Динамика таксономического разнообразия неморской водной биоты

Дмитриев В. Ю., Пономаренко А. Г., Расницын А. П.

Первое исследование динамики разнообразия пресноводных животных. Палеонтологический журнал, 1995. № 4.

ДИНАМИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ НЕМОРСКОЙ ВОДНОЙ БИОТЫ

Палеонтологический журнал, 1995, № 4

Приведены и обсуждены графики изменения числа семейств животных — обитателей внутриконтинентальных водоемов: моллюсков, членистоногих (без насекомых), насекомых, бесчелюстных и рыб, тетрапод (без птиц), птиц. Построена суммарная кривая и дано ее сравнение с графиками для отрядов и для морских животных. Сделаны выводы о совпадении основных событий в эволюции разнообразия в морской и неморской водной биотах.

1. Великие вымирания морских животных совпадают с минимумами разнообразия пресноводных животных.

2. Должны существовать общие факторы, управляющие эволюцией разнообразия биоты в целом. Частные гипотезы диверсификации, связывающие ее, например, с трансгрессиями и регрессиями, недостаточны для причинного объяснения глобальных событий, хотя, конечно, причины отдельных вымирании могут быть и локальными.

3. В эволюции разнообразия животных — обитателей внутриконтинентальных водоемов не удается наблюдать периодов стабилизации числа таксонов.

4. Глобальный характер вымирании должен учитываться при прогнозировании глобальных экологических ситуаций.

5. Для выяснения степени общности изложенных закономерностей необходимо изучение данных по наземным животным и растениям.

В данной работе изучались изменения числа семейств животных — обитателей внутриконтинентальных водоемов в течение всей истории их существования. Использованы сведения о возрастных диапазонах 915 семейств, подготовленные преимущественно сотрудниками Палеонтологического института РАН; группы, охарактеризованные лишь крайне скудными находками, как простейшие, губки, черви, мшанки, не учитывались (известно в общей сложности около 20 семейств этих групп). Данные по моллюскам (97 семейств) предоставлены Я. И. Старо-богатовым (ЗИН), время появления и вымирания почти всех семейств моллюсков указано с точностью только до эпохи. Членистоногие представлены 304 семействами (из них насекомые—174); данные собраны коллективом Лаборатории артропод — В. А. Благодеровым, К. Ю. Еськовым, Е. Д. Лукашевич, В. Г. Новокшоновым, А. Г. Пономаренко, Ю. А. Поповым, Л. Н. Притыкиной, Н. Д. Синиченковой, И. Д. Сукачевой; список семейств членистоногих (кроме насекомых) просмотрен А. С. Алексеевым (МГУ), сделавшим некоторые уточнения. Сведения о костистых рыбах даны А. Г. Пономаренко и А. Ф. Банниковым, остальных рыбах и бесчелюстных — О. А. Лебедевым; всего учтено 272 семейства бесчелюстных и рыб. Диапазоны распространения 58 семейств пресноводных и околоводных птиц получены от Е. Н. Курочкина, 184 семейств тетрапод (кроме птиц)— от Н. Н. Каландадзе и А. С. Раутиана. Авторы весьма признательны всем специалистам, принявшим участие в подготовке данных.

Результаты обработки перечисленных данных изображены на основном графике на рис. 1 (кривая б) и отдельно для изученных крупных групп животных на рис. 2. Для сравнения приведены графики изменений разнообразия семейств морских животных (рис. 1, а) и 179 отрядов пресноводных животных (рис. 1, в). Материалом для кривой 1, а послужили списки семейств морских животных, опубликованные Дж. Сепкоски [11] и последующие дополнения к ним. Особенностью графиков на рис. 1 и 2 является использование числа таксонов, существовавших на границах смежных веков (общих для этих веков). В отличие от часто применяемого общего числа таксонов в том или ином веке, оно характеризует мгновенное число таксонов и не зависит от продолжительности веков. Геологическое время на горизонтальной оси приведено по шкале Геологического общества Америки, 1990 г.

Первое зарегистрированное в палеонтологической летописи вхождение животных в биоту внутриконтинентальных водоемов, по данным Г. Греф-фина [8 ], относится к аренигу, когда появились пресноводные представители бесчелюстных семейства Arandaspididae. В лландейло к ним добавились представители семейств Astraspididae и Eriptichiidae. Только последние из них переходят в силурийскую внутриконтинентальную водную биоту, в связи с чем разнообразие семейств снижается в позднем ордовике с двух до одного, и появляется слабо выраженный минимум на границе ордовика и силура. Он соответствует минимуму в разнообразии морских животных, но материал по неморским слишком скуден.

В силуре общее разнообразие семейств формируется позвоночными (почти целиком бесчелюстными) и членистоногими (почти целиком хелицеро-выми), вклад которых почти равен. Обе крупные группы в течение почти всего периода увеличивают свое разнообразие, однако в конце его ведут себя по-разному. Разнообразие членистоногих продолжает увеличиваться до границы с девоном, тогда как у позвоночных оно несколько уменьшается в пржидоле (рис. 2, а, б). Суммарная кривая (рис. 1, б) на пржидольском участке становится более пологой и характеризует замедление роста общего разнообразия, отличаясь от кривой для морских животных (рис. 1, а), на которой границе с девоном соответствует отчетливый, хотя и не глубокий, минимум.

Хотя в девоне появляются первые представители неморских двустворчатых моллюсков, а в самом конце его первые тетраподы, они практически не влияют на суммарную кривую разнообразия семейств, ход которой по-прежнему зависит от изменений разнообразия бесчелюстных, рыб и членистоногих. У последних в девоне происходит медленное увеличение числа семейств, на кривой (рис. 2, б) это отражается в виде почти прямого субгоризонтального участка. Два минимума на общей кривой разнообразия — в конце раннего девона и на границе с карбоном (рис. 1, б) определяются в результате развития бесчелюстных и рыб. Первые почти полностью вымирают в зигене и эмсе (34 семейства; снижение разнообразия на 21 семейство), разнообразие рыб в зигене увеличивается на 10 семейств (появляется 12), тогда как в эмсе только на два (появляется 8). Таким образом, в зигене можно предположить конкурентное вытеснение бесчелюстных рыбами без существенного изменения общего разнообразия, однако для эмса такое объяснение не подходит: вымирание рыб становится намного более активным, из-за чего нет значимого роста их разнообразия. В морских обстановках аналога раннедевонского вымирания позво-ночных не выявлено. Фаменский минимум на неморской кривой полностью опреде- ляется уменьшением числа семейств рыб.

В составе фауны внутриконтинентальных водоемов появляются первые насекомые (московский век), их разнообразие почти до середины перми продолжает оставаться стабильно низким (рис. 2, д). Также низким разнообразием семейств характеризуются каменноугольные моллюски (рис. 2, в). Основной вклад в изменения общего разнообразия вносят рыбы, тетраподы и членистоногие. Число семейств рыб в турне увеличивается, от визе до позднего карбона почти не меняется, в конце карбона несколько снижается. Разнообразие тетрапод и членистоногих в течение карбона возрастает, у тетрапод — до конца периода, у членистоногих — до конца среднего карбона, а в позднем уменьшается. На границе карбона и перми имеется выраженный минимум общего разнообразия, определяющийся вымиранием среди членистоногих и рыб. Он соответствует слабому минимуму на кривой разнообразия морских животных. В отличие от него небольшое вымирание морских животных в конце раннего карбона не имеет аналога в неморских водоемах.

На кривой суммарного разнообразия неморских водных животных пермь выделяется постепенным снижением числа семейств, что в целом хорошо соответствует продолжительному пермскому вымиранию морских животных. В деталях ход кривых несколько различается в их кунгурско-казанской части. Постепенное снижение разнообразия хорошо выражено (рис. 2) в развитии членистоногих (кроме насекомых) и тетрапод, несколько менее ярко у рыб, слабо среди моллюсков. Из пяти крупных групп несколько увеличивают разнообразие лишь водные насекомые (кривая для насекомых неполна для конца перми, так как почти не известны насекомые из нижнего триаса).

Триас. Триасовое развитие характеризуется четкими минимумами в начале и конце периода, совпадающими с минимумами морского разнообразия. Максимум между ними у неморских животных смещен ближе к концу периода. Уменьшение общего разнообразия в позднем триасе определяется уменьшением числа семейств рыб, тетрапод и членистоногих (без насекомых), тогда как разнообразие моллюсков и водных насекомых в позднем триасе несколько увеличивается. В раннем и среднем триасе диверсификация всех изученных крупных групп происходит согласованно, лишь у насекомых она выражена -менее отчетливо (рис. 2).

Разнообразие монотонно увеличивается в течение всего периода, в средней юре медленнее, чем в ранней и особенно в поздней. В море разнообразие также постоянно нарастает, но более равномерно (рис. 1). При анализе изменений числа семейств в крупных группах (рис. 2) обращает на себя внимание сохранение в ранней и средней юре стабильно низкого уровня разнообразия рыб, тетрапод, артропод (кроме насекомых) и моллюсков. У моллюсков оно даже несколько снижается по сравнению с концом триаса (рис. 2, о). У рыб и тетрапод стабильный ранне-среднеюрский уровень составляет около 1/3 наибольшего разнообразия в перми. Для перечисленных групп характерна также низкая скорость появления семейств. Так,, скорость появления рыб и водных тетрапод в ранней и средней юре составляет 0,15 семейства за 1 млн. лет, тогда как в поздней юре семейства тетрапод появлялись со скоростью 0,60, как и рыбы в триасе (0,62). Соответствующие относительные скорости составляют 0,022—0,024 против 0,058—0,065 млн. лет^-1. Простейшее объяснение этой странной, не имеющей аналогов эпохи застоя может состоять в сужении жизненного пространства биоты внутриконти-нентальных водоемов в талассокрспическую эпоху, сходно с тем, как описывается моделями островной биогеографии |10]. Раннеюрский рост общего разнообразия определяется в основном диверсификацией водных насекомых, тогда как в поздней юре происходит более активный рост разнообразия также водных тетрапод, в меньшей мере — моллюсков и членистоногих (без насекомых).

Раннемеловое развитие характеризуется продолжающимся увеличением разнообразия неморских водных животных. Отличие от диверсификации морских проявляется только в конце эпохи, когда в альбе несколько снижается число неморских семейств. Альбские события на континентах были выявлены и подробно изучены В. В. Жерихиным [5] по насекомым в целом, некоторые уточнения были сделаны позднее [2, 7]. Предполагается крупная перестройка наземной биоты, связанная с началом экспансии покрытосеменных растений. У водных насекомых, рассматриваемых совокупно, альбское вымирание не выражено (рис. 2, д), однако, по данным Н. С. Калугиной [6 ], в позднем мелу, в отличие от раннего, очень редко захоронялись насекомые — обитатели стоячих водоемов; их разнообразие, возможно, также снижается в конце раннего мела. На кривых для крупных групп, включая появившихся в раннем мелу водных птиц, вымирание во второй половине эпохи фиксируется только у рыб (в апте; в альбе вымирания или появления новых семейств не установлено; данные по апту и альбу объединены для более полного учета семейств, находки которых относятся к отложениям, датируемым не точнее, чем апт или альб). У тетрапод (кроме птиц) имеется незначительное вымирание в альбе (три семейства при одном появившемся). На графике оно маскируется, вследствие объединения данных по апту и альбу. На суммарной кривой аптское вымирание рыб скомпенсировано преобладающим появлением новых семейств артропод (в том числе и насекомых) и тетрапод, тогда как альбское вымирание отражает развитие тетрапод.

В позднем мелу кривые разнообразия морских и неморских водных животных весьма схожи, однако маастрихтское вымирание в пресных водах, в отличие от морской биоты, произошло не в большинстве групп. Снижение числа семейств наблюдается только у тетрапод (включая птиц), в остальных изученных крупных группах оно не выражено.

В целом в кайнозое разнообразие возрастает и в пресноводной и в морской биоте, лишь в среднем и позднем миоцене на кривой для неморских животных имеется субгоризонтальный участок. Резкое возрастание их разнообразия в позднем эоцене — несомненный артефакт, связанный с очень большим кажущимся появлением новых семейств насекомых в балтийском янтаре. Это определяется громадным объемом коллекций насекомых из балтийского янтаря, несопоставимых с какими-либо другими коллекциями. На кривой для насекомых (рис. 2, д) позднему эоцену соответствует четкая ступень. Если исключить ее, все точки от конца юры до современности оказываются расположенными близко к прямой, т. е. скорость увеличения числа семейств водных насекомых почти постоянна в течение примерно 150 млн. лет.

Таким образом, все великие вымирания в морской биоте совпадают с минимумами на кривой числа семейств неморских водных животных. В раннем и среднем палеозое это совпадение может определяться сохраняющейся тесной связью неморской и морской биот. Вымирания в ордовике — девоне в неморских обстановках проявились у бесчелюстных и рыб (из них ордовикское намечено слишком слабо, чтобы считаться достоверным) и не отразились на разнообразии членистоногих. В дальнейшем биота внутриконтинентальных водоемов все более полно обособляется от прибрежно-морской. В конце перми, как и в конце триаса, четкие минимумы общей кривой отражают снижение разнообразия большинства изученных неморских групп. Здесь ясно проявляется коллективное изменение разнообразия в совокупности крупных групп, ранее продемонстрированное для морских животных [1 ]. В отличие от перми и триаса, минимум на границе мела и палеогена определяется развитием тетрапод.

Из морских вымирании меньшего масштаба в конце силура, на границе раннего и среднего карбона и в позднем карбоне только последнее явно выражено и в пресных водах, а силурийскому соответствует вымирание позвоночных без минимума на суммарной кривой. Внутриконтинентальные события конца раннего мела не совпадают с какими-либо вымираниями в морях, как и зиген-эмское вымирание неморских позвоночных.

Выше была дана сравнительная характеристика кривых 1, а и 1, б по периодам. К ней следует добавить несколько замечаний относительно их общей конфигурации. Морское разнообразие семейств в позднем палеозое, перед началом пермского вымирания лишь незначительно превышало уровень, достигнутый еще в ордовике, сохраняясь относительно стабильным (вне эпох вымирания) на протяжении более 150 млн. лет. Вместе с глубоким пермским вымиранием и длительной мезо-кайнозойской диверсификацией это приводит к обособлению на морской кривой ясно выраженных палеозойского и мезо-кайнозойского этапов развития. Кривая для неморских водных животных не обнаруживает такого членения, показывая преобладание роста разнообразия. Еще более определенно это единообразие процесса видно на кривой для отрядов (рис. 1, в). На ней отчетливо обособлен, пожалуй, только силурийско-девонский участок, тогда как после девона рост числа отрядов характеризуется линией, в целом не слишком отклоняющейся от прямой. Сходная картина диверсификации неморских водных животных на отрядном уровне была кратко описана авторами ранее [3, 4 ]. Использовались данные Дж. Грей [9], причем последевонский участок кривой оказался более сглаженным, хотя в меньшей степени близким к прямой. Так как близ рубежей вымирания обнаруживались лишь незначительные отклонения, были сделаны выводы об отсутствии совпадения крупных событий в морях с > игг •rflo существенными изменениями в разнообразии пресноводной биоты. В этом «во сказался характер исходного фактического материала. Кривая на рис. 1, в, построенная на основе перечня отрядов, привязанного к списку семейств, обнаруживает те же основные события, что и кривая для семейств на рис. 1, б. В связи с тем, что отрядов в пять раз меньше, чем семейств, кривая для отрядов оказывается более обобщенной и менее надежной.

Полученные результаты можно резюмировать следующим образом:

1. Великие вымирания морских животных совпадают с минимумами разнообразия пресноводных животных.

Curves of changes in the number of families of animal dwellers of nonmarine water bodies are presented (separately for molluscs, arthropods except insects, insects, agnaths and fishes, tetrapods except birds, and birds) and discussed. Summary curve is made and compared with those for the marine animals and for orders of nonmarine aquatic animals. A congruence is inferred between the events in diversification of both marine and nonmarine aquatic biotas.

Проблемы Эволюции

Динамика таксономического разнообразия неморской водной биоты

© 1995 г. ДМИТРИЕВ В. Ю., ПОНОМАРЕНКО А. Г., РАСНИЦЫН А. П.

ДИНАМИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ НЕМОРСКОЙ ВОДНОЙ БИОТЫ

Палеонтологический журнал, 1995, № 4

Рекламные ссылки