. Теряев. Если строение аппарата захвата свидетельствует в пользу его гипотезы, то пропорции скелета и особенности строения локомоторного аппарата эласмотериев демонстрируют адаптации к освоению открытых пространств. Это позволяет добавить к областям обитания животных луговые и степные биотопы, с которыми могли быть связаны пути миграций между предпочтительными кормовыми угодьями. Здесь имеет смысл возвратиться к представлениям К. К. Флерова об эласмотерии как о звере-пахаре, добывающем подземные части растений, взрыхляя почву своей заостренной мордой как плугом.
Обобщая сказанное, следует отметить, что, сочетая элементы реконструкций, предложенных В.А. Теряевым и К.К. Флеровым, можно охарактеризовать местообитание эласмотериев как степную ландшафтную зону с входящими в нее интразональными околоводными сообществами растений, служившими эласмотериям предпочтительными кормовыми угодьями (Жегалло, Носко-ва, 2001). В северной части ареала, находящегося в лесной зоне, эласмотерий был долинным интразоналом. К интразональным биотопам, помимо пойменных участков рек, могли относиться и зарастающие пруды, в зоне осушения которых развитие корневищных растений идет особенно интенсивно.
Среди многочисленных (не менее семи) подсемейств Rhinoceratidae ближе всего к Elasmotheriinae стоят палеогеновые представители Caenopinae, подобные крупному, длинноногому, с длинным клиновидным черепом носорогу рода Ronzotherium, распространенным в олигоцене Евразии. Существовавшая до недавнего времени тенденция сближать эласмотериин с ацератериями объясняется дефицитом информации о действительном разнообразии в подсемействе и отсутствием сведений о наиболее примитивных его представителях. После первоописания остатков рода Begertherium (Беляева, 1971) стало ясно, что о морфологической специфике подсемейства нельзя судить только по трем известным ранее родам (Elasmotherium, Sinotherium и Hispanotherium) и что в его состав естественно включается ранее выделенное подсемейство Iranotheriinae (в составе родов Gobitherium и Iranotherium). Более того, современные представления о морфологическом разнообразии Elasmotheriinae дают основания полагать, что для отнесения к этому подсемейству шерстистого носорога, Coelodonta, традиционно относимого к Dicerorhinae, есть достаточно аргументов — не меньше, чем для такой же процедуры с Iranotherium (Гарутт, Боескоров,2001).
В настоящее время представляется вероятным следующий эволюционный сценарий Elasmotheriinae.
История подсемейства документирована палеонтологически лишь с раннего миоцена, но, поскольку в это время эласмотериины предстают как уже радиировавшая группа, корни ее следует искать в олигоцене, когда семейства носороговых окончательно размежевались в пространствах обитания и ресурсов. Болотные носороги Aminodontidae обосновались в нижней части катены, в прибрежных стациях интразональных растительных сообществ; гигантские Indricotheriidae освоили трофические ресурсы древесного яруса, а специализированные по сравнению с этими семействами Hyracodontidae и Rhinoceratidae разделили ресурсы нижнего яруса зональных сообществ. Предки эласмотериин, вероятно, занимали стации в верхней части катены, настолько удаленные от тафономических ловушек местных базисов эрозии, что их шансы попасть в геологическую летопись были ничтожны.
В раннем миоцене эта ситуация сохранилась, по-видимому, только для неизвестных нам предков Coelodonta, а границы областей обитания радиировавших эласмотериин спустились по катене; вероятность включения их в ориктоценозы существенно возросла и в летопись попали сразу четыре рода Elasmotheriinae: Gobitherium и Begertherium Восточной Палеарктики и Beljaevina и Hyspanotherium — Западной (впрочем, одна находка последнего есть и в северном Китае).
По скудным тафономическим данным, пригодным для аутэкологической интерпретации, можно предположить, что весьма редкий в орикгоценозах гобитерий занимал стации, приближенные к водоразделам, а бегер-терий, остатки которого встречаются практически во всех местонахождениях фауны раннего и среднего миоцена Центральной Азии, обитал вблизи мест формирования русловых отложений, однако и те и другие — в сухих стациях.
Судя по геохронологии и сравнительной морфологии ранних Elasmotheriinae, а также по данным палеогеографической ситуации в целом, областью происхождения подсемейства была Центральная Азия. Широтная унификация ландшафтов семиаридной зоны во время аридных климатических эпизодов раннего миоцена позволила эласмотериинам распространиться в западные области Палеарк-тики, включая, по-видимому, север Африки.
В позднем миоцене, когда разнообразие непарнопалых повсеместно сократилось на фоне экспансии жвачных и в связи с ней, разнообразие эласмотериин упало незначительно и было представлено родами Iranotherium, Sinotherium (оба — в восточной части Палеарктики), а в северной Африке — реликтовым Hyspanotherium.
Носороги рода Sinotherium, с достаточным основанием считающиеся предками Elasmotherium, достигли эволюционного успеха, освоив трофические ресурсы более влажных стаций, чем ранние эласмотерии-ны, сохранив и усилив при этом адаптацию к высокоабразивным кормам, равно как и локомоторную специфику обитателей открытых пространств. Этот род расселился к концу миоцена по всей Центральной Азии, от северо-восточного Китая до Зайсанской впадины, уступая по размерам ареала только амфибиотным носорогам Chilotherium из подсемейства Teleoceratinae, с которыми он отчасти делил пространство обитания.
Потомки синотериев, в отличие от всех других носорогов Центральной Азии, благополучно пережили глобальный кризис целостности континентальной экосистемы в финале миоцена, не испытав при этом существенных морфологических преобразований (насколько можно судить по ранне-плиоценовому Parelasmotherium из Китая). После этого кризиса, повсеместно приведшего к вымиранию больше чем половины родов миоценовых млекопитающих (в Центральной Азии — до трех четвертей родов) и нескомпенсированному сокращению биоразнообразия, Elasmotheriinae на 3,5 миллиона лет почти исчезли из геологической летописи, а затем, представленные только родом Elasmotherium, начали быстро осваивать территорию от Хуанхэ до Карпат, в областях преимущественного распространения степей и лесостепей, проникая по широким речным долинам до 60-й параллели на севере и распространяясь по влажным биотопам юга до 38-го градуса северной широты.
Около 2,5 млн лет назад эласмотерии прочно закрепились в составе хапровского комплекса млекопитающих Восточной Европы; 1,8 млн лет назад вид Е. peii расселился от Центральной Азии до Причерноморья; 1 млн лет назад на территории Приазовья обитал самый крупный из эласмотериев Е. caucasicum, от которого приблизительно через 200 тысяч лет произошел Е. sibiricum. Этот вид расширил свой ареал в пределы Закавказья, Средней Азии и юга Сибири вплоть до Забайкалья. В данном случае, в противоположность прежним, азиацентричным сценариям прохореза, центр происхождения таксона, по-видимому, находился в Восточной Европе. Во всяком случае, плотность населения Е. sibiricum в западной части ареала была наиболее высокой, и время его существования здесь длилось больше, чем на востоке.
Очевидно, что Elasmotheriinae добились едва ли не наибольшего эволюционного успеха среди других носорогов позднего кайнозоя. Этим они обязаны, по-видимому, чрезвычайно удачному ключевому ароморфозу — снятию генетических ограничений на рост гипсодонтности, коррелятивно связанной с усилением складчатости эмали. Это обеспечило возможность постоянного расширения трофической базы за счет включения в нее все более абразивных кормов. Следующим удачным приобретением было преобразование аппарата захвата корма, сопровождавшееся полной утратой резцов и ороговением ростральной области. Такой аппарат оказался более универсальным, чем у других носорогов, хотя с точки зрения морфологии, представляется весьма специализированным. Существенным для эволюционного успеха было и сохранение архаичного (инадаптивного) локомоторного аппарата, не накладывавшего заметных ограничений на выбор пространства обитания.
Гипертрофированная реализация в эласмотериях многих характерных для носорогов эволюционных трендов, в сочетании с архаикой, создают у наблюдателя впечатление о дисгармоничности эласмотериев. Однако, эта «дисгармоничная» эволюционная стратегия оказалась действенной и спасовала только перед ландшафтно-климатическим стрессом экосистемы, вызванным рисским оледенением. Впрочем, не исключено, что последнюю точку в истории эласмотериев успел поставить человек.
Для плейстоцена характерен единственный вид — Е. sibiricum. Его остатки известны с территории Европейской России, Урала, из Западной Сибири, Забайкалья, Украины, Казахстана и Средней Азии. Достоверных данных об остатках сибирского эласмотерия за пределами бывшего СССР на настоящий момент нет. Для двух из трех обычно упоминаемых в литературе находок из Центральной и Западной Европы — венгерской и сицилианской — не известны ни изображения и описания, ни материалы, послужившие для их определения. Местонахождением третьей находки — затылочной части черепа, хранящейся ныне в Музее естественной истории в Париже, — долгое время считались четвертичные отложения долины р. Рейн. Однако, по свидетельству Г. Мильна-Эдвардса, первоначальный владелец коллекции — австрийский врач и естествоиспытатель Франц Йозеф Галль, известный более всего как основатель френологии — не мог предоставить по поводу происхождения этого образца «никаких определенных сведений, заслуживающих доверия» (Milne-Edwards, 1868, перевод Теряева, 1948). Впоследствии, Г. Мильн-Эдвардс, проводя исследования вышеупомянутого образца в продольном распиле, указал на обнаруженную в трещине черепа раковину двустворчатого моллюска Dreissena fluviatilis — характерного обитателя бассейна р. Волги, что позволило ему сделать заключение о российском происхождении находки.
Сибирского эласмотерия традиционно считают представителем хазарского фаунис-тического комплекса, характерного для среднего плейстоцена Восточно-Европейской равнины (Громов, 1935; Лазуков, 1965; Верещагин, 1977), хотя некоторые исследователи (Швырева, 1995) ограничивают его распространение более древним тираспольским. В настоящее время появились данные о том, что эласмотерий входил и в верхнепалеолитический фаунистический комплекс. Так, А.А. Хромов (1999) указывает на то, что эласмотерии, хотя и в небольшом количестве, но встречаются в Среднем Поволжье в составе мамонтовой фауны (шкурлатовский подкомплекс), датируемой микулинским межледниковьем. Поздним плейстоценом, в частности, А.А. Хромов датирует находку коренного зуба Elasmotherium aff. sibiricum из коллекции Вольского краеведческого музея (ОФОГ № 2522/ 11), происходящего из местонахождения на о-ве Хорошевском, затопленном при создании Саратовского водохранилища (Хромов, 2001; Хромов и др., 2000).
Радиоуглеродные датировки остатков эласмотерия неизвестны.
Косвенным свидетельством существования эласмотерия в позднем плейстоцене могут служить произведения палеолитического искусства, сохранившиеся до настоящего времени. Среди открытых в 1956 году наскальных росписей в пещере Руффиньяк (правый берег р. Везер, юго-западная Франция) было обнаружено монохромное контурное изображение однорогого носорога (Nougier, Roberts, 1959) с необыкновенно высокой холкой и наклоненной к земле головой (табл. X, фиг. 1). Его огромный единственный рог расположен не на конце морды, а на лбу. Необходимо заметить, что исследователи первобытного искусства, как правило, трактовали все изображения носорогов в наскальной живописи как изображения Coehdonta antiquitatis. Но перечисленные выше черты, свойственны скорее эласмотерию, нежели волосатому носорогу (табл. X, фиг. 2), изображение которого также известно из пещеры Руффиньяк (Придо, 1979). На нем тоже просматривается значительная холка, но постановка головы более горизонтальна, а больший из двух рогов начинается на носу, а не на лбу. Предположение, что рисунок из пещеры Руффиньяк изображает эласмотерия, впервые было опубликовано В. Шаурте (Schaurte, 1964), поддержано А. К. Швыревой (1995) и независимо высказано Н. Спасовым (перс. сообщ. Н.Н. Каландадзе, 2001). Сравнение изображений двух носорогов из этой пещеры позволяет, на наш взгляд, привести дополнительный довод в пользу высказанной версии. В то же время мы понимаем, что лишь число рогов однозначно указывает на различие двух руффиньякских носорогов, поскольку степень выраженности холки, наклон головы и местоположение рогов на голове могли зависеть от позы изображаемого животного или находится в пределах погрешности, допустимой для обобщающего контурного рисунка.
Радиоуглеродные определения возраста наскальных рисунков пещеры Руффиньяк до сих пор не проводились, но позднепалеолитический их возраст вполне обоснован.
Следует заметить, что если предположение о том, что изображение носорога в пещере Руффиньяк принадлежит эласмотерию, верно, то этот факт вносит существенные поправки в наши представления о хронологическом и хорологическом распространении эласмотериев. Это значит, что он перестает быть почти чисто азиатским зверем, достоверные остатки которого не известны западнее Карпат, и что западноевропейские находки действительно могут принадлежать эласмотерию.
Другое изображение носорога (табл. XI, фиг. 1), которое обычно связывают с эласмотерием, бьшо выполнено красной охрой на стенах Каповой пещеры (ее исконное название — Шульган-Таш) на Южном Урале. Мнение о том, что фигура по пропорциям больше напоминает эласмотерия, нежели волосатого носорога, впервые было высказано В.И. Громовым (Бадер, 1965). Кроме того, изображение из Каповой пещеры в общих чертах очень сходно с изображением эласмотерия из пещеры Руффиньяк, хотя силуэтный рисунок охрой и не позволяет выявить детали изображения носорога. По поводу этого носорога О.Н. Бадер (1963), руководивший первой комплексной экспедицией по изучению наскальной живописи Каповой пещеры, отмечает, что его голова плохо сохранилась, а особенности изображения (в частности, укороченная длина корпуса) этого носорога могли быть продиктованы ограниченностью пространства для рисунка: между изображением лошади и вертикальным желобом в стене.
Так же, как и во французской пещере, в Каповой пещере есть рисунок и другого носорога, изображенного совершенно иначе (табл. XI, фиг. 2). Его холка намного менее выражена, постановка головы почти горизонтальна. Однако необходимо отметить, что рисунки художников из Каповой пещеры, хотя в целом отвечают пропорциям изображаемых объектов, уступают в точности рисовки монохромным рисункам из Руффиньяк; в них животные скорее узнаются, чем наблюдаются. Художники Каповой пещеры в полном смысле расписывали ее своды, а не документировали объекты; их внимание было сосредоточено на художественном образе, а не на подробностях. Согласно А. Леруа-Гурану, пещеры расписывались по строгому плану, который предполагал неслучайное расположение фигур в определенных местах, что и характеризует зрелый этап развития пещерного искусства, в котором сверхзадачей становится не изображение единичного образа, а комплексное художественное (или мистическое) решение. Поэтому некоторые части животных не прорисованы или вовсе не изображены первобытным автором (например, конечности некоторых мамонтов и лошадей). Учитывая эти особенности, а также невысокие возможности точной передачи объекта при письме охрой, мы не склонны рассматривать изображения Каловой пещеры как достоверные доказательства сосуществования палеолитического человека и эласмотерия в Предуралье. Однако полностью исключать эту возможность нельзя.
Рисунки Каповой пещеры датируются О.Н. Бадером (1965) по классификации стилей А. Леруа-Гурана и определяются периодом от позднего солютре до среднего мадлена включительно. Для Западной Европы он соответствует концу вюрмского оледенения. Помимо реалистических изображений, для датировки привлекались геометрические рисунки Каповой пещеры. Радиоуглеродным методом определен возраст культурного слоя с находками орудий из южноуральской яшмы, костями пещерного медведя, зайца, лемминга — 14680 ± 150 лет (Щелинский, 1986; Щелинский и др., 1985). Помимо прочего, в нем были обнаружены кусочки охры, обломки известняка со следами красочного изображения, фрагменты бивня мамонта, что позволяет считать синхронным возраст этого культурного слоя и наскальных изображений пещеры.
Находки костей эласмотерия на археологических стоянках первобытного человека неизвестны. Единственным возможным документальным подтверждением существования между человеком и эласмотерием экологических взаимоотношений типа «хищник — жертва» мог бы считаться факт прижизненного повреждения лобных костей на черепе сибирского эласмотерия из Гурьева. Но подобному утверждению, по нашему мнению, должны предшествовать дополнительные па-леопатологические исследования.
Резюмируя вышесказанное, отметим, что на настоящий момент возможны два взгляда на географическое и хронологическое распространение эласмотериев. Первый базируется на надежно обоснованных находках костных остатков животного. Он ограничивает ареал территориями современных СНГ и Китая, а во времени — хазарским фаунистическим комплексом. Это достоверные, многократно подтвержденные данные. В основе другого взгляда — косвенные палеонтологические источники (палеолитическая живопись) и находка Elasmotherium aff. sibiricum из несуществующего ныне местонахождения, позволяющие в качестве рабочей гипотезы предположить существование эласмотерия в единых с человеком экосистемах, по крайней мере, в верхнем плейстоцене, причем не только в Восточной, но и в Западной Европе.
Считая возможным сосуществование эласмотерия с человеком, имеет смысл предположить, что знакомство последнего с таким крупным, массивным и необычным животным не могло не оставить следа в народном эпосе, мифах или сказаниях, также, как это случилось, например, с мамонтом (хотя сказания о живущем под землей звере свидетельствуют, в первую очередь, о палеонтологических находках, а не о реальном бытии животного). Об этом неоднократно упоминали различные авторы. Отметим некоторых из них.
Следуя «Образцам народной литературы тюркских племен, живущих в Южной Сибири и Джунгарской степи» отечественного востоковеда и путешественника В.В. Радло-ва (Radloff, 1866), А.Ф. Брандт (1878) говорит о якутской легенде про убийство копьем огромного черного быка, единственный рог которого был так велик, что на руках его невозможно было перенести — потребовались сани, и предполагает, что под именем однорогого быка мог скрываться однорогий же эласмотерий.
В.М. Шимкевич (1904) говорит, что, «судя по некоторым якутским преданиям, можно думать, что в Сибири Э[ласмотерий] был современником человека».
Г. Обермайер (1913) рассказывает про эласмотерия, что «по преданиям сибирских инородцев на этом чудовище разъезжал верхом великан, пришедший из-под земли и изгнавший наших прародителей из рая».
Но особенно интересными представляются попытки связать реально существовавшего эласмотерия с мифическим единорогом, прототипом которого он мог быть.
Наиболее древние изображения единорога встречаются в памятниках культуры третьего тысячелетия до нашей эры и связаны с Древней Индией. Так, в виде однорогого быка он изображен на печатях из древних городов долины Инда — Мохенджо-Даро и Хараппы, представляя один из наиболее значимых священных образов (Иванов, 1998). В образе быка единорог представлен и на барельефах ворот богини Иштар из древнего Вавилона (6 век до нашей эры), восстановленных в настоящее время в Берлинском музее Пергамон. Обычно именно с воздействием позднейшей индийской традиции связывают появление единорога в ближневосточной мифологии, а затем и в мифологии античной Европы. В подтверждение этому приводятся тексты Ктесия Книдского в изложении Элиана (Jacoby, 1969), Аристотеля (Аристотель, 1996) и Плиния Старшего (Plinius Secundus, 1996), связывавших происхождение или место обитания единорога (однорогого осла, индийского осла), которого они рассматривали как реально существующего зверя, с Индией. Однако следует отметить, что в европейских античных источниках образ восточного единорога уже отчасти осложнен чертами носорога, сведения о существовании которого в Индии, судя по всему, достигали древних Греции и Рима. Подобное совмещение образов было невозможно для древних индийцев, поскольку однорогий индийский носорог (Rhinoceros unicomis) был широко распространен в Индии и, как следствие, хорошо им известен. Внешний же облик носорога имеет мало общего с изображениями однорогого быка с древнеиндийских печатей. В поздней традиции единорог стал изображаться по-другому. У разных авторов он предстает в виде животного с телом козленка, коня, осла, лисицы, «типа кошачьих» (обзор — Белова, 2001; Иванов, 1998; Юр-ченко, 2001). В культуру второй половины прошлого тысячелетия единорог вошел как конь с длинным прямым или витым рогом (после того как с рогом единорога стали отождествлять бивень нарвала (Плавильщиков, 1941; Симонов, 1985)). На формирование образа единорога в поздней традиции большое влияние оказала христианская символика, трактующая образ единорога как образ Христа, а легенду об укрощении единорога девой как историю непорочного зачатия (подробнее — Юрченко, 2001).
Прототипом единорога эласмотерий мог стать лишь в том случае, если предположить, что создание самых первых сказаний о единороге было связано с культурой народов, расселение которых совпадало с ареалом животного. В таком случае индийские источники не могут быть оригинальными, поскольку на территории Индии эласмотерий не был распространен, и должны были быть заимствованными из культур народов северной Евразии. Сохранение в тюркских сказаниях образа черного однорогого быка, соответствующего ранней традиции изображения единорога, возможно, придает этой гипотезе дополнительный вес.
Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропо-гена Восточной Европы // Труды ГИН АН СССР, 1977, 30: 1-214.
Аристотель. История животных, М.: РГГУ, 1996: 103,439.
Бадер О.Н. Палеолитические рисунки Каловой пещеры//Советская археология, 1963,1:125-134, рис.5.
Бадер О.Н. Каловая пещера, М.: Наука, 1965: 1-32.
Бажанов B.C., Костенко Н.Н. Атлас руководящих форм млекопитающих антропогена Казахстана, Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1962: 30.
Баигушева B.C. Ископаемая фауна ливенцовс-кого карьера (Северо-восточное Приазовье) // Материалы по фаунам антропогена СССР, Л.: Наука, 1971:5-29.
Белова О-В. Славянский бестиарий, М.: Инд-рик, 2001: 99-103, 133-135, 177.
Беляева Е.И. О некоторых носорогах семейства Rhinoceratidae из неогена Западной Монголии // Фауна мезозоя и кайнозоя Западной Монголии. Труды Советско-монгольской научно-исследовательской геологической экспедиции, М.: Наука, 1971 (З): 78-97.
Борисяк А.А. О зубном аппарате Elasmotherium caucasicum n. sp. // Известия Академии наук, сер. 6, 1914,9:555-584.
Брандт А.Ф. Эласмотерий (ископаемый носорог)//Нива, 1878,23:411-415.
Верещагин Н.К. Некоторые проблемы формирования териофауны // Труды ЗИН АН СССР, 1977, 63: 6-17.
Гарутт Н.В., Боескоров Г.Г. Шерстистые носороги: к истории рода // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения, М.: Геос,2001: 157-167.
Громов В.И. Стратиграфическое значение четвертичных млекопитающих Поволжья // Труды комиссии по изучению четвертичного перио-да,1935, 4(2): 309-324.
Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит) // Труды ГИН АН СССР, сер. геол.,1948, 64(17): 1-501.
Громов В.И., Мирчинк Г.Ф. Четвертичный период и его фауна. Животный мир СССР, Л.: изд. Зоологического института АН СССР, 1937,1: 79-123.
Детская энциклопедия. Земная кора и недра Земли. Мир небесных тел / Варсонофьева В.А., Соболевский В.И., Воронцов-Вельяминов Б.А. (ред.), М.: Издательство АПН РСФСР, 1959,2:193, таблица 8.
Дружинин А.Н. Животный и растительный мир прошлого Земли, М.- Л.: Государственное изд-во геологической литературы, 1947: 61.
Жегалло В.И., Каландадзе Н.Н., Кузнецова Т.В., Раутиан А.С. Судьба мегафауны Голарктики в позднем антропогене // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения, М.: Геос, 2001: 287-306.
Жегалло В.И., Носкова Н.Г. Некоторые морфо-функциональные особенности скелета носорога Elasmotherium и их экологическая интерпретация // Бюллетень МОИП, отд. геологический, 2001, 76(6): 63-69.
Иванов В.В. Единорог // Мифы народов мира / С.А. Токарев (ред.), М.: Научное издательство «Большая Российская энциклопедия», Олимп, 1998, 1:429-430.
Кобельт В. Географическое распределение животных в холодном и умеренном поясах северного полушария, СПб: изд-во Девриена, 1903: 455, фиг. 112.
Лазу ков Г.И. Четвертичная фауна млекопитающих, ее стратиграфическое и палеогеографичес-кое значение // Четвертичный период, т. 2, М.: Издательство МГУ, 1965: 272.
Мензбир М.А. Очерк истории фауны Европейской части СССР (от начала третичной эры), М.-Л.: Биомедгиз, 1934: 168 (вкладка).
Меннер В.В. К истории науки. Валентин Александрович Теряев (1891 — 1966) // Бюллетень МОИП, отд. геологии, 1967, 42(1): 163-166.
Обермайер Г. Доисторический человек Г. Обермайера // Человек в его прошлом и настоящем, СПб: Брокгауз—Ефрон, 1913, 1: 94-95.
Отчет о состоянии и действиях Императорского Московского университета за 1841 год // ГИМ, ОПИ, фонд 404, дело 22, лист 46.
Павлова М.В. Каталог коллекций Геологического кабинета Императорского Московского университета. I: Отдел II, Млекопитающие, М., 1910: 59-60.
Павлова М.В. Находки Elasmotherium sibiricum в Ставропольской губернии и других местонахождениях // Записки геологического отделения Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1916, 5: 68-80.
Плавильщиков Н.Н. Очерки по истории зоологии, М.: Учпедгиз, 1941: 46-48.
Полесских М. Вымершие гиганты. Пенза: Пензенское областное издательство, 1951: 37.
Придо Т. Возникновение человека. Кроманьонский человек, М.: Мир, 1979: 123.
Речь и отчёт, читанные в торжественном собрании Императорского Московского университета 12-го января 1883 года. М.: Университетская типография, 1883: 46-47.
Речь и отчёт, читанные в торжественном собрании Императорского Московского университета 12-го января 1887 года. М.: Университетская типография, 1887: 153.
Серебровский П. История животного мира СССР (краткий очерк) // Приложение к журналу «Вестник знания». Л., 1935, 1-2: 57, 64.
Симонов Р.А. Рог инрога // Русская речь, 1985, 3: 125-132.
Теряев В.А. О строении зубов и синонимике Elasmotherium Fisch. и Enigmatherium М. Pavlov // Бюллетень МОИП, отделение геологии, 1929,7(4): 465-496.
Теряев В.А. Был ли Elasmotherium трехпалым? // Ежегодник Русского палеонтологического общества, 1930, 7: 77-82.
Теряев В.А. Геологическое положение горбо-лобого носорога (эласмотерия) // Советская геология, 1948, 34: 81-89.
Флеров К.К. Единорог — эласмотерий // Природа, 1953,9: 110-112.
Флеров К.К. Млекопитающие и природная среда плейстоцена//Природа, 1970,11:51.
Хромов А.А. Палеогеографическое распространение рода Elasmotherium в эоплейстоцене и плейстоцене на территории Восточной Европы // Палеонтологический журнал, 1999, 2: 76-82.
Хромов А.А. Зуб эласмотерия с нетипичной морфологией из среднеплейстоценовых отложений Саратовского Поволжья // Материалы П Международного симпозиума «Эволюция жизни на Земле», Томск, 2001: 534-535.
Хромов А.А., Архангельский М.С., Иванов А.В. Местонахождения крупных четвертичных млекопитающих Саратовского Поволжья. Саратов: Научная книга, 2000:22,88.
ШвыреваА.К. Палеогеографическое и стратиграфическое значение находок эласмотерия // Млекопитающие Восточной Европы в антропогене. Труды ЗИН, Л., 1980, 93: 21-25, рис. 1.
Швырева А.К. Ископаемые носороги эласмотерии, Ставрополь: АРС-дизайн, 1995: 1-104.
Шимкевич В.М. Эласмотерий // Энциклопедический словарь, 1904, СПб: Брокгауз-Ефрон, 40: 340-341.
Шпинар З.В. История жизни на Земле. Древние животные и люди, Прага: Артия, 1977: 189.
Щелинский В.Е. Возраст наскальной живописи в Каловой пещере//Природа, 1986,4:117-118.
Щелинский В.Е., И.Е. Кузьмина, В.В. Кочегу-ра. О возрасте культурных остатков в Каповой (Шульган-Таш) пещере на Южном Урале // Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Геохронология четвертичного периода», Москва, 18-21 ноября 1985 г., Таллин, 1985: 79.
Щуровский Г.Е. Готтгельф Фишер фон Вальд-гейм относительно его заслуг по минералогии, геологии и палеонтологии // Речь, произнесенная по случаю торжественного празднования столетней годовщины его 1771 -1871 г. в торжественном со брании Императорского Московского общества испытателей природы, М., 1871: 1-45.
Эласмотерий // Натуралист. Журнал естествоведения и сельского хозяйства, 1865,1: 1-7.
Эласмотерий // Большая советская энциклопедия, 2-е издание / Б.А. Введенский (ред.), 1957, 48: 438.
Эласмотерий // Большая советская энциклопедия, 3-е издание / А.М. Прохоров (ред.), 1978, 30: 28.
Юрченко А.Г. Александрийский «Физиолог». Зоологическая мистерия, СПб: Евразия, 2001:280-296.
Anderson E. Who is Who in the Pleistocene: Mammalian Bestiary // Quaternary Extinctions. A prehistoric revolution / Martin P.S., Klein R.G. (eds.), Tucson: University of Arizona Press, 1984: 40-89.
Berry E.W. Paleontology, New York, 1929: 330.
Brandt J.F. Observationes de Elasmotherii Reliquiis scripsit Johannes Fredericus Brandt // Memoires de 1'Academie bnperiale des Sciences de St.-Petersbourg, 1864, 8(4): 1-34, pi. 1, 5.
Brandt J.F. Mittheilungen ubber die Gattung Elasmotherium besonders den Schaedelbau derselben // Memoires de 1'Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg, 1878, 26(6): 1-31.
Chow М. New elasmotherine rhinoceroses from Shansi // Vertebrata Palasiatica, Peking, 1958, 2 (2-З): 135-142.
Cuvier G. Recherches sur les ossemens fbssiles..., 4 ed. Atlas, Paris, 1836, 1: 28, pi. 57, fig. 1-7.
Duvemoy М. Nouvelles etudes sur les Rhinoceros fbssiles // Extrait des Archives du Museum d'histoire naturelles, Paris, 1855, 7: 1-104.
Fischer G. La notice d'un animal fossile de Sibirie inconnu aux naturalistes // Programme d'invitation a la seance publique de la Societe Imperiale des naturalistes. Moscow, 1808: 23-28.
Fischer G. Sur 1''Elasmotherium et le Trogontherium deux animaux fossiles et inconnus de la Russie// Memoires de la Societe Imperiale des naturalistes de Moscou, 1809, 2: 250-268.
Fischer G. Museum historiae naturalis Universitatis Caesareae Mosquensis. I: Animalia, М.: Typis Universitatis Caesareae, 1822: 6.
Jacoby F. Die Fragmente der griechischen Historiker, Leiden, 1969, 2 (1-3).
Каup J. Uber die Elasmotherium II Neues Jahrbuch fur Mineralogie, Geognosie und Petrefaktenkunde, 1841: 117,453.
Kurten B. The age of mammals. New York: Columbia University Press, 1972: 200-201.
McKennaM., Bell S. Classification of Mammals. Above the Species Level, New York: Columbia University Press, 1997: 482-484.
Matthew W. Critical observations on the Phytogeny of the Rhinoceros // University of California Bulletin of the Department of Geological Sciences, 1931, 20: 1-9.
Milne-Edwards H. Observations sur Stereocere de Gall // Extrait des Annales des sciences naturalles, zoologie et paleontologie, 5 serie, 1868,10: 203-221.
Nougier L.-R., Roberts R. Rouffignac. 1. Galerie Henri Breuil et Grand Plafond, Florenz, 1959.
Plinius Secundus С. С. Plinius Secundus d. A. Naturkunde, Darmstadt. 1996, 8: 31, 71-76.
Radloff W. Proben der Volksliteratur der siidsibirischen Tataren. St-Petersburg, 1866, 8(1): 73, 267.
Schaurte W. Darstellung eines Elasmotherium in der Felsmalerei von Rouffignac // Natur und Museum, 1964, 94(9): 354-356.
Woodward A. Outlines of vertebrate Palaeontology, 1928.
Zeuner F.E. Die Beziehungen zwischen Schadelform und Lebensweise bei den rezenten und fossilen Nashomen // Berichte der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br.,1934, 34: 21-80.
Zeuner F.E. Palaeobiology and climate of the Past. London, 1936: 199-216.