“В мире животных” 2000 № 10

 

Кирилл ЕСЬКОВ

кандидат биологических наук

НАШИ ОТДАЛЕННЫЕ ПРЕДКИ - ЗВЕРОЗУБЫЕ ЯЩЕРЫ:

ГЕНИАЛЬНЫЕ НЕУДАЧНИКИ

 

Предвижу, как возмутятся некоторые из чи­тателей: “Как это так? Мы что же - потом­ки каких-то там ящеров?..” Дескать, обезьяна в качестве предка - это еще куда ни шло, но ящер... холодный и чешуйчатый... бр-р-р! Нет, это уж слишком!

Тут. к сожалению, утешить их нечем: “мы” (в смысле - млекопитающие, или по-старому зве­ри), несомненно, должны вести свою родослов­ную от более низко организованных наземных позвоночных - рептилий. Вопрос только - от каких именно. Современные группы пресмыка­ющихся (ящерицы, змеи, черепахи и крокоди­лы) на эту роль явно не годятся. Главными пре­тендентами тут издавна считались зверозубые ящеры, жившие на Земле в конце палеозойской эры - в пермском периоде. Названы они так по­тому, что зубы у этих пресмыкающихся не оди­наковые между собой, как у прочих представи­телей класса, а различающиеся по форме и функциям - как у зверей.

Со временем выяснилось, что зверозубые во­обще резко отличны от всех остальных пресмыкающихся (как современных, так и вымерших) по целому ряду признаков. При этом удивитель­ным образом одна часть этих признаков роднит зверозубых ящеров с наиболее примитивными из наземных позвоночных - земноводными, а другая - с самыми высокоорганизованными, млекопитающими. Поэтому многие ученые по­лагают, что млекопитающие ведут свое проис­хождение непосредственно от земноводных (а не от “настоящих” пресмыкающихся); зверозу­бые же представляют собой нечто вроде “пере­ходной формы” между земноводными и зверя­ми. Впрочем, давайте по порядку.

Традиционный взгляд на эволюцию репти­лий - он и поныне отражен во многих учебни­ках - предполагает, что от древних каменно­угольных амфибий - антракозавров (таких, как сеймурия, имевшая уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для ре­берного дыхания, но еще не расставшаяся с во­дой - личинки ее так и оставались “головасти­ками” с наружными жабрами) происходит не­кий предполагаемый “общий предок пресмыкающихся”. Он обладает уже всем набором рептилийных признаков: водонепроницаемой чешуй­чатой кожей, яйцом (вместо икринки) и т. д. От него-то и берут начало все 4 эволюционные вет­ви этого класса: анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды. Группы эти выделены на ос­нове того, каким способом в каждом из них ви­доизменялся исходный стегальный (крышевидный) череп амфибий-стегоцефалов.

У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп) сохраняется исходный тип че­репа - массивный, лишенней облегчающих конструкцию отверстий. У синапсид, зверозу­бых ящеров (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают пря­мыми предками млекопитающих) возникают одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. У диапсид же височных окон возникает два и, соответственно, две скуловые дуги - верхняя и нижняя; к этой группе принадлежат большин­ство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавров, плезиозавров и родственных им потозавров и плакодонтов); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным образом, чем у синапсид. Необходимо за­метить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены, соответственно, к синапсидному и диапсидному типам, что отражает проис­хождение этих высших тетрапод.

Этот взгляд, как уже сказано, традицион­ный. Однако еще в середине XIX века Т. Гексли, друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатоми­ческое сравнение четырех классов позвоночных-тетрапод, дабы установить, кто чьим пред­ком является. Глубокое сходство птиц и репти­лий уже в те времена не вызывало особых сомне­ний: когда говорят, что “птицы - всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий”, это, в общем и целом, соот­ветствует истине. Однако Гексли обратил внима­ние и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи, мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами конечным продуктом обмена являет­ся мочевая кислота), и в наличии двух заты­лочных мыщелков, которыми череп сочленя­ется с позвоночником (у рептилий с птицами - один). Самыми серьезными Гексли счел раз­личия в строении кровеносной системы: у ам­фибий имеются две дуги аорты - правая и ле­вая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих - только ле­вая. То есть “вывести” маммальную кровенос­ную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозмож­но. На этом основании он заключил, что пред­ками млекопитающих не могут быть репти­лии, по крайней мере ныне живущие, и маммалии должны вести свое происхождение пря­мо от амфибий.

Так вот, по наиболее современным представ­лениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эво­люционных линиях амфибий независимо вы­работался полный набор рептилийных при­знаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть “рептилии” - это не эво­люционная ветвь, члены которой объединены единством происхождения, а лишь определен­ный уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими обязательной связи с водой. Существование двух независимых эво­люционных ветвей наземных позвоночных - тероморфной (от греческого “терион” - зверь) и завроморфной (от “заурос” - ящер), разошед­шихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая - млекопитающими, а вторая - птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано. Собственно говоря, вся трехсотмиллионолетняя история наземных позвоночных - это история состязания тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал по­переменно то одним, то другим.

Одна из главных черт, отличающих тероморфов (млекопитающих и родственных им зверозубых) от завроморфов (“настоящих” пресмыка­ющихся), - строение кожи. Эти две группы по-разному распорядились “наследством”, достав­шимся им от земноводных - мягкой железис­той, постоянно влажной “лягушачьей” кожей. Для жизни вне воды она малопригодна - слабо защищает от потерь влаги, так что ее необходи­мо каким-то образом видоизменить; вопрос только - каким именно. Кожа пресмыкающих­ся сухая, покрыта плотными роговыми чешуй­ками; такое ее строение сводит к минимуму по­тери воды организмом - потому-то ящерицы и змеи столь обильны в пустынях. Млекопитаю­щие же (и, как теперь выясняется, зверозубые) унаследовали от земноводных влажную кожу, богатую железами. Такая кожа гораздо хуже за­щищает от потерь влаги, но взамен открывает целую кучу возможностей, которых “чешуйча­тые” рептилии лишены. Кожные железы можно различным образом специализировать (в пото­вые, сальные и млечные железы), а также пре­вращать в волоски. Это дает млекопитающим возможность и выкармливать детенышей, и ак­тивно регулировать температуру своего тела: во­лосяной покров согревает тело, а испаряющий­ся пот охлаждает его.

Первыми эволюционного успеха добились именно тероморфы. Появившиеся еще в позд­нем карбоне пеликозавры - удивительные со­здания, которые имели “парус” из остистых отростков позвонков, - составляли в ранней перми 70% всех рептилий (в широком смысле!). Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле - плотоядными, а не насекомоядны­ми) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры пере­ходят к растительноядности - первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Послед­нее чрезвычайно важно, ибо дефицит потреби­телей растительной массы в наземных экосисте­мах должен был к тому времени стать просто уг­рожающим.

Дело в том, что сейчас основными фитофага­ми на суше являются насекомые, но первона­чально они только “снимали сливки” - потреб­ляли одни высококалорийные генеративные ча­сти растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводя­щих пучков (цикады и родственные им формы из отряда хоботных), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложе­нию (жуки), однако питаться низкокалорийны­ми живыми зелеными тканями растений они стали гораздо позже, в мезозое. В карбоне (и да­же еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого - прямо скажем, не особо привлекательного - ресурса: крупные (до 1 м длиной) двупарноногие многоножки: именно ими, как считают, оставлены погрызы на иско­паемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (вместе с гигантскими насе­комыми вроде стрекозы меганевры с размахом крыльев в 70 см); эту-то “вакансию” и заполни­ли первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских “пеликозавровых” сообществах впервые складывается нормальное для совре­менности численное соотношение между хищ­никами и растительноядными (до того все на­земные позвоночные были либо рыбоядными, либо насекомоядными).

Мы уже говорили о том, что анатомия теро­морфов просто-таки подталкивает их к различ­ного рода эволюционным экспериментам с ак­тивной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне “холод­нокровными” (пойкилотермными) и обмен ве­ществ у них был еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контро­ля начались уже на этом уровне. У многих из них возникает “парус” - высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отро­стков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имеющий огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом; расчеты показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом нагревается с 26 до 32˚ С за 80 минут против 205 минут без паруса. По всей видимости, это позволяло пеликозаврам акти­визироваться по утрам значительно раньше до­бычи или других хищников сравнимого размера: с другой стороны, он мог способствовать рассе­иванию тепла в полуденное время, оберегая жи­вотное от перегрева. Характерно, что парус воз­никал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров, т.е. многократно и неза­висимо; в дальнейшем сходные структуры из­редка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных спинозавр, так и у растительноядных стегозавр), однако в целом такой способ термо­регуляции оказался явно тупиковым.

По-иному решили эту проблему более про­двинутые тероморфы из отряда терапсид, по­явившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы - вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие “моржовые” клыки в верхней челюсти, и крупные хищники, такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра. Еще недавно всех их считали просто “ящерами” - ну, зубы там дифференци­рованы, экая важность! - и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеон­тологии.

Однако сейчас полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопи­тающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие “усы” - вибриссы - осязательные волоски на морде (это можно устано­вить исходя из того, как проходили поверхност­ные кровеносные сосуды черепа), а также “маммальное” строение поясов конечностей. Это бы­ли довольно “башковитые” создания - отноше­ние веса мозга к весу тела у них заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предпола­гают, что по интенсивности обмена веществ эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим - однопроходным (утконос и ехидна); судя по всему, высшие терапсиды от­кладывали яйца, а детенышей выкармливали выделениями специальных желез - в точности как однопроходные. Они были, почти несо­мненно, покрыты шерстью (собственно говоря, шерсть - это не что иное, как “расползшиеся” на всю поверхность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибриссы), а значит, бы­ли теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолирующий покров?

Так что же, выходит, млекопитающие факти­чески появились уже в палеозойской эре?.. Увы! В том-то и дело, что нет - не успели... В начале следующего, триасового, периода “настоящие” (завроморфные) пресмыкающиеся, пребывав­шие до того на вторых ролях, взяли реванш - да какой! От пермского процветания зверозубых не осталось и следа: группа почти полностью вы­мерла, уступив место своим чешуйчатым сопер­никам, самыми яркими представителями кото­рых стали динозавры. Триасовый упадок зверо­зубых, совсем уж было превратившихся в наших с вами предков, млекопитающих, и столь же внезапный расцвет настоящих ящеров (его ино­гда образно называют “мезозойским зигзагом”) - одна из самых волнующих загадок палеонто­логии.

Что было тому причиною? Упрошенные объ­яснения типа “иссушения климата” (завроморфы, как мы помним, лучше тероморфов приспо­соблены к засушливым условиям, поскольку располагают более совершенными “водосберегающими технологиями”) смотрятся тут абсо­лютно не убедительными, хотя бы потому, что пермь была временем даже более засушливым, чем триас... Видимо, ближе к истине те исследо­ватели, кто связывает эволюционный успех за­вроморфов с тем, что именно их представители - динозавры - “изобрели” скоростное двуногое хождение и чрезвычайно совершенный способ обмена веществ - инерциальную теплокров­ность (об этом речь шла в одной из предыдущих статей в № 12 за 1999 г.).

Однако тероморфы, хотя и оттесненные на вторые и третьи роли, не исчезли полностью. В этом мезозойском мире, где законы диктовали драконы-динозавры, они нашли свою экологи­ческую нишу: мелкие (с крысу размером), пре­имущественно насекомоядные существа, прячу­щиеся от взора грозных владык суши в норах, дуплах, кронах деревьев, они терпеливо ждали своего часа - 120 миллионов лет! - а потом по­бедили; принцип восточных единоборств: “Ата­ка рождается только из отступления...”