“В мире животных” №№ 12 (1999), 1-3 (2000)

Кирилл ЕСЬКОВ

кандидат биологичесикх наук

ДРАКОНЫ МЕЗОЗОЯ -

ВЗЛЕТ И ПАДЕНИЕ

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ: В ЧЕМ ОСНОВА ИХ МОГУЩЕСТВА?

Динозавры...

Кто не слыхал про этих древних чудищ, властвовавших над миром в незапамятно-далекие времена и ушедших в небытие, оставив нам на на память о себе лишь рос­сыпь окаменелых исполинских костей? Персонажи анекдотов и карикатур: тупые, неповоротливые туши - тело больше сло­новьего, а мозгов меньше, чем у котенка... А потом на смену им явились динозавры из “Парка юрского периода” — стреми­тельные, дьявольски хитрые бестии, ис­полненные зловещего изящества. Какой из этих образов больше соответствует ре­альности?.. А загадка гибели царства ди­нозавров, процветавшего более 150 мил­лионов лет, — гибели внезапной, в одноча­сье? Что было тому виною - космический катаклизм вроде падения гигантского ас­тероида или какие-то вполне земные при­чины? Поистине мало какой из палеонто­логических загадок так повезло со внима­нием широкой публики, как этой... Однако прежде чем обсуждать, почему вымерли динозавры, нелишне поговорить о том, как они жили.

Динозавры принадлежат к подклассу архозавров, объединяющему наиболее высокоорганизованных рептилий, которые имеют четырехкамерное сердце (как у птиц и млекопитающих) и ряд иных про­двинутых анатомических черт. Помимо ди­нозавров, к этому подклассу относятся до­жившие до наших дней крокодилы и вы­мершие летающие ящеры - птерозавры: все эти отряды возникли в результате спе­циализации единой предковой группы -пермско-триасовых териодонтов. Кроме того, архозавры являются прямыми пред­ками птиц; не зря некоторые зоологи-“экстремисты” так прямо и заявляют: “Птицы — это всего лишь крайне специа­лизированная группа рептилий”.

Итак, различные эволюционные линии архозавров пошли разными путями, разде­лив таким образом свои “сферы влияния”: крокодилы осваивали водную среду (заселив как пресноводные водоемы, так и море); вотчиной динозавров стала суша. а птероза­вры и птицы являют собою два независимых “проекта” покорения воздушного простран­ства (заметим, что иногда и популярных книжках, и лаже в школьных учебниках. слоном “динозавры” называют всю совокуп­ность гигантских рептилии мезозоя: и мор­ских ящеров — uxmuозавров и плезиозавpoe, и птерозавров: это несомненная ошибка!). Ка­кие же особенности строения, физиологии и экологии динозавров сделали их владыками суши? Начать тут придется издалека.

Динозавров делят на два отряда - ящеротазовые и птицетазовые. К ящеротазовым относятся такие, на первый взгляд, не схо­жие друг с другом существа, как хищные двуногие (т.е. передвигающиеся на задних конечностях) тероподы и четвероногие растительноядные завроподы. Размеры теропод варьируют от очень крупных (тиранозавр — 6 м высотой, самый крупный наземный хищ­ник всех времен) до мелких (недавно описанный российскими палеонтологами прекурзор - очаровательное создание величи­ной с ворону). Завроподы — самые большие наземные животные всех времен: диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 тонн, а из­вестный лишь по отпечаткам следов сейсмозавр должен был достигать в длину 48 м! Впрочем, назвать завропод “наземными” можно лишь условно: по всей видимости, они вели полуводный образ жизни, кроме нынешних бегемотов: на суше, где на тело их не действует выталкивающая архимедова сила, эти гиганты наверняка чувствовали се­бя весьма неуютно. К птицетазовым при­надлежат исключительно растительноядные формы, крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны и четвероногие анкилозавры (панцир­ные динозавры), стегозавры и цератопсы (рогатые динозавры).

Итак, среди динозавров есть всякие: дву­ногие и четвероногие, хищники и раститель­ноядные, настоящие гиганты и сравнитель­но небольшие существа... Но! Хищники бы­вают только двуногими, а растительноядные -только крупными и очень крупными. При этом известно, что первые динозавры были не­большими хищными существами, которые передвигались на удлинившихся задних но­гах, используя хвост в качестве противовеса. Лишь впоследствии часть динозавров “опус­тилась на четвереньки” и перешла к пита­нию растительностью.

Судя по всему, именно исходная двуногость помогла динозаврам и их предкам, текодонтам. решить проблему скоростного пе­редвижения (локомоции): проблема эта ока­залась “не по зубам” прежним владыкам су­ши - тероморфам (зверообразным ящерам) позднего палеозоя, что в конечном итоге и предопределило их эволюционное пораже­ние в соревновании с динозаврами.

Дело в том, что конечности наземных животных могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется лате­ральным} или подведены под него (парасагиттально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором — вертикально. С этим связаны различия в типе локомоции: репти­лии “в раскорячку” ползают на брюхе (отсю­да происходит русское название группы -“пресмыкающиеся”), тогда как у млекопита­ющих (мамма.лии) тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плос­кости, параллельной оси тела, способна де­лать широкий шаг. Весьма существенно, что при парасагиттальном положении конечнос­тей (маммальный вариант) вес тела прини­мают на себя - продольно! — кости скелета конечностей, гак что мышцам надо лишь не давать этим “подпоркам” отклоняться от вертикального положения: при латеральных же (рептилийных) конечностях тело “подве­шено” на самих мышцах и животное как бы постоянно выполняет упражнение “отжимание от пола” - удовольствие ниже среднего.

По ряду анатомических причин перевес­ти в парасагиттальное положение задние ко­нечности, которые причленены непосредст­венно к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с ним через систему “грудина-ребра”. Достаточно сказать, что тероморфы сумели “подвести под тело” задние ноги еще в перми, а вот полная парасагиттальность выработалась у них много позже, лишь у триасовых цинодонтов (прямых предков млекопитающих). Итоговая же ско­рость передвижения “до-цинодонтного” тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно “медленными” - ла­теральными - передними конечностями.

Архозавры появились в поздней перми почти одновременно с продвинутыми тероморфами и одновременно же с последними выработали парасагиттальность задних ко­нечностей. А вот дальше архозавры, вместо того чтобы возиться с преобразованием по­яса передних конечностей. вообще отказа­лись от их использования для движения и выработали принципиально новый тип локомоции — двуногое хождение (о потенци­альных скоростных возможностях такой локомоции дают некоторое представление со­временные страусы). Двуногость тоже требует ряда серьезных анатомических перестро­ек (прежде всего создания опорного таза со сросшимися позвонками крестцового отде­ла), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую, на первый взгляд, задачу снятия ограничений в по­движности плечевого сустава, на что тероморфам пришлось потратить почти 100 мил­лионов лет (окончательно эту проблему уда­лось решить лишь на уровне высших млеко­питающих; даже у однопроходных млекопита­ющих сохраняются еще “рептильные” черты в строении плечевого пояса).

Итак, в триасе возникла жизненная фор­ма высокоскоростного двуногого существа: собственно, “патент” на ее “изобретение” принадлежит текодонтам, но до истинного совершенства ее довели именно динозавры-тероподы. Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной: на про­тяжении всего мезозоя хищников иного ти­па на суше не появлялось. Более того: впос­ледствии именно двуногая локомоция поз­волила двум линиям архозавров - птерозав­рам и птицам — независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет.

Экологические отношения между хищ­ником и жертвой у динозавров, видимо, за­метно отличались от того, что наблюдается в наши дни у млекопитающих. Известно, что здорового, нормального оленя волк догнать не может, и потому этот “санитар природы” ищет тех, кто ослабел от старости или болез­ни. Иными словами, в наши дни жертва в норме превосходит хищника по скорости. В мезозое ситуация была принципиально иной: двуногие хищники бегали настолько быстрее своих четвероногих жертв, что тот  же тиранозавр был способен догнать практически любое существо, на которое падал его взгляд. Убегать от хищника было бессмысленно, и крупные растительноядные динозавры использовали иные способы зашиты. Они одевались панцирем или обрастали всякою рола шипами (анкилозавр, трицератопс, стегозавр), прятались в воду, переходя к полуводному образу жизни (гадрозавр) или становились столь огромными, что их размер уже сам по себе служил защитой (завроподы).

Здесь сразу возникает вопрос – с кем из современных животных они более сходны по обмену веществ? Судя по всем интенсивность обмена у динозавров не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую “обычных” рептилий; во всяком случае, прежние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы-велоцерапторы из “Парка периода”, напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, видимо, вполне соответствуют реальности. С другой стороны, расчеты показывают, что если бы “драконы” вроде тиранозавра обладали та­ким же обменом, что и теплокровные хищ­ники (и, соответственно, таким же аппети­том), то на их содержание явно не хватило бы всех ресурсов экосистемы...

Поэтому ныне большинство исследова­телей полагает, что по своему метаболичес­кому режиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между “теплокровными” и “холоднокровными” животны­ми, но принципиально отличались от обоих. Грубо говоря, ящерица нагревается от сол­нечного тепла, а мышь — за счет энергии, со­держащейся в пищи. Поэтому мыши для то­го, чтобы поддерживать высокую и постоян­ную температуру своего тела (гомойотермия), приходится съедать примерно в 10 раз больше пищи, чем ящерице того же размера. А вот динозавры нашли способ стать “посто­янно теплыми”, не платя такой разоритель­ной цены, как млекопитающие. Ясно, что большая чашка с чаем остывает медленнее маленькой. Так что, сделавшись очень боль­шими, динозавры просто-напросто не успе­вали остыть за ночь. Сохранение тепла за счет огромной массы тела (его назвали инерциальнои гомойотермиеи) — одно из главных “изобретений” динозавров. Судя по всему именно оно (вкупе с парасагитальной поста­новкой конечностей) и сделало динозавров царями мезозойской природы.

Так что же, инерциальная гомойотермия - это все преимущества рептилийного обме­на плюс все преимущества маммального об­мена (“ест мало, как ящерица, а бегает быст­ро, как мыть”), и никаких недостатков? Увы, так не бывает. Дело в том, что этот тип обмена веществ возможен, во-первых, лишь у очень крупных животных (собственно го­воря, гигантизм динозавров — штука вынужденная, это лишь средство поддержания инерциальной гомойотермии) и, во-вторых, в строго определенном климатическом ре­жиме. Для его поддержания необходим очень ровный и теплый климат, практически без перепада температур (как сезонного, так и суточного): понятно, что если существуют периоды сколько-нибудь существенного ох­лаждения, то тепловая инерция тут же начи­нает работать против вас. Климат этот дол­жен быть теплым, но не чрезмерно жарким: при такой физиологии обеспечивать теплосброс чрезвычайно трудно, и в нынешнем тропическом климате можно с легкостью помереть от теплового удара (известно, ка­кие проблемы создает теплосброс для круп­ных млекопитающих вроде слонов). Именно такой ровный теплый климат (“вся Земля — сплошные субтропики”) и царил на протя­жении всего мезозоя. Однако - увы! — веч­но такое благоденствие продолжаться не мо­жет...

Здесь возникает и еще одна важная про­блема: связь теплокровности с фитофагией (растительноядностью). Обычно полагают, что хищник по сравнению с фитофагом все­гда будет существом более высокоорганизо­ванным — и мозгов у него побольше, и обмен поинтенсивнее... Так - да не совсем. Дело в том, что усваивать мясо — “не просто, а очень просто”, а вот извлекать что-то полез­ное из принципиально низкокалорийных растительных кормов - это действительно “высокая технология”, для нее нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Давайте посмотрим, как рас­пределены фитoфaги среди позвоночных. Их много среди млекопитающих и птиц, но их вовсе нет (за парой исключений, о чем речь впереди) среди современных амфибий и рептилий. А вот среди рыб фитофаги есть (например, известный всем толстолобик -

неутомимый борец с зарастанием ирригаци­онных сооружений), хотя и не слишком много. Странная какая-то картина, бессис­темная... Но только на первый взгляд.

С млекопитающими и птицами всё ясно, они теплокровные. А вот у рыб метаболизм, как ни странно, по целому ряду параметров является более продвинутым, чем у низших тетрапод; у некоторых скоростных видов (тунец, меч-рыба) возникает временная “теплокровность” - именно за счет наличия у них единственного круга кровообращения с полным разделением крови на венозную и артериальную. Так вот, один из двух случаев фитофагии у низших тетрапод — головасти­ки (высокоспециализированные потребите­ли водорослевых обрастании), но ведь голо­вастик-то по сути дела не амфибия, а рыба, т.е. существо с жаберным дыханием и един­ственным кругом кровообращения. Второй случай - сухопутные черепахи: эти, напро­тив, довели до полного логического завер­шения стратегию пассивной защиты (прак­тически непроницаемый панцирь) и за счет этого минимизировали все прочие расходы организма.

Между тем среди ископаемых рептилий фитофагов хватало; они были и среди тероморфов (например, дицинодонты}, и среди динозавров. Однако все они были существа­ми крупноразмерными - в этих случаях фи­то­фагия явно возникает на базе инерциаль­ной гомойотермии. А вот в малом размерном классе фитофагия не возникает очень долго. вплоть до появления (в меловом периоде) высших млекопитающих, которое радикаль­но изменит всю ситуацию в наземном сооб­ществе. Но об этом - в следующей части.

 

ЧАСТЬ ВТОРАЯ: ОТЧЕГО ОНИ ВСЁ-ТАКИ ВЫМЕРЛИ? СЛОВО - ФИЗИКАМ

 

Вымирание динозавров представляет­ся широкой публике едва ли не са­мой жгучей тайной из всего, с чем имеют дело палеонтологи. Обычно картину эту представляют себе так. Есть вполне про­цветающая и многочисленная группа животных, как хищных так и растительноядных, которая не имеет конкурентов в животном мире (пришедшие ей на смену млекопитающие явно не вытеснили ее, а просто чуть позднее заняли ос­вободившуюся экологическую нишу). И вот в один прекрасный момент (67 млн. лет назад, на границе между меловым периодом и кайнозойской эрой) группа эта вымирает — в одночасье и повсеместно.

Более того, их печальную судьбу разделило тогда множество групп живых существ. Исчезли не только динозавры на суше, но и все прочие ги­гантские рептилии: плезиоза­вры и мозазавры в морях, пте­розавры в воздухе. Помимо рептилий в это время выми­рают аммониты и белемниты (доминирующие группы ме­зозойских головоногих), иноцерамы и рудисты (крупные, размером до метра, двуствор­чатые моллюски) и еще мно­жество морских беспозвоноч­ных. Особенно сильно пост­радал планктон: раковинные простейшие — радиолярии и форамениферы, одноклеточ­ные водоросли с известковым (кокколитофориды) и кремнеземовым (диатомеи) скеле­том. В общей сложности вы­мерло около четверти сущест­вовавших на тот момент се­мейств морских организмов. Не зря события конца мела называют “Великим вымира­нием”.

При этом ископаемые ос­татки меловых видов обычны и разнообразны буквально до последнего миллиметра отло­жений перед мезозойско-кайнозойской границей. Из дан­ных магнитной стратиграфии (этот раздел геологии занимается дати­ровкой слоев по особенностям намагниченности составляющих их горных пород) следует, что наибольшие изменения фауны соответствуют краткому периоду обращенной полярнос­ти магнитного поля Л Земли (так называе­мый “интервал 39”), длившемуся не более 500 тыс. лет. Иными словами, смена мезозойской биоты на кайнозойскую произошла внезапно и очень быс­тро, что наводит на мысль о какой-то гло­бальной катастрофе. А поскольку изменения эти охватили как морские, так и сухопутные группы, экологически не связанные между собою, логично связать ее с какой-то внешней по отношению к биосфере причиной - земной (катастрофиче­ский вулканизм) или космической (вспышка сверхновой звезды, многократ­ное усиление излучения из космоса из-за переполюсовки магнитного поля плане­ты, падение гигантского астероида).

Еще в 60-е годы при исследо­вании разреза пограничных мел-кайнозойских отложе­ний в Губбио (Италия) в тон­ком слое глины, соответству­ющем фаунистической гра­нице, была обнаружена нео­бычайно высокая концентра­ция редкого металла иридия (1г), в 20 раз превышающая его среднее содержание в земной коре. Впоследствии такие иридиевые аномалии на мел-кайнозойской грани­це были найдены во множе­стве мест по всему миру, а со­держание металла в некото­рых из них превышает фоно­вое в 120 раз. Протяженность периода, когда накаплива­лись эти осадки, была (судя по толщине слоя) очень неве­лика - не более 10 тыс. лет. В земной коре иридий редок потому, что металл этот хоро­шо растворим в железе (поч­ти весь земной иридий скон­центрирован сейчас в ядре планеты). Соответственно, его довольно много в вещест­ве железных метеоритов, представляющих собой (со­гласно воззрениям астроно­мов) фрагменты планетных ядер.

На этом основании астрофи­зик Л. Альварес в 1980 году предположил, что иридиевая аномалия - следствие удара о Землю крупного ас­тероида, вещество которого рассеялось по всей ее поверхности (астероидная ги­потеза). Чтобы получить наблюдаемое количество иридия, требуется тело внеземной природы   диаметром приблизительно 10 км и массой 10 т. При его падении на сушу возникла  бы  воронка диаметром около 100 км (главным претендентом на эту роль считают кратер Чикксулуб на Юкатанском полуострове). Расчеты по­казывают, что при та­ком ударе в атмосферу было бы выброшено ог­ромное количество пы­левидного материала (в 60 раз больше массы самого астероида). Альварес и его сторонники полагают, что пыль обращалась во­круг Земли несколько лет, прежде чем осела обратно на поверхность. Это плот­ное пылевое облако, сквозь которое сла­бо проходит солнечный свет, должно было сильно ослабить фотосинтез, что привело к гибели растений (прежде все­го планктонных водорослей, имеющих очень короткий жизненный цикл), а за­тем и питающихся ими животных. Кро­ме того, это должно было вызвать резкое охлаждение поверхности планеты (“ас­тероидная зима”). В воде океанов из-за ослабления фотосинтеза накапливался бы растворенный углекислый газ, что вело бы к повышению ее кислотности, а это, в свою очередь, — к растворению карбонатных раковин различных организ­мов (от фораминифер до аммонитов).

Р. Кэрролл в своем учебнике палеон­тологии пишет: “Ученые-физики, при­знавая основные выводы Альвареса, ос­паривают некоторые детали. Специали­сты же по ископаемым остаткам обычно настроены очень критически”. Палеон­толог А.Г. Пономаренко<![if !supportNestedAnchors]><![endif]> в своих лекци­ях, читаемых на биофаке МГУ, высказы­вается еще резче: “К несчастью, воззре­ния эти в последние годы распространи­лись, как чума”. Палеонтологи, конечно, не могут профессионально оценить математические модели, из коих следует принципиальная, теоретическая воз­можность наступления “астероидной зимы” (хотя, по некоторым расчетам, пыль должна была осесть не через не­сколько лет, а уже через несколько не­дель), но вот о конкретных событиях конца мела им очень даже есть что ска­зать. Палеозоологи сомневаются в том, что между иридиевой аномалией (кото­рая есть факт) и позднемеловым выми­ранием (которое тоже факт), вообще су­ществует какая-либо причинная связь.

Начнем с того, что иридиевых анома­лий в отложениях самого различного воз­раста найдено (с той поры, как их стали целенаправленно искать) уже несколько десятков, но многие из них никак не свя­заны с крупными сменами фауны. И на­оборот, все попытки обнаружить следы астероидных ударов (импактов) в гори­зонтах, непосредственно соответствую­щих другим крупным вымираниям, та­ким, например, как пермско-триасовое (по справедливости “Великим” следовало бы назвать именно его - оно было куда более масштабным, чем мел-кайнозой­ское), ни к чему не привели. Существует целый ряд точно датированных метеоритных кратеров даже более крупного разме­ра, чем предполагаемый Альваресом (до 300 км в диаметре), и при этом достовер­но известно, что ничего серьезного с биотой Земли в те моменты не происходило). Скрупулезное, “по миллиметрам”, изуче­ние пограничных разрезов показало, что синхронность иридиевой аномалии и “Великого вымирания” сильно преувели­чена. Массовое вымирание морских орга­низмов было “мгновенным” лишь по гео­логическим меркам и продолжалось, но разным оценкам, от 10 до 100 тысячеле­тий, а вовсе не годы, как это должно быть по моделям. Последовательность исчезновения планктонных организмов в разных местах не одинакова, а пики вымирания могут расходиться со временем ири­диевой аномалии на десятки тысяч лет, причем многие группы (например, аммониты) вымирают до аномалии, a не после нее.

В этом смысле весьма показательна ситуация с Эльтанинским астероидом около 4 км в поперечнике, который упал в плиоцене (около 2,5 млн. лет назад) на тихоокеанский шельф между Южной Америкой и Антарктидой; остатки астероида были недавно подняты из образовавшегося в морском дне кратера. По­следствия этого падения выглядят вполне катастрофичными - километровые цуна­ми забрасывали морскую фауну в глубь суши. Именно тогда на андийском побе­режье возникли очень странные захоро­нения фауны со смесью морских и сухо­путных форм, а в антарктических озерах вдруг появились чисто морские диатомовые водоросли. Что же касается отдаленных, эволюционно значимых последст­вий, то их просто не было: следы этого кратковременного сильного воздействия (импакта) заключены внутри одной стра­тиграфической зоны (так называют са­мую мелкую, неделимую далее единицу геохронологической шкалы). То есть абсолютно никаких вымирании за всеми этими ужасными пертурбациями не по­следовало.

Надо заметить, что астероидная гипо­теза, помимо собственных слабостей, унаследовала и недостатки, общие для всех гипотез “ударного воздействия” (та­ких, как катастрофический вулканизм, взрывы сверхновых звезд и т.п.). Все они не отвечают на вопрос о странной изби­рательности таких импактов. Например, динозавры тогда вымерли, а крокодилы (многие из которых были наземными) прекрасно себя чувствуют и по сей день. Морской фитопланктон пострадал очень сильно, а наземная растительность этих событий попросту “не заметила”. Эти ги­потезы безмерно преувеличивают ско­рость вымирании, и их можно назвать “стремительными” лишь в геологическом масштабе времени - речь идет о тысячах и даже десятках тысяч лет. Кроме того, синхронность таких событий не подтверждается в разных местах планеты. В большинстве местонахождений послед­ние динозавры исчезают до иридиевой аномалии, однако известны по меньшей мере две фауны динозавров (в США и в Индии), живших заметно позже ее, — в палеогене.

Одним из главных доводов в пользу внешних внебиосферных причин мел-кайнозойского вымирания было, как мы помним, то обстоятельство, что оно за­тронуло как морские, так и сухопутные группы, экологически вроде бы никак не связанные между собой. В действитель­ности, однако, изо всех групп, ставших жертвами “Великого вымирания”, по-на­стоящему наземными были только дино­завры. Правда, неморской группой были и вымершие тогда же птерозавры, но эти рыбоядные (вроде нынешних морских птиц) существа были, судя по всему, тро­фически связаны с морем. Кстати, упо­минавшееся выше грандиозное пермо-триасовое вымирание было чисто мор­ским — на суше тогда тоже не произошло ничего особо примечательного.

Если же обратиться к меловой конти­нентальной биоте, то окажется, что наи­более радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насеко­мых) произошли вовсе не на мел-кайнозойской границе, а примерно на 30 млн. лет раньше, в конце раннего мела. Важ­нейшей их чертой было массовое распро­странение цветковых растений, замещавших мезозойские голосеменные (гинкговые, саговники и т.п.). Параллельно шло массовое распространение высших (териевых) млекопитающих и птиц, а в пресно­водных водоемах высшие костистые ры­бы замещали ганоидов (от последних с той поры сохранились лишь осетровые и еще несколько экзотических групп).

Итак, среди жертв “Великого вымира­ния” в конце мела динозавры стоят особ­няком, поэтому нельзя исключить того, что причины, приведшие их к гибели, бы­ли совершенно иными, нежели у морских ящеров и планктона. Вполне может быть, что эти процессы лишь совпали во време­ни. Более того, возникает вопрос: право­мерно ли вообще говорить о “вымирании динозавров на мел-палеогеновой границе”?

Уточним, о чем идет речь. На протяже­нии эволюции любой группы постоянно появляются новые виды, а старые выми­рают - вымирание есть совершенно нор­мальный компонент эволюционного про­цесса. Но известны и случаи катастрофи­ческих вымирании, как это произошло, например, на той же самой мел-падеоге­новой границе с планктонными фораминиферами. Группа спокойно наращивает разнообразие, а потом вдруг - ба-бах! - и из нескольких десятков видов остается один. Так вот, с динозаврами ничего по­добного не происходило. Группа достигла максимума разнообразия в позднем мелу, а затем оно начало снижаться. Однако ес­ли посчитать именно темпы вымирания динозавров (а не изменения их суммарно­го разнообразия!), то окажется, что в са­мом конце мела, когда вымерли послед­ние семь видов, не произошло ничего особенного, и темпы эти не выше, чем в предшествующие времена...

Как же так?! А очень просто: вымирание динозавров идет весь поздний мел с более или менее постоянной скоростью, но начиная с некоторого момента, эта убыль перестает компенсироваться возникновением новых видов. Старые виды вымирают, а новые им на смену не появ­ляются, и так вплоть до полного исчезно­вения группы (аналогия: страна проигры­вает войну не потому, что из-за ударов противника на фронте небывало выросли потери, а оттого, что в тылу прекратили работу авиационные училища и остано­вились танковые заводы). Иными слова­ми, в конце мелового периода имело мес­то не катастрофическое вымирание дино­завров, а просто новые виды перестали появляться. Это, согласитесь, заметно меняет картину. Значит, мы имеем дело с достаточно растянутым во времени, “ес­тественным” процессом; и даже если до­пустить, что упомянутые выше семь по­следних видов (из маастрихтского века позднего мела) погибли в результате не­коего “импакта”, это все равно не меняет сути дела.

Из всех “небиосферных” гипотез вы­мирания динозавров достаточно убеди­тельными выглядят, пожалуй, лишь кли­матические. Действительно, в маастрихт­ском веке началось заметное похолодание (хотя, конечно, далеко не столь сильное, как в конце кайнозоя), а осушение мор­ских шельфов вело к установлению более континентального климата с резкими температурными перепадами. Инерциально-гомойотермным динозаврам все это и вправду было совершенно “не в масть”. Однако больший интерес, на мой взгляд, представляют “биотические” гипотезы, касающиеся экосистемных пере­строек, о которых мы поговорим в следующий раз.

 

ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ. ОТЧЕГО ОНИ ВСЕ-ТАКИ ВЫМЕРЛИ? СЛОВО - БИОЛОГАМ

 

В прошлый раз мы говорили о “гипотезах ударного воздействия”, связывающих вымирание динозавров (равно как и другие драматические события на границе мезозоя и кайнозоя) со всякого рода “внебиосферными” катастрофами вроде падения гигантского астероида. Было показано, что все эти гипо­тезы, вопреки бытующим в последнее время представлениям, весьма уязвимы для крити­ки. Но возникает резонный вопрос: “А что же взамен их?”

Одно время по страницам популярных из­даний кочевала идея о том, что растительноядные динозавры якобы просто не сумели приспособиться к новой диете - распростра­нившейся с середины мела цветковой расти­тельности: отравились вырабатываемыми цветковыми растениями или активно концен­трируемыми в их тканях тяжелыми металла­ми, сточили зубы о содержащиеся в их клетках кристаллы кремнезема... Все это представля­ется абсолютно несерьезным хотя бы потому, что именно на поздний мел приходится мак­симальный расцвет группы. Из этого времени известно столько же видов динозавров, сколь­ко за всю их предшествующую историю - с триаса по конец раннего мела. Именно тогда, кстати, появляются и специализированные потребители высокоабразивных кормов типа злаков, имеющие так называемые зубные ба­тареи (нарастающие изнутри параллельные ряды зубов, где стирающийся внешний ряд автоматически замещается свежим внутренним, как у акулы).

Другие предполагают, будто бы маленькие, но зловредные млекопи­тающие вдруг взяли и поели все яй­ца глупых, неповоротливых диноза­вров. На самом деле, конечно, все несколько сложнее...

В популярных книжках и школь­ных учебниках часто пишут, что “мезозой был веком динозавров, а кайнозой - веком пришедших им на смену млекопитающих”. Этот сте­реотип не соответствует действи­тельности: динозавры и млекопита­ющие появились на Земле почти од­новременно - в триасовом периоде и мирно жили потом бок о бок на протяжении 120 миллионов лет. Бо­лее того, число известных на сегодня видов мезозойских млекопита­ющих превышает число видов дино­завров. Правда, все они были небольшими по размеру существами, а потому не столь любимы популяри­заторами науки и писателями-фан­тастами, как гигантские рептилии, но это уже другой вопрос.

Основой “мирного сосущество­вания” млекопитающих и динозав­ров было жесткое разграничение их экологических ролей в мезозойском сообществе наземных позвоночных. Когда говорят о структуре этого со­общества, сразу замечают, что крупный размерный класс в нем был пол­ностью сформирован архозаврами: и растительноядные, и хищники здесь представлены сперва текодонтами. потом динозаврами. Гораздо реже обращают внимание на другое обсто­ятельство: малый размерный класс оказался для архозавров почти за­крытым, ровно в той же степени, как крупный - для тероморфов. Оно и понятно: динозавр просто не может быть маленьким в силу особенностей своей физиологии - инерциальной гомойотермии (см. в №12, 1999 г.); в частности, именно такой тип обмена веществ открывает этим рептилиям путь к фитофагии (растительноядно­сти). Среди малоразмерных существ (менее 1 м) главенствовали сперва териодонты, а потом их прямые по­томки - млекопитающие; на вторых ролях выступали низшие рептилии - ящерицы. Питались все они насеко­мыми и, реже, друг дружкой - фито­фагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие рептилии (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформи­ровали “параллельные миры”, прак­тически не взаимодействующие между собой.

Интересно сопоставить сообщества наземных и летающих позвоноч­ных мезозоя. Первыми птерозаврами были мелкие хвостатые рамфоринхи размером от воробья до вороны. В дальнейшем птерозав­ры становились все более крупными (бесхвос­тые птеродактили имели размер орла, а их верх­немеловые представители, птеранодоны, дости­гали в размахе крыльев 8 м - самые большие летающие существа всех времен) и наверняка перешли к парящему полету вроде современ­ных кондоров. Исчезновение в конце юры мел­ких рамфоринхов с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные “живые планеры”, судя по всему, было напрямую свя­зано с появлением в это время настоящих птиц. В итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном между динозаврами и маммалиями.

Итак, динозавры и млекопитающие полно­стью разделили экологические ниши в соответ­ствии с различиями в размерных классах. При этом в мелком размерном классе, формируе­мом млекопитающими, в те времена не суще­ствовало ни фитофагов, ни настоящих плото­ядных форм - только насекомоядные и не спе­циализированные хищники типа ежей или опоссумов. Ситуация поменялась в мелу, когда на эволюционную арену вышли высшие (териевые) млекопитающие, имевшие заметно более высокий уровень обмена веществ, нежели три­асовые и юрские прототерии. На этой метабо­лической основе “истинно гомойотермным” теориям впервые удается создать фитофага в малом размерном классе (условно говоря, “крысу”). Событие поистине революционное: легко догадаться, насколько в результате рас­ширяется пищевая база субдоминантного со­общества! Теперь в нем непременно должен по­явиться и “управляющий блок” из специализи­рованных хищников (столь же условно говоря, “фокстерьер”). И вот тут-то (совершенно неожиданно!) начинаются крупные неприятности у динозавров - ибо детеныши их являются чле­нами не доминантного, а субдоминантного со­общества. Детеныш динозавра, не обладающий еще, в силу своих малых размеров, инерциальной гомойотермией, - это просто большая ящерица, лакомая добыча для такого вот круг­лосуточно активного “фокстерьера”.

Защитить детеныша - задача чепуховая... только на первый взгляд. Это хорошо удается слонам и крупным копытным, ведущим стад­ный образ жизни, но с динозаврами ситуация иная. Легко наладить охрану кладки (некото­рые динозавры в позднем мелу действительно отрабатывают такие типы поведения), однако когда детеныш имеет размер кролика, а роди­тели ростом со слона, то его быстрее разда­вишь, чем защитишь от нападения. Сократить этот разрыв в размерах невозможно. Размер де­теныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнется. Таким образом, молодь динозавров обречена оставаться членом субдоминантного сообщества - со всеми отсюда вытекающими печальными последствиями. Интересно, кста­ти, что именно в позднем мелу хищные динозавры-тероподы совершают ряд попыток войти в малый размерный класс, чтобы тоже использо­вать такой новый пищевой ресурс, как “кры­сы”, однако все они оканчиваются неудачей.

Этот сценарий событий, предполагающий постепенное угасание динозавров в результате полной утери ими малого размерного класса, представляется наиболее убедительным. По­следнюю точку в истории “драконов мезозоя” действительно могло поставить позднемеловое (маастрихтское) похолодание и континентализация климата, однако это уже была именно “последняя соломинка, сломавшая спину вер­блюда”. В любом случае большинство палеозоологов не видит никаких оснований объяснять эти события внеземными причинами.

Ну, а каковы же все-таки причины позднемелового “Великого вымирания”? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания - пермско-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли: тогда в морских группах вымерло 50% се­мейств, 70% родов и более 90% видов (для срав­нения: при мел-кайнозойском вымирании ис­чезла четверть семейств). Помимо прямого ис­чезновения множества палеозойских групп (трилобиты, ракоскорпионы), произошла ра­дикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, донных фильтраторов - от брахиопод к двустворчатым моллюскам и т.п.). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются загадкой. Стандартные объяс­нения вроде “глобального катастрофического вулканизма” или морской регрессии, резко со­кратившей площадь шельфов (основной зоны обитания морских организмов), производят впечатление явно придуманных “за неимением лучшего”. Мне лично наиболее остроумной и логичной, хотя и не бесспорной, представляет­ся гипотеза X. Таппан - специалиста по фито­планктону.

В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием “Фитопланктон: за солью на планетарном столе”. Название это требует по­яснения. В средневековом английском замке представители всех социальных слоев ели за общим длинным столом. Благородные рыцари и почетные гости сидели во главе, и большая солонка, стоящая примерно посередине стола, как бы отделяла их места от мест слуг, солдат и “гостей второй свежести”, занимающих другой его конец; места эти называли, соответственно, “перед солью” и “за солью”. Кушанья, как лег­ко догадаться, подавали сперва на тот конец, что “перед солью”, а “за солью” доходило уж что останется...

Так вот, по мысли Таппан, наземная биота планеты всегда занимает место “во главе сто­ла”, а океанская оказывается “за солью”. Необ­ходимые для жизнедеятельности фитопланкто­на биогены (прежде всего азот и фосфор) по­ступают с суши за счет эрозии; наземная расти­тельность между тем стремится подавить эро­зию и благодаря этому оставить как можно больше биогенов для собственного потребле­ния. Таким образом, все заметные эволюцион­ные успехи наземной растительности в подав­лении эрозии замедляют поступление биоге­нов в океан, что со временем вызывает выми­рание соответствующих групп фитопланктона. Фитопланктон же составляет основу пищевой пирамиды в любых морских экосистемах, так что дальше разваливается вся цепь. Следует по­мнить, однако, что инерция такой системы ог­ромна и между “прогрессивным изменением” в наземной растительности и вызванным им “фитопланктонным шоком” в океане проходит немалый срок.

Подойдя с этих позиций к пермо-триасовому и мел-палеогеновому морским вымираниям, мы увидим, что в поздней перми и в по­зднем мелу действительно произошли два се­рьезных изменения в структуре наземной рас­тительности. прямо влияющие на регуляцию потока биогенов с суши. В перми высшая рас­тительность впервые начинает заселять водо­разделы, сдерживая их прежде беспрепятственный размыв. Этому способствует возник­новение засухоустойчивых голосеменных с мелкими, сильно склеротизованными листья­ми. В позднем мелу появляется трава, образу­ющая дернину (вообще трава - одно из глав­ных экологических изобретений цветковых). Это наиболее эффективным образом подавля­ет эрозию.

Что же касается астероидных ударов, то сами по себе они, видимо, не представляют угро­зы для сбалансированных, “здоровых” экосис­тем. Но вот если те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона, столкнувшегося с серьезными глобальными изменениями в по­рядке поступления биогенов), то кратковре­менная “астероидная зима” вполне способна сыграть роль камешка, вызвавшего грандиоз­ную лавину.