Проблемы Эволюции |
Докторская диссертация. М.: 1998.
Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова
Официальные оппоненты:
Академик РАН, доктор геолого-минералогических наук, профессор Е.Е.Милановский (МГУ)
Доктор геолого-минералогических наук К.И.Кузнецова (ГИН РАН)
Доктор биологических наук А.Г.Пономаренко (ПИН РАН)
Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А.П.Карпинского
Появление статьи У. Альвареса и др. (Alvarez et al., 1980) с обоснованием космической (импактной) гипотезы вымирания организмов на рубеже мела и палеогена вызвало необычайно обширный поток исследований и публикаций по проблеме биотических кризисов, о главных закономерностях и путях развития органического мира фанерозоя . Одним из наиболее ярких проявлений биотических кризисов и их ключевым элементом являются массовые вымирания (МВ). Без их детального и всестороннего исследования невозможно расшифровать причины и динамику изменений биотического разнообразия биосферы. Несмотря на большое число опубликованных работ, многие вопросы, связанные с изучением МВ, остаются неосвещенными, а такая проблема как их типизация — совершенно неразработанной. Эмпирически сложившееся приблизительное совпадение границ ряда крупных подразделений общей стратиграфической шкалы с событиями МВ делает актуальным также анализ роли последних в определении и фиксации стратиграфических границ, а также в их глобальной корреляции. Все это говорит о чрезвычайной важности изучения МВ.
Целью работы являлось всестороннее обобщение данных о массовых вымираниях фанерозоя, оценка их роли в развитии биоты и анализ их стратиграфического значения. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:
1.Оценить объем и надежность сведений о числе ископаемых таксонов различного ранга, описанных к настоящему времени, выяснить адекватность палеонтологической летописи для анализа таксономического разнообразия фанерозойской биоты.
2. Проанализировать проблему фонового и массового вымирания, выявить роль МВ в ходе биотических кризисов и предложить модель для последних.
3.Разработать методику количественного анализа изменений таксономического разнообразия, в том числе, в моменты биотических кризисов и МВ.
4.Выявить основные закономерности изменения таксономического разнообразия биоты (главным образом морской) на протяжении фанерозоя. Создать модель биотического кризиса.
5.Охарактеризовать главные события вымирания в фанерозое, дать определение МВ и на этой основе провести их типизацию.
6.На основе системного подхода классифицировать предложенные гипотезы причин МВ, оценить их вероятность.
7.На примере мел-палеогенового вымирания проверить применимость к нему импактной модели его генерации.
8.Проанализировать значение МВ для разработки международной хроностратиграфической шкалы и удаленных корреляций в рамках концепции событийной стратиграфии.
Впервые проведен комплексный анализ массовых вымираний фанерозоя, являющихся важнейшим элементом в эволюции биоты. Удалось показать, что опубликованная палеонтологическая летопись, несмотря на очевидную свою неполноту, располагает данными о 7-8 тысячах семейств, 50-70 тысячах родов и о примерно 300 тысячах видов ископаемых организмов. Она составляет значительную долю от потенциальной и достаточно велика и устойчива, чтобы на ее основании можно было выявлять основные закономерности эволюции фанерозойской биоты.
Подтверждено существование фонового вымирания и кратковременных событий массового вымирания. Последние являются лишь частью более длительных глобальных биотических кризисов, для которых предложена наглядная модель.
Разработанная автором система показателей (уровень вымирания, интенсивность вымирания) позволяет объективно сравнивать события МВ различного возраста, разной амплитуды и раздельно по отдельным группам между собой и оценивать их глобальное значение путем сравнения с фоновым уровнем.
Впервые сформулирован закон роста таксономического разнообразия биосферы, согласно которому при стабильном состоянии внешней абиотической среды таксономическое разнообразие биосферы должно непрерывно возрастать без достижения стазиса, за счет эволюционного дробления экологических ниш.
События массового вымирания впервые типифицированы на события вымирания s.s,, МВ-фантомы и собственно МВ. К последним отнесены только 8 событий.
Показано, что рассмотрение причин МВ должно основываться на системном подходе с выделением цепочек событий, в составе которых следует выделять первичные, спусковые и непосредственные. На этой основе дана первая классификация 20 основных гипотез о причинах МВ, которая предусматривает их разделение на внешние и внутренние системы причин.
Всестороннее рассмотрение проблемы МВ позволило показать, что МВ являются неотъемлемыми компонентами непрерывно-прерывистого процесса развития биоты, играющими важнейшую роль в канализации процессов эволюции и расчищающими дорогу для новых диверсификаций. Разработка теории эволюционного процесса необходимо должна учитывать реальное существование МВ. События МВ различного ранга могут служить практически изохронными уровнями глобальной стратиграфической корреляции, что может и должно найти свое применение при разработке международной хроностратиграфической шкалы.
Собственный опыт практической полевой работы связан с изучением пограничных отложений девона и карбона в Подмосковье (1983,1986), на Южном Урале (разрезы Берчогур и Кия, 1983 ), серпуховского и башкирского ярусов в Подмосковье (1969-1984), на Южном Урале (1980) и в Донбассе (1996), перми и триаса в Армении (1982), сеномана и турона в Крыму (1968-1993), мела и палеогена в Крыму (1968-1996), на Мангышлаке (1971), в Туркмении (1983, 1985) и Поволжье (1997). Принимал участие в комплексном изучении Карского метеоритного кратера на Пай-Хое (1987), занимаясь его датировкой на основании геологических и палеонтологических данных. Развитие усоногих раков-торацид на протяжении мезозоя и кайнозоя изучено (1979) на основе коллекции, насчитывающей свыше 5000 отдельных элементов скелета из нижнего мела - палеогена южных районов бывшего СССР. Количественный анализ мел-палеогенового МВ проведен на основании собственной базы данных, составленной главным образом по материалам отечественных исследований и включающей сведения о стратиграфическом распространении в интервале кампан-средний эоцен 1056 семейств и 4616 родов животных и растений.
Проблема вымирания всегда привлекала внимание исследователей начиная с классических работ Ж. Кювье относительно причин смены последовательных фаун. К настоящему времени массив публикаций, так или иначе относящихся к этой проблеме, насчитывает по приблизительным оценкам не менее 5 тысяч названий. Даже краткий их обзор физически невозможен, поэтому мы ограничимся лишь только перечислением наиболее важных, этапных работ, которые с нашей точки зрения отмечают особенно крупные достижения в разработке проблемы вымирания вообще и массовых вымираний в частности. Единственная попытка исторического обзора принадлежит Э.Хоффману (Hoffman, 1989). В краткой форме история проблемы может быть очерчена следующим образом:
1812 — первая публикация теории катастроф, разработанной на палеонтологическом материале (J.Cuvier)
1861-1863 — первая специальная публикация по проблеме вымирания в России ( К.Бэр)
1924 — первый сценарий биотического кризиса (Д.Н.Соболев)
1945 — обоснование периодического характера МВ и введение в русскую литературу термина "массовое вымирание" (Б.Л.Личков)
1973 — формулировка закона "Красной Королевы" - постоянство вероятности вымирания крупных групп организмов на протяжении длительных отрезков времени (L. Van Valen)
1976 — первая оценка числа описанных видов ископаемых животных (D.Raup)
1980 — экспериментальное обоснование импактной модели мел-палеогенового МВ (L. Alvarez et al.)
1981 — выделение трех великих эволюционных морских фаун фанерозоя (J.J.Sepkoski)
1982 — кривая изменения разнообразия семейств морских животных и публикация их списка (D.Raup, J.J.Sepkoski)
1984 — выявление периодичности событий МВ морской биоты фанерозоя с интервалом 26 млн. лет (D.Raup, J.J.Sepkoski)
1985 — показано сходство кривых изменения разнообразия неморских тетрапод и морских животных на уровне семейств (M.Benton)
1986 — разделение понятий "фоновое" и "массовое " вымирание (D.Jablonski)
1993 — публикация второго издания "Fossil Record 2"- списка всех известных в ископаемом состоянии семейств микробов, водорослей, грибов, протистов, растений и животных (M.Benton)
1993 — разработка симптоматики экологических кризисов (Н.Н.Каландадзе, А.С.Раутиан)
1995 — публикация первых кривых изменения разнообразия пресноводных животных и демонстрация их принципиального сходства с таковыми для морских животных (В.Ю.Дмитриев и др.)
Отечественные палеонтологи всегда уделяли повышенное внимание к вопросам эволюции организмов, в том числе и к проблеме вымирания таксонов различного ранга. Следует отметить работы Д.Н.Соболева (1914, 1924,1927), П.П.Сушкина (1922), Н.Н.Яковлева (1922), М.В. Павловой (1924), Б.Л.Личкова (1945, 1965). Капитальные обзоры в этой области принадлежат Л.Ш.Давиташвили (1969, 1978) и Л.К.Габуния (1969). Несомненное первенство принадлежит отечественной науке в изучении наиболее крупных МВ: пермско-триасового (В.Е.Руженцев и др., 1965) и мел-палеогенового. Последнее анализировалось под руководством В.В.Меннера и ему посвящены 5 обстоятельных монографий (1975-1981). Синтез всх собранных данных выполнен В.Н.Шиманским и А.Н.Соловьевым (1982). В течение 5 последних лет в рамках Государственной программы «Глобальные изменения» активно функционировал блок «Эволюция биосферы». Изложение результатов, полученных в рамках данной программы большим коллективом отечественных ученых, опубликовано в 5 сборниках (1993-1998).
Событийная интерпретация событий мел-палеогенового рубежа дана Д.П.Найдиным (1976,1985,1986 и многие др). Позднее существенный вклад в разработку данной проблемы внесли Л.П.Татаринов (1987,1988), В.А.Красилов (1987), Б.С.Соколов (1991,1993,1994), А.П.Расницын (1988,1989), В.В.Жерихин (1978,19871992,1994,1997), А.Г.Пономаренко (1994), Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутиан (1992,1993а,б,1994), И.С.Барсков (1994,1996), В.Ю.Дмитриев (1978,1989), а для докембрия - М.А.Федонкин (1995), М.А.Семихатов и М.А.Раабен (1993,1994,1996) и другие исследователи.
1. Опубликованная палеонтологическая летопись составляет значительную часть от потенциальной и достаточно надежно отражает имевшие место в прошлом глобальные изменения биоты.
Задача по расшифровке закономерностей эволюции органического мира Земли, описываемая в терминах разнообразия, требует прежде всего выяснения ключевого вопроса о том, насколько имеющиеся в распоряжении исследователей реальные данные адекватно отражают структуру биоты прошлого. Любые выводы могут быть ошибочны только потому, что палеонтологическая летопись представляет собой очень маленькую и не представительную выборку, не позволяющую получить достоверную информацию о совокупной древней биоте на определенном таксономическом уровне, причем ненадежную не только количественно, но даже качественно.
Палеонтологическая летопись и ее свойства. Под палеонтологической летописью обычно понимают совокупность материальных документов об органическом мире прошлого, сохранившихся в осадочной оболочке Земли. Осадочная оболочка, сложенная последовательными напластованиями осадочных горных пород, является довольно хорошим регистрирующим инструментом, записывающим с большей или меньшей точностью все события, происходящие в биосфере, косной частью которой она является. Современные методы стратиграфии и геохронологии позволяют более или менее точно датировать записанные в осадках данные, что обеспечивает возможность их исторического анализа.
Вместе с тем несовершенство записывающих механизмов седиментосферы очевидно. Утрата информации начинается сразу после отмирания или гибели организмов и лишь небольшая их часть, прежде всего имеющие минеральные скелеты, попадает в осадки. В осадках на стадии их превращения в породы происходит дальнейшая потеря информации, которая продолжается и позднее, когда породы разрушаются эрозией, субдуцируют вместе с океанической корой или погружаются тектонически на большие глубины, где интенсивно метаморфизуются. В результате от первоначального объема информации о древней биоте могут сохраняться лишь малые доли процента.
Еще одно ограничение и, весьма существенное, связано с тем, что наука пока способна извлечь и расшифровать только часть сохранившейся в геологической летописи информации, хотя возможности познания непрерывно расширяются.
Все материальные документы об органической жизни прошлого, являющиеся объектами палеонтологии, могут быть разделены на три группы. Первую и основную составляют эуфоссилии. Это так называемые телесные ископаемые - разнообразные минеральные и органические скелеты организмов - раковины, склериты, спикулы, кости, органические оболочки или их ядра и отпечатки. Они представляют собой остатки тел организмов либо их фрагменты. Другая группа, ставшая широко известной и используемой лишь в середине нашего века, это ихнофоссилии, то есть следы жизнедеятельности организмов - норы или их слепки, разнообразные сверления, следы передвижения, питания и т.д. К этой же группе относятся копролиты и фекальные пеллеты, часто являющиеся породообразующими. Последнюю группу объектов составляют хемофоссилии - органические биомолекулы, сохранившиеся в осадочных породах без изменений либо как продукты преобразования биоорганических соединений.
Ихнофоссилии и хемофоссилии дают неоценимую информацию об условиях существования организмов, преобладании тех или иных типов метаболизма или фотосинтеза на определенных этапах развития биоты, особенно в докембрии, когда скелетные формы еще не были так многочисленны как позднее, но почти бесполезны для изучения таксономического разнообразия древней жизни. Хотя ихнофоссилии могут получать латинские названия и они признаны Международным кодексом зоологической номенклатуры (1988) как паратаксоны, они не могут рассматриваться как настоящие виды, роды и семейства. Поэтому вся изложенная ниже информация касается только той части палеонтологической летописи, которая представлена эуфоссилиями.
Несмотря на массовую утрату информации, в некоторых случаях ископаемые ориктоценозы прекрасно отражают таксономический состав хорошо скелетизированных групп населения данной части бассейна, так как в них может быть представлено до 85% видов (Valentine, 1989).
Палеонтологическая летопись может быть разделена на отдельные составляющие (Newell, 1959; Teichert et al., 1987): а) потенциальную - совокупность фоссилий, которые находятся в горных породах и которые могут быть когда-либо изучены; б) неопубликованную - та часть собранных коллекций и материалов, которая либо находится в обработке, либо никогда не обрабатывалась, либо обработанная, но не опубликованная по различным причинам (смерть исследователя, недостаточность финансирования, утрата в ходе войн и вооруженных конфликтов); в) опубликованную - информация о вымерших организмах, обнародованная через печатные издания различной формы и таким образом введенная в научный оборот. Неполнота опубликованных данных очевидна (Шиманский, 1984), но именно эта составляющая палеонтологической летописи является источником всех доступных для науки сведений о биоте прошлого и прежде всего именно она должна быть оценена с точки зрения ее надежности, представительности и информативности.
Изученность палеонтологической летописи. К середине XX в. стало ясно, что за прошедшие к тому времени 150 лет существования палеонтологии как науки, удалось накопить громадную информацию о древних организмах, прежде всего по их систематическому составу. Например, только известный каталог Ellis and Messina, публикуемый Американским музеем естественной истории, насчитывает по 1990 г. почти 40 тысяч видов фораминифер и около 25 тысяч видов остракод. Не менее впечатляющи цифры и для других групп - около 20 тысяч трилобитов, 25 тысяч брахиопод и свыше 10 тысяч видов четырехлучевых кораллов. За всю историю таксономии только для животных было предложено около 360 тысяч родовых названий (оценка по указателям «Zoological Record»).
Потребность в обобщении накопленных данных вызвала подготовку и публикацию таких глобальных сводок по систематике ископаемых организмов как "Основы палеонтологии" (1958-1964) в СССР, американское, но ставшее фактически международным, руководство "Treatise on Invertebrate Paleontology" (1953 - ныне), "Traite de Paleontologie" (1955-1956) во Франции, энциклопедии палеоихтиологии и ряда других сводных работ на родовом уровне.
Сколько ископаемых таксонов описано. Полной информации о числе уже описанных таксонов ископаемых организмов различного ранга не имеется. В наиболее свежем списке Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1992) насчитывается 4075 семейств и близких к ним таксономических групп морских животных, известных в ископаемом состоянии, тогда как во втором издании "Ископаемой летописи" учтено 7186 семейств микробов, грибов, протистов, растений и животных (Benton, 1993, 1995).
На родовом уровне в литературе оценки отсутствуют. Неопубликованная база данных Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1995) насчитывает 33180 родов морских животных. Наши подсчеты по указателям РЖ "Геология" за 1955-1984 гг показали, что только за этот период было описано не менее 12 666 новых родов животных и 3 291 род ископаемых растений, всего 15 957 родов. Чтобы получить общее число родов, эту цифру следует увеличить по крайней мере в три-четыре раза до 50-70 тысяч.
Число известных науке ископаемых видов животных попытался оценить Д. Рауп (Raup, 1976) на основании частичного подсчета по сводке "Zoological Record" за 1900-1970 гг. Всего учтено 71112 видов животных. Путем экстраполяции общее число описанных с 1760 по 1970 гг. видов ископаемых животных было оценено им в 190 000.
Для оценки возможного числа описанных видов не только животных, но и растений, нами проведены подсчеты по указателю новых таксонов реферативного журнала "Геология" за 1955-1984 гг. (после 1984 г. указатели перестали существовать). Всего за это время было помещено в указатель 97 930 новых видов животных и растений, в том числе с 1971 по 1984 г. - 48 234. Из описанных в 1971-1984 гг. видов животные составляют 37 000 (т.е. примерно три четверти - 76,7%). Если предположить, что в 1985-1996 гг. темп описаний новых таксонов сохранялся на том же уровне, что и ранее, то общее число описанных начиная с 1971 г. по настоящее время видов животных можно оценить в 72 000. Эту цифру можно прибавить к оценке числа видов, описанных до 1971 г. (Raup,1976), которая равна 190 000. Таким образом, суммарное число за 1760-1996 гг. составит около 260 000 видов. Если принять установленное нами соотношение описываемых таксонов животных и растений равным 3:1, то всего должно было быть описано не менее 350 000 ископаемых видов.
Однако это число относится не к реальным таксонам, а лишь к их названиям, то есть опубликовано не менее 350 000 названий ископаемых видов. Между тем многие из них, особенно предложенные в XIX в., по тем или иным причинам не валидны, либо представляют собой субъективные синонимы. Это значит, что реально признаваемых специалистами видов несколько меньше, чем указанная выше цифра. Важно определить насколько она меньше.
Проще это сделать на родовом уровне, поскольку такие сводки для отдельных групп достаточно многочисленны. Так, подсчеты по монументальному труду А. Леблича и Х. Теппен (Loeblich, Tappan, 1988), посвященному систематике ископаемых и современных фораминифер, показали, что из 3853 родовых названий 1149 или 32% являются синонимами. Учитывая очень большой объем этой выборки, можно предположить, что примерно одна треть родовых названий должна быть отброшена. Близкие, но несколько более низкие значения дает анализ сводки по систематике палеозойских фораминифер (Вдовенко и др., 1993; Раузер-Черноусова и др., 1996): из 798 родов в качестве синонимов приведены 166, то есть 20,8%. Аналогичную картину демонстрируют археоциаты (данные предоставлены А.Ю.Журавлевым) - из 479 родов 33,8% составляют невалидные таксоны.
Определить вероятное число синонимов и невалидных видовых названий значительно сложнее, так как исчерпывающие сводные работы для крупных групп отсутствуют. Кроме того, более значительную часть чем у родов должны составлять субъективные синонимы, а их число очень существенно варьирует у различных авторов. По личному опыту изучения меловых усоногих раков (Алексеев, 1982), скелет которых состоит из отдельных табличек, весьма непохожих друг на друга, что изначально определяет относительно большую чем у других групп долю синонимов, могу предположить существование на видовом уровне примерно тех же соотношений, что и у родов. На 143 признававшихся мной меловых вида, которые были известны на 1980 г., приходится около 60 синонимов, что составляет около 30% от общего числа. Вероятно, это максимально возможная оценка. Близкая цифра получена для археоциат (из 1930 видовых названий 28% принадлежат синонимам и прочим невалидным таксонам). Вероятно, это максимально возможная оценка. В других группах, особенно не имеющих длительной истории изучения, доля синонимов и невалидных названий существенно ниже. На 195 видов и подвидов конодонтов рода Polygnathus (Барсков и др., 1991) приходится лишь 6 синонимов, то есть всего 3%. Вероятно, суммарно можно оценить долю синонимов на видовом уровне не более чем в 20%. Таким образом, общее число известных видов ископаемых организмов можно считать равным 280 тысячам.
Таксономическое разнообразие современной биоты. Знания о разнообразии современной биоты весьма неполны. На семейственном и родовом уровне какие-либо оценки отсутствуют. Общее число известных видов оценивается как равное 1-2 млн., а потенциальное - 1,5-5,0 млн. (Lane,1990). Суммарное видовое разнообразие современных животных недавно было оценено максимально в 30 млн. видов, в среднем 10 млн. и минимально в 3 млн. (Rцdder et al., 1993). Следовательно, нам известно в настоящее время скорее всего лишь 10-20% видов. Однако по различным группам эта величина очень сильно варьирует от почти 100% у млекопитающих (Diamond, 1985), до первых процентов у ряда таксонов простейших, червей (например, нематод) и насекомых. Хуже известно разнообразие микроскопических групп и групп, лишенных минерального скелета. Крупные скелетные формы изучены на более чем 50%, а именно такие формы преобладают в палеонтологической летописи.
Описание новых видов продолжается быстрыми темпами. Только за последние 18 лет начиная с 1978 г. описано 380 тысяч новых видов современных и ископаемых животных, причем около половины из них приходятся на насекомых ( 170 тыс.) (данные "Zoological Record", получены по Интернет).
Вместе с тем надежность оценок числа современных видов весьма не велика. Однако ни у кого нет сомнений в том, что накопленной информации о разнообразии современной биоты вполне достаточно для адекватного описания основных особенностей ее структуры.
Представительность палеонтологической летописи. Важно также определить, какая часть из когда-либо существовавших видов нам уже известна. Впервые это попытались сделать Д.Рауп и С.Стэнли (Raup, Stanley, 1971). Они считали, что известно 130 тысяч ископаемых видов. Комбинация оценки числа современных видов (4,5 млн.) и средней продолжительности существования вида в 2,75 млн. лет дала за фанерозой 982 млн. видов. Это означает, что в палеонтологической летописи сохранились следы 0,013% всех фанерозойских видов. Однако эта оценка кажется заниженной, так как продолжительность жизни видов несомненно больше, а в палеозое суммарное число одновременно существующих видов было в 2-3 раза меньше современного (см. ниже).
Общее число видов организмов, существовавших на протяжении фанерозоя, очень трудно установить. Один из подходов использует в качестве главного расчетного параметра среднюю продолжительность существования вида, которая обычно оценивается как равная 5-10 млн. лет (Valentine, 1970). Д. Рауп (Raup, 1991) на основании анализа кривых выживания 17621 рода морских животных рассчитал среднюю продолжительность существования вида в 4 млн. лет, а рода - 12 млн. лет. Близкая цифра в 6,7 млн. лет получена для палеозойских криноидей (Baumiller, 1993). Вторая неизвестная величина - это общее число современных видов, существующие оценки которого приведены выше. Комбинация различных оценок общего числа современных видов и средней продолжительности их существования для фанерозоя дает в качестве максимальной оценки цифру в 10,5 миллиардов, минимальную - 17,5 миллионов, при средней оценке 180 миллионов (Rцdder et al., 1993). Кажется, что максимальная оценка слишком велика, чтобы быть вероятной, поскольку предположение о неизменности общего таксономического разнообразия биосферы на протяжении фанерозоя не подтверждается фактами (см. ниже). Поэтому более реалистичной представляется минимальная оценка в первые десятки миллионов. Существование 25-30 миллионов видов вполне допустимо (рис.1), хотя требуются специальные методически более строгие подсчеты, поскольку Г.Рёддер и др. (Rцdder et al., 1993) рассмотрели не все возможные комбинации. Если принять комбинацию минимального числа современных видов (3 млн.) и средней продолжительности существования видов (6 млн. лет), то получится сумма, равная приблизительно 30 млн. видов. Если же разнообразие в кембрии было на один-два порядка ниже современного, то и эта цифра может быть заметно завышенной. Кроме того, в это число входят и современные виды. Их следует вычесть из общего числа либо прибавить к числу известных ископаемых. Первая процедура не приведет к сколько-нибудь заметному изменению результата, прибавление же 1-2 млн. к 280 тыс. ископаемых видов поднимет долю известных таксонов почти на порядок (до 10%). С теоретических позиций предпочтительней первый вариант, так как он позволяет избежать "пула рецентности", т.е. включения в расчеты данных по современной биоте, знание которой на несколько порядков выше, чем ископаемой. Принимая за основу цифру, равную 30 млн., можно утверждать, что в этом случае науке известно около 1-2% всех видов. Учитывая известные соотношения между числом видов, родов и семейств, можно заключить, что наука располагает сведениями о 5-20% вымерших родов и около 50% семейств.
Рис.1. А -общее число известных в ископаемом состоянии таксонов организмов, Б - сравнение числа известных в ископаемом состоянии, современных и общего числа существовавших видов (черное - установлено, белое - оценка)
Если принять позицию Дж. Валентайна (Valentine, 1970), согласно которой правильнее использовать в подсчетах не общее число современных видов, а только тех из них, которые легко фоссилизируются, то согласно его оценке таких видов морских беспозвоночных на протяжении фанерозоя должно было существовать от 342 000 до 1 543 000. Поскольку морских беспозвоночных уже описано почти столько видов, сколько указано Дж. Валентайном в нижней оценке, более реалистичной представляется ее верхнее значение, но даже в этом случае доля известных видов от потенциально существовавших оказывается равной десяткам (20-30%) процентов. Этого числа таксонов достаточно, чтобы выявлять основные закономерности изменения разнообразия биоты на протяжении фанерозоя.
Устойчивость палеонтологической летописи. Накопленные данные о таксономическом составе биоты фанерозоя достаточно представительны, но они могут быть чувствительны к изменениям их объема. Единственным способом решения этой проблемы является сравнение подсчетов разнообразия, выполненных в различное время и основанных на различных источниках. Сопоставление пяти независимых групп данных для каждого периода фанерозоя (разнообразие следов жизнедеятельности, глобальное число ископаемых видов, число видов в 386 морских донных сообществах, родовое разнообразие морских беспозвоночных и семейственное разнообразие) показало, что все они указывают на низкое таксономическое разнообразие в кембрии, последующий неравномерный рост и стабилизацию во второй половине палеозоя с резким снижением в триасе и затем повышение разнообразия на протяжении мезозоя и кайнозоя (Sepkoski et al., 1981). Коэффициенты корреляции этих групп данных друг с другом , а также с самыми ранними подсчетами, выполненными Дж. Филлипсом еще в 1860 г., очень высоки и превышают 0,9.
По-видимому, генеральные закономерности изменения таксономического разнообразия по крайней мере морской биоты фанерозоя на семейственном и родовом уровнях могут считаться твердо установленными. Отсутствие сводок по морскому фитопланктону определяет то, что эта часть биоты обычно не включается в базы данных. Она учтена лишь М. Бентоном (Benton, 1993) и для позднего мела - эоцена А.С.Алексеевым (1989). Включение фитопланктона не меняет общих закономерностей изменения разнообразия при различных временных масштабах и это позволяет говорить о всей биоте в целом.
Сравнительный анализ двух баз данных о стратиграфическом распространении семейств морских животных, разделенных интервалом в 10 лет (Sepkoski, 1982,1992) показывает, что ревизованная база содержит 800 новых семейств, но в ней нет 200 семейств из тех, что были в первой версии. В нее также внесено свыше 2000 изменений времени появления или исчезновения семейств (Sepkoski, 1993). Несмотря на столь значительные поправки исходных данных, графики колебаний разнообразия морской биоты оказались почти идентичны (коэффициент корреляции r2=0,990).
Экологически гомогенные случайные выборки по 1000 родов морских животных демонстрируют совершенно аналогичные изменения уровня вымирания на протяжении фанерозоя (Raup, Boyajian, 1988). Это означает, что даже столь малые по объему выборки достаточно представительны и их увеличение ведет лишь к незначительным изменениям картины.
Аналогичные результаты дает сравнение графиков разнообразия семейств тетрапод (преимущественно наземных), построенных по 6 базам данных, начиная от сводки К. Циттеля (1902 и 1925) и кончая сводными работами М. Бентона (1987) и Р. Кэрролла (1987) (Мaxell, Benton, 1990). Все графики демонстрируют рост числа семейств, причем в интервале от позднего девона до позднего мела семейственное разнообразие увеличивается медленно, после чего следует резкий подъем в палеогене и неогене.
Стратиграфическое распространение таксонов. Визуализировать картину колебаний таксономического разнообразия биоты можно только опираясь на диапазоны стратиграфического распространения зарегистрированных таксонов (Sepkoski, Koch, 1995). Между тем, точная фиксация стратиграфических рангов представляет значительную трудность. Препятствиями являются: низкая точность датировки многих осадочных (особенно континентальных) толщ, ненадежность и грубость удаленных корреляций, непрерывное совершенствование и нестабильность номенклатуры местных, региональных и глобальных шкал и другие обстоятельства. В некоторых видах анализа приходится огрублять стратиграфические ранги, например, до отдела, так как распространение только части таксонов указано с точностью до яруса. Лишь для ограниченного числа таксонов, в основном принадлежащих ортостратиграфическим группам, известно распространение с точностью до зоны. Эта сторона дела существенно влияет на подсчеты разнообразия, но зависит в основном от степени геологической и стратиграфической изученности осадочной оболочки.
Другая, не менее важная проблема связана с теми искажениями, которые обусловлены характером палеонтологической летописи. Наиболее известное из таких искажений получило название эффекта Сигнора-Липпса (Sepkoski, 1986). Р.Сигнор и Дж.Липпс (Signor, Lipps, 1982) обратили внимание на то, что неполнота палеонтологической летописи должна приводить к тому, что часть таксонов, на самом деле исчезающих во время события массового вымирания, последний раз фиксируются несколько ранее, в предшествующем временном интервале. Это делает внезапное (кратковременное) массовое вымирание растянутым во времени, то есть постепенным. По мере накопления данных стратиграфический ранг таких таксонов должен продлеваться, делая суммарную картину более четкой и более близкой к реальной.
Аналогичное явление имеет место при анализе распространения видов в конкретном разрезе - стратиграфические ранги в нем всегда меньше полного диапазона, установленного на основе синтеза данных по многим разрезам. Характерный пример дает изучение пограничных отложений мела и палеогена в разрезе Зумайя на севере Испании. Первоначально последние находки аммонитов в этом разрезе были сделаны примерно в 12,5 м ниже границы (Ward et al., 1986; Wiedmann, 1988), но позднее при более детальных исследованиях довольно многочисленные аммониты были обнаружены в последнем метре маастрихта (Ward et al., 1991).
Реальный ранг усекается случайным образом, так как это зависит от многих некоррелируемых друг с другом обстоятельств - характера обнаженности, частоты опробования, степени фациальной однородности и т.д. Предложены статистические методы, позволяющие оценивать полный ранг на основании усеченного с учетом числа уровней находок (Strauss, Sadler, 1989; Marshall, 1990; Springer, 1990). Однако эти методы игнорируют то, что нередко стратиграфический уровень исчезновения таксонов в разрезе точно отражает некоторое событие и практически не искажен. Искусственное его "размазывание" столь же вредно, как и анализ искаженных стратиграфических рангов.
Однако отмеченное выше принципиальное сходство графиков изменения разнообразия биоты, основанных на различных базах данных и на различных метриках, показывает, что на уровне систем, отделов и ярусов искажения стратиграфических рангов не столь значительны, чтобы они могли изменять картину кардинальным образом. В то же время при анализе на более детальном стратиграфическом уровне и небольших по объему групп и выборок они должны несомненно учитываться.
Две части палеонтологической летописи. Опубликованная палеонтологическая летопись на самом деле не является единой. Следует признать, что существуют две в значительной степени независимые части палеонтологической летописи. Одна из них, зафиксированная в морских породах, послужила основой для разработки хроностратиграфической шкалы и дает наиболее полную и надежную информацию об исторических изменениях биоты, но только ее морской компоненты. Остатки пресноводных и наземных организмов в морские породы попадают нечасто и их доля вряд ли превышает 1% Вторая часть сохранилась в континентальных породах и по тафономическим причинам намного менее представительна, чем морская. Регистрирующая способность морских осадков в целом значительно выше, чем континентальных, хотя и последние иногда дают крайне детальную запись событий. Важно не то, что палеонтологическая летопись континентальных (пресноводных и наземных) организмов весьма отрывочна, но то что она довольно плохо, особенно когда требуется высокое временное разрешение, может быть скоррелирована с морской. Корреляция морских и континентальных отложений до сих пор остается недостаточно точной. Возраст многих классических наземных фаун и флор известен весьма приблизительно, особенно в тех случаях, когда они захоронены в янтарях. Обычно датировка континентальных толщ в пределах яруса считается хорошим уровнем детальности, но нередко приходится довольствоваться отделом.
Соответственно, диапазоны стратиграфического распространения пресноводных и сухопутных организмов установлены очень приблизительно и поэтому трудно сравнимы с морскими. Объединение этих двух частей в единую летопись не только трудная задача, но и, возможно, в ряде случаев нецелесообразная. Таким образом, две эти части летописи могут рассматриваться как относительно независимые, что должно учитываться при анализе опубликованных данных.
Надежность геохронологических шкал. Одной из наиболее популярных метрик при анализе изменений разнообразия биоты является скорость вымирания или появления таксонов определенного ранга. При ее расчете стратиграфические подразделения трансформируются в их длительность, выраженную в миллионах лет. Начиная с первой шкалы фанерозоя Холмса, опубликованной еще в 1947 г., относительная длительность периодов и грубая оценка возраста их границ удивительно стабильны. Разница в несколько десятков миллионов лет не представляется значительной. Однако если мы переходим на более короткие отрезки, такие как эпохи и особенно века, то даже новейшие шкалы отличаются друг от друга весьма существенно. Только интервал от современности по поздний мел демонстрирует достаточно устоявшиеся датировки границ, но и они постоянно подвергаются коррекции. В случае кратковременности тех или иных подразделений (длительностью 1-3 млн. лет), изменение их длительности на 500 тыс. и тем более на миллион лет будет весьма существенно корректировать расчетные параметры. Для более древнего интервала фанерозоя и, особенно для палеозоя, продолжительности веков известны весьма приблизительно и рассчитаны главным образом путем интерполяции на основании ограниченного числа надежных датировок. В последние годы наблюдается быстрый прогресс методов геохронологии, что позволяет надеяться на существенное уточнение наиболее популярных в настоящее время шкал геологического времени (Harland et al., 1990; Odin, 1994; Gradstein, Ogg, 1996).
Искажения палеонтологической летописи. Итак, палеонтологическая летопись достаточно представительна, надежна и устойчива, чтобы с ее помощью можно было адекватно восстанавливать наиболее принципиальные вехи в развитии глобальной биоты. Однако эта летопись может быть искажена относительно потенциальной, в связи с чем ее использование может быть поставлено под вопрос. Основными искажающими факторами являются следующие. Относительно малое влияние может иметь «монографический фактор» - расположение крупных исследовательских центров в поле развития пород определенного возраста, преимущественное изучение одних стратиграфических интервалов и групп ископаемых организмов по сравнению с другими, что вытекает из культурных, производственных и даже коньюктурных соображений.
Более существенным следует считать вопрос о связи числа описанных таксонов с площадью и объемом пород данного возраста. Действительно, логично предположить, что более высокие площади и объемы пород, доступных для изучения, только в силу одного этого должны «производить» больше ископаемых таксонов. В свою очередь площадь, занятая породами того или иного возраста, зависит главным образом от их древности, так как древние породы либо перекрыты более молодыми, либо претерпели существенную эрозию. Наконец, некоторые интервалы геологической истории по тем или иным причинам могли продуцировать значительно меньше осадков чем другие.
Возможная связь между площадью выходов пород данного возраста и числом описанных таксонов была замечена давно. Количественно эту связь на примере морских организмов оценил впервые Д.Рауп (Raup, 1976), который показал наличие между числом видов, площадью и объемом пород данного возраста достоверной высокой корреляции (r=0,84 и r=0,88 соответственно) на основании анализа распространения около 70 тыс. видов.
Для оценки наличия в палеонтологической летописи породного сигнала, нами проанализированы данные, основанные на подсчетах новых видов животных и растений, описанных с территории бывшего СССР и опубликованных на страницах «Палеонтологического журнала» в 1959-1994 гг (4459 видов) и во всех изданиях в 1970-1988 гг., отраженных в реферативном журнале «Геология» (19306 видов). Такие выборки имеют особый интерес, так как они обобщают относительно новые описания, в которых стратиграфическая привязка дана намного точнее, чем это было в первой половине нашего века. Представительность этих выборок можно оценить путем их сравнения с базой данных для морских животных, полученной Д.Раупом по «Zoological Record» (124834 вида). Наиболее новые данные по площади неметаморфизованных осадочных пород (Allison,Briggs,1993) имеются только для систем, что делает сравнение этих параметров довольно грубым.
Сравнение показало (рис.2), что распределение видов, описанных в «Палеонтологическом журнале» с территории бывшего СССР, по возрасту почти идеально совпадает с распределением всех видов для этой же территории (коэффициент корреляции r=0,89). Корреляция же первой выборки с площадью пород данного возраста оказалась незначимой (r=0,42), тогда как данные из «Zoological Record» демонстрируют существование надежной корреляции между ними (r=0.64).
Рис.2. Сравнение распределений по периодам числа новых видов животных и растений по данным различных источников и площади неметаморфизованных обнаженных осадочных пород
И на более детальном временном разрешении (на уровне эпох) данные по двум выборкам с территории бывшего СССР (рис.3,4) демонстрируют ту же зависимость. Однако для РЖ «Геология» база данных оказалась несколько меньшего объема (12955 видов), так как для остальных видов распространение было указано только на уровне системы. Обе базы данных хорошо совпадают друг с другом (r=0,80). Они были сравнены с суммарными объемами всех пород на континентах и скоростями седиментации, как они были определены А.Б.Роновым и др. (1976), а также с длительностью эпох по У.Харленду и др. (Harland et al., 1990). И та и другая базы не только довольно хорошо скоррелированы с объемами пород (r=0,66 и r=0,69 соответственно), но и с длительностью эпох (r=0,49 и r=0,52 соответственно).
Рис.3.Сравнение распределений по эпохам числа новых видов животных и растений под данным различных источников и длительности эпох
В свою очередь объемы и длительности также скоррелированы друг с другом (r=0,68). Корреляция же со скоростью седиментации отсутствует, что объяснимо с общих позиций. На графиках можно видеть, что наличие корреляции определяется прежде всего тем , что максимальное число видов описано из ордовика, девона и карбона, юры и мела. Эти интервалы характеризуются наибольшими объемами сохранившихся осадков и максимальной длительностью эпох.
Рис.4. Графики зависимости распределений новых видов, описанных с территории СССР в «Палеонтологическом журнале» и во всех публикациях (А), последних и длительности эпох по Harland et al., 1990 (Б), доли видов по периодам и площади обнаженных осадочных пород (В) и всех новых видов и площади осадконакопления в соответствующие эпохи (Ронов, 1994) (Г)
Таким образом, следует признать, что опубликованная палеонтологическая летопись содержит в себе заметный сигнал, отражающий доступные для изучения площади и объемы пород соответствующего возраста, сохранившиеся на континентах к настоящему времени. Однако наличие корреляции между объемами пород и длительностью эпох свидетельствует о том, что основной вклад в этот сигнал связан именно с последним параметром, так как чем длительнее рассматриваемый промежуток времени, тем большие объемы осадков должны были образоваться. В таком случае этой корреляцией можно было бы пренебречь, но существование зависимости между числом описанных видов и площадью выходов осадочных пород заставляет с осторожностью относиться к данному выводу.
2. Вымирание таксонов происходит более или менее постоянно (фоновое вымирание), но оно прерывается кратковременными событиями вымирания большого числа организмов в ходе биотического кризиса (массовое вымирание). Глобальный биотический кризис - это относительно длительное событие существенной перестройки биосферы. Модель биотического кризиса включает дестабилизирующее событие, ступенчатое МВ, за которым следует период низкого таксономического разнообразия и диверсификацию.
Фоновое вымирание. Исчезновение таксонов с лица Земли можно считать закономерным следствием эволюции органического мира. В каждой филогенетической линии одни таксоны дают начало другим, а сами рано или поздно вымирают. Такие таксоны, которые вымирают, но оставляют потомков, М.В.Павлова (1924) предложила называть анцестральными, то есть предковыми. Однако нередко полностью исчезают, не оставив потомков и прямых дочерних ветвей, не только роды и семейства, но и отряды и даже классы. Перестают существовать не просто эколого-морфологические варианты, а целые «планы строения», свойственные обширным филумам, представители которых ранее пользовались широким распространением и были хорошо приспособлены к среде. Именно такие случаи представляют особый интерес и обычно они имеются в виду, когда говорят о проблеме вымирания. Тем более интересно, что вымирание крупных систематических групп происходило неравномерно, будучи приуроченным в основном к небольшому числу непродолжительных критических моментов, получивших название массовых вымираний.
Таким образом, вымирание таксонов, как и появление новых, является неотъемлемой чертой развития биосферы. Однако динамика этого процесса требует более глубокого анализа. Л.Ван Вален (Van Valen, 1973,1985) считал, что для каждой крупной группы организмов вероятность вымирания на протяжении длительных промежутков времени (около 50 млн. лет) сохраняется неизменной и кривые выживания могут быть аппроксимированы прямой линией. Это возможно только в том случае, если вымирание непрерывно и равномерно. В то же время Д.Рауп и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984; Raup, 1986) предположили, что вымирание таксонов высокого ранга (например, семейств) приурочено целиком к определенным, весьма кратковременным моментам. На эпизодический характер вымирания указывают ступенчатый вид кривых выживания для отдельных групп и крайне низкий коэффициент корреляции между продолжительностью веков и числом вымирающих в течение них семейств морских животных (r= -0,06).
Между тем, поскольку средняя продолжительность существования семейств (не менее 30 млн. лет) значительно превышает длительность веков ( в среднем 6-7 млн. лет), использованный Д. Раупом и Дж. Сепкоски тест не чувствителен к тем изменениям, которые необходимо выявить. Кроме того, при расчетах учитывались и те отрезки времени, к которым приурочены заведомо резко отклоняющиеся от нормы события МВ.
Степень равномерности вымирания можно оценить на родовом уровне, так как продолжительность существования родов соизмерима с длительностью веков. На основании нашей базы данных для 4363 родов животных и растительных организмов кампана - среднего эоцена (см. ниже) можно утверждать, что на родовом уровне (без учета маастрихта как века МВ) между числом вымирающих таксонов и длительностью соответствующих веков существует значимая и весьма высокая корреляция (r=0,906)(Алексеев, 1989б). Для более чем 1000 семейств в интервале апт - средний эоцен также получена довольно высокая величина коэффициента корреляции r=0,505, лишь немного ниже критического значения для 95% уровня вероятности (0,514). Это говорит о том, что и семейства, вероятно, вымирают непрерывно.
Таким образом вымирание должно рассматриваться как непрерывный процесс, идущий с более или менее постоянной скоростью, который нарушается сравнительно кратковременными экстраординарными событиями, характеризующимися крайне интенсивным вымиранием. Первое из состояний следует рассматривать как фоновое вымирание, а второе - как массовое вымирание в ходе биотического кризиса (Raup, Sepkoski, 1982; Алексеев, 1983; Jablonski, 1986).
Биотический кризис. Осознание колоссальной роли прерывисто-непрерывного характера развития биоты привело к формированию представления о существовании в прошлом биотических кризисов, как неотъемлемой составной части глобального биосферного процесса. Одни называют их «глобальными экологическими кризисами» (Лелешус, 1983), другие - «биоценотическими кризисами» (Расницын, 1987) или «планетарными экосистемными перестройками» (Красилов, 1987). Д.П.Найдин (1986) применяет термин «биогеоценотический перелом», справедливо подчеркивая этим, что во время кризиса резкие изменения происходили не только в биоте, но и в окружающей среде.
Глобальные биотические кризисы - это относительно длительные события, занимавшие до 10-15 млн. лет от дестабилизирующего толчка до восстановления предшествующего разнообразия и представляющие собой критические моменты существенной перестройки структуры (прежде всего таксономической) всей биосферы. Массовые вымирания являются важнейшей составной частью таких кризисов, именно благодаря им освобождаются ранее занятые экологические ниши и происходит «омоложение» сообществ различного уровня, что обеспечивает ускоренную эволюцию переживших эти события групп организмов.
Принципиально различная энергетическая структура морской и наземной биот и отличия в их трофике позволяли сомневаться в глобальности биотических кризисов. Если морские экосистемы используют почти исключительно первичную продукцию фитопланктона с коротким жизненным циклом и крайне чувствительного к колебаниям среды, то пресноводные и наземные сообщества способны длительное время функционировать за счет переработки отмершей биомассы растений (Sheehan, Fastovsky, 1992; Sheehan, Hansen, 1986). Кроме того, высшие растения, основные продуценты суши, имеют длительный цикл индивидуального развития и способны воспроизводиться целым рядом взаимострахующих способов. Однако несмотря на эти отличия, как показал анализ недавно полученных баз данных по пресноводным и наземным животным, кризисы в развитии как морских, так и континентальных биот были синхронными (Дмитриев и др., 1994).
Первая модель биотического кризиса была разработана Д.Н.Соболевым (1924). Он различал переворот (метабазис), за которым следовало молодение (катабазис, приступ быстрого обратного развития) и фаза органического роста (анабазис, быстрая диверсификация), завершающаяся достижением стационарного состояния (стазибазис). Близкую последовательность событий принимает О.Валлизер (1984; Walliser, 1986). Весьма подробная симптоматика экологических кризисов на примере крупнейших событий в эволюции наземных и пресноводных биот мезозоя была разработана Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутианом (1993; Барсков и др., 1996). Перечень состоит из 45 симптомов, часть из которых реконструированы теоретически, 29 - реально зафиксированы в палеонтологической летописи.
Рис.5. Модель биотического кризиса (Алексеев, 1989а)
С нашей точки зрения начало кризиса совпадает с неким весьма кратковременным событием, которое дестабилизирует биосферу (рис.5). Катастрофические изменения условий обитания организмов приводят к «ливнеподобному» массовому вымиранию, распространяющемуся по пищевым цепям. Это вымирание занимало, как правило, значительный промежуток времени (до нескольких сотен тысяч лет) и носило ступенчатый характер, причем различные группы животных и растений исчезали не одновременно и с неодинаковой скоростью. Растянутый во времени характер МВ естественен, так как реакция биосферы, являющейся крайне сложной и громадной системой с собственным гомеостазом, не может быть мгновенной даже на исключительно мощнейшее, но кратковременное событие. Характерное время для биосферы составляет, вероятно, многие тысячи лет. Этого достаточно, чтобы в осадочных породах процесс вымирания организмов и сопровождавшие его колебания среды могли бы быть записаны весьма подробно, а не выражены лишь поверхностью напластования. Поэтому МВ при рассмотрении их в более крупном масштабе времени приобретают растянутый вид, что, однако, не может трактоваться как аргумент против их существования в виде специфического явления.
За МВ следует довольно длительный (от 1-2 до 5-6 млн. лет) период низкого таксономического разнообразия, когда вымирание доживающих таксонов уравновешивается появлением новых. Лицо биоты определяют древние группы, которые пережили неблагоприятные изменения среды, но которые обычно вскоре вымирают. Наконец, кризис завершается восстановлением - бурной диверсификацией, быстрым ростом разнообразия благодаря занятию освободившихся экологических ниш. В результате диверсификационных процессов достигается и затем превышается разнообразие, существовавшее на предкризисной стадии. Процессы диверсификации не менее важны, чем вымирание, но их детальное рассмотрение выходит за рамки данной работы. По-видимому, биотические кризисы могли иметь различную амплитуду и продолжительность, занимая время от нескольких до 10-15 млн. лет.
3. Количественный анализ массовых вымираний должен основываться на использовании таких показателей как уровень и интенсивность вымирания. Последняя метрика позволяет оценить насколько вымирание на критическом рубеже было выше фонового для рассматриваемого временного интервала.
Предложено много расчетных показателей, позволяющих выявлять колебания темпов вымирания таксонов. Исходными данными для всех расчетов являются три основные величины - общее число таксонов, существовавших на протяжении какого-либо отрезка геохронологической шкалы (таксономическое разнообразие), число вновь появившихся на его протяжении таксонов и число вымирающих. Остальные величины (число переходящих из более древнего интервала в более молодой и число транзитных) могут быть получены из этих данных.
На наш взгляд для вскрытия основных особенностей вымирания таксонов достаточно использовать три показателя, которые рассчитываются на основе указанных выше величин и которые позволяют сравнивать динамику вымирания на различных таксономических уровнях, для различных систематических групп и интервалов времени.
Уровень вымирания — количество вымирающих таксонов, выраженное в процентах от общего числа существовавших в течение данного отрезка времени. Этот показатель косвенно учитывает длительность подразделений, поскольку за более длительный период будет выше суммарное разнообразие и больше число вымирающих. При этом он не вносит искажений, связанных с существенными неточностями имеющихся геохронологических шкал, когда определяются скоростные показатели (число таксонов, вымирающих в течение 1 млн. лет).
Фоновый уровень вымирания — средняя величина уровня вымирания, рассчитанная для нескольких (5-10) ближайших отрезков времени, которые можно считать «спокойными». Этот показатель необходим для того, чтобы оценить степень вымирания на каком-либо рубеже. Дело в том, что фоновый уровень вымирания будет своим для каждой систематической группы, каждого таксономического уровня и для каждого интервала времени. Надежно установлено, что уровень вымирания был намного выше в течение кембрия и раннего ордовика и в послепермское - домеловое время (Van Valen, 1984; Sepkoski, 1995). Прерывисто-непрерывный характер вымирания таксонов подтверждается высоким уровнем корреляции длительности веков позднего мела - эоцена и числа вымирающих родов (Алексеев, 1989). Скорости эволюции и критерии выделения таксонов одного уровня в разных систематических группах неодинаковы. Например, для аммоноидей обычный уровень вымирания родов на протяжении одного века позднего мела составляет 50%, тогда как бентосные беспозвоночные в целом имеют этот показатель равным 3-7% и прямое сравнение уровней вымирания в таком случае не имеет смысла. Кроме того, из-за иерархического характера классификации за один и тот же период времени и в абсолютных цифрах и в процентах должно вымирать видов больше чем родов, а родов - больше чем семейств и т.д., но такое различие ничего не говорит о степени вымирания.
Интенсивность вымирания — отношение уровня вымирания на критическом рубеже, например, в маастрихте, к фоновому уровню вымирания. Только этот показатель позволяет объективно сравнивать степень вымирания различных систематических и экологических групп, разных таксономических категорий. Однако он имеет несколько недостатков. В случае исключительно высокого фонового уровня вымирания даже полное исчезновение группы будет выражаться лишь небольшим повышением интенсивности вымирания и наоборот, если фоновый уровень равен нулю, то любое вымирание даже одного таксона даст бесконечную величину интенсивности вымирания. Этот показатель неудобно использовать как для групп полностью вымирающих, так и имеющих нулевой фоновый уровень вымирания.
Показатель "скорость вымирания", который широко используется при анализе динамики вымирания, заключает в себе большие ошибки, связанные с неточностью и разноречивостью геохронологических шкал. Длительность большинства подразделений установлена с некоторой ошибкой, которая обычно указывается, Это значит, что реальная длительность находится в некоторых пределах. Следовательно, первоначально необходимо посчитать скорости вымирания для крайних пределов длительности. Тогда будет ясен интервал, в котором может находиться истинное значение данного показателя.
Количественный анализ мел-палеогенового МВ. На изложенной выше методической основе было проанализировано распространение 1056 семейств и 4616 родов морских, пресноводных и континентальных животных, а также морского фитопланктона, существовавших начиная с кампанского века позднего мела до среднего эоцена (рис.6). Основные источники этой базы данных приведены автором ранее (Алексеев,1984). Первоначально она насчитывала 857 семейств и 3980 родов, позднее в нее были включены новые группы, а для некоторых она была существенно уточнена. Объем этой базы данных составляет не менее 80% известных для данного отрезка времени семейств и родов хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии организмов.
Рис. 6. Изменение разнообразия родов в маастрихте - среднем эоцене
Фоновый уровень вымирания семейств в конце мела - эоцене составлял 2,4%, тогда как в маастрихте перестало существовать 17,3% семейств. Таким образом, интенсивность вымирания семейств на этом рубеже исключительно высока и равняется 7,2. Для родов фоновый уровень вымирания из-за меньшей продолжительности их существования оказался значительно выше (10,6%), причем в маастрихте исчезло 45,7% родов, т.е. интенсивность вымирания (4,3) на этом таксономическом уровне почти в два раза ниже, чем на семейственном. В датском и монском веках по сравнению с маастрихтом отмечается некоторый (в 1,5 раза) рост уровня появления новых семейств и родов. Следовательно, сразу после события МВ происходил подъем эволюционной активности. Однако процесс обновления не мог сразу компенсировать предшествовавшего вымирания. Только в раннем эоцене (спустя 12-15 млн. лет) произошло резкое усиление диверсификации и было превышено таксономическое разнообразие маастрихта.
Оценка для 9 групп (шестилучевые кораллы, двустворчатые и брюхоногие моллюски, остракоды-подокопиды, морские звезды, морские лилии, костистые рыбы и динозавры; всего 3838 видов, вероятно, около 10% известных в этом промежутке) показывает, что в маастрихте исчезло 90% видов по сравнению с 54-64% в кампанском, датском и монском веках (интенсивность вымирания 1,5).
Считается что во время мел-палеогенового МВ наиболее интенсивно вымирание проявилось среди планктонных и нектонных организмов. Однако наши расчеты показали, что на уровне семейств в маастрихте сильнее всех пострадали наземные и пресноводные животные (интенсивность вымирания 8,3), большие потери понесли также зоопланктон и морской бентос (интенсивность вымирания 8,0 и 7,7 соответственно). Этот список закрывают морской нектон (7,2) и пострадавший менее всех фитопланктон (7,1). Однако разница между этими величинами не представляется статистически значимой. На родовом уровне наибольшая интенсивность вымирания рассчитана для фитопланктона (6,8). Несколько ниже этот показатель для морского бентоса (5,5) и зоопланктона (4,7), хотя различия между этими тремя экологическими группами статистически недостоверны. Менее всего вымирание проявилось среди нектона (3,1), а также наземных и пресноводных организмов (2,6). Последние два значения занижены вследствие эффекта высокого фонового уровня вымирания в сочетании с полным исчезновением этих групп.
На уровне семейств максимальные изменения произошли среди планктонных фораминифер, известкового нанопланктона, морских двустворчатых моллюсков, брахиопод, морских ежей и морских звезд (интенсивность вымирания более 10). Среди родов вымирание такой же интенсивности испытали планктонные фораминиферы, известковый нанопланктон, морские двустворчатые моллюски и акулы. На обоих таксономических уровнях только для силикофлагеллят, динофлагеллят, восьмилучевых кораллов, остракод, морских лилий, пресноводных брюхоногих моллюсков, пресноводных костистых рыб и млекопитающих уровень вымирания в маастрихте достоверно не отличался от фонового.
Вымирание конца мела является действительно массовым - оно в той или иной степени затронуло подавляющее большинство (25 из 33) учтенных нами групп организмов. По-видимому, оно почти в равной степени сказалось на обитателях суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи вод морей и океанов, а также на донных морских животных. Особенно чувствительными к нему оказались фито- и зоопланктонные организмы с известковым скелетом, а также хищники высоких пищевых уровней, как морские, так и наземные.
4. Основные закономерности изменения глобального таксономического разнообразия преимущественно морской биоты в фанерозое заключаются в его прогрессивном росте, прерываемом биотическими кризисами.
Разнообразие морской биоты докембрия. Изменения разнообразия биоты в докембрии пока еще не поддаются надежному количественному анализу из-за ограниченности наших знаний и почти полного отсутствия в то время легко сохраняющихся в ископаемом состоянии организмов с минеральным скелетом. По оценке Д.Раупа (Raup, 1976) из числа описанных в 1900-1970 гг. видов животных, докембрийские составляют 0,1%, то есть не более 200. В последние годы интенсивность изучения самых древних организмов значительно возросла и их доля среди новых таксонов, описанных в "Палеонтологическом журнале", составляет уже 1,6%, но в абсолютных цифрах это менее 100. Суммарно нам известно 1-2 тысячи видов докембрийских организмов на 3 млрд. лет геологической истории, когда уже существовала клеточная биота.
По-видимому, вся известная нам биота того времени является морской. Анализ имеющихся данных позволяет говорить о том, что и в докембрии имели место как вспышки разнообразия, так и вымирания организмов (Sokolov, Fedonkin, 1986; Fedonkin, 1995). В разнообразии рифейских строматолитов отмечается существенное падение на рубеже раннего и среднего каратавия примерно 850 млн. лет назад (Семихатов, Раабен, 1993,1994,1996). Это событие было связано с крупной перестройкой экосистем, фиксируемой и в развитии микроорганизмов. Вымирания наиболее четко фиксируются в конце рифея и в венде. На рубеже рифея и венда установлено резкое обеднение фитопланктона, вероятно, связанное с влиянием ранневендского оледенения (Vidal, Knoll, 1982). После оледенения появились разнообразные крупные многоклеточные животные эдиакарской фауны, которые очень быстро распространились практически глобально, но просуществовав недолго, полностью вымерли к концу венда.
Фанерозой. На уровне типов и классов таксономическое разнообразие морской биоты после быстрого роста этих двух параметров в течение кембрия и начала ордовика достигло стазиса и практически остается неизменным на протяжении большей части фанерозоя. Это отражает тот факт, что новые планы строения, которым в основном отвечают таксоны высокого ранга, уже не могут возникнуть, так как эволюционный процесс быстро исчерпал возможности в этом направлении. Все (или почти все), что потенциально было возможно, уже реализовано.
На более низких таксономических уровнях - семейственном и родовом - закономерности изменения разнообразия оказались совершенно иными. Первые обобщения были довольно грубыми (Newell, 1967; Raup, 1972; Harper, 1975). Основные графики, служащие исходной точкой для анализа, были получены Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1982) и неоднократно публиковались в различных видах (Sepkoski, 1995). Кривая для видов, полученная впервые Д.Раупом (1976) на уровне периодов, не отличается от более детальных кривых для семейств и родов. Все они отчетливо демонстрируют (рис.7) быстрый рост таксономического разнообразия в кембрии и начале ордовика. Этот отрезок совпадает с таковым для типов и классов. Затем на протяжении остальной части палеозоя разнообразие остается постоянным примерно на уровне 500 семейств и 1000-1500 родов. На рубеже перми и триаса происходит резкое снижение разнообразия (подробнее см. ниже), после чего на протяжении всего мезозоя и кайнозоя оно непрерывно росло до величины более 1000 семейств и свыше 4000 родов в неогене.
Рис. 7. Изменения таксономического разнообразия морской биоты на уровне семейств в фанерозое (Алексеев, 1989а)
По поведению отдельных групп морских организмов, весь массив фанерозойских семейств был разбит Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1981) на три великие эволюционные фауны: 1) кембрийскую, которая включает семейства, появившиеся в течение кембрия, и в основном вымирающие в ордовике; 2) палеозойскую, которая состоит из большого числа семейств, появившихся в ордовике и в основном вымирающих в конце перми, хотя небольшая часть их, причем в постоянном количестве существовала и в мезозое и кайнозое; и 3) современную, к которой принадлежат семейства, непрерывно появлявшиеся начиная с ордовика, но обеспечившие рост разнообразия в послепалеозойское время.
Таким образом весь фанерозой может быть разбит на три отрезка :
1) кембрий - начало ордовика - быстрый рост разнообразия
2) середина ордовика - пермь - стазис
3) триас - ныне - непрерывный рост разнообразия.
Характерно, что на кривой разнообразия не разделяются мезозой и кайнозой, различия между ними только количественные. Эта особенность была подмечена еще в 19 в., когда выделялись только палеозой и неозой. Причина столь принципиальной разницы эволюционных режимов между палеозоем и неозоем не ясна. Квазиравновесное поведение разнообразия в палеозое может объясняться двумя взаимокомпенсирующими факторами: сначала рост разнообразия палеозойской фауны компенсировал вымирание кембрийской, а затем экспансия современной фауны компенсировала сокращение палеозойской (Courtillot, Gaudemer, 1996).
Представления об общих тенденциях в диверсификации органического мира Земли на таксономическом уровне только начинают формулироваться. По-видимому, должно происходить усложнение сообществ и рост числа входящих в их состав таксонов. Для всей биосферы, которая состоит из множества сообществ, число последних может в условиях стабильности почти неограниченно возрастать. Палеонтологическая летопись свидетельствует в пользу этого вывода, который был назван «законом роста разнообразия биосферы» (Алексеев, 1989,1995). Теоретически рост разнообразия не может быть бесконечен (если структура системы не изменяется), он должен стремиться к пределу и стабилизироваться на некотором уровне. Появление новых таксонов уравновешивается вымиранием старых. Однако резкие колебания среды, которые неоднократно происходили в геологической истории нашей планеты, не раз «омолаживали» биосферу, понижая ее разнообразие. Чтобы подойти к пределу, стабильность биосферы должна сохраняться очень долго, возможно, сотни миллионов или миллиарды лет. Но и в этом случае достижение стазиса разнообразия маловероятно, так как непрерывная эволюция биологических систем (организмов) приводит к появлению все новых адаптационных возможностей (таксонов), расширяющих сферу жизни и ее таксономическую «плотность».
Близкую концепцию выдвинул М. Бентон (Benton, 1995). Он посчитал возможным, несмотря на принципиальную разницу между палеозоем и неозоем, аппроксимировать кривую фанерозойского разнообразия экспоненциальной зависимостью.
Вместе с тем, разработана иная модель, согласно которой разнообразие морских организмов испытывает более или менее длительные периоды роста и стазиса, описываемые различными логистическими уравнениями. Эти периоды прерываются кратковременными МВ (Courtillot, Gaudemer, 1996). Это не противоречит концепции общего роста разнообразия биоты, но конкретизирует особенности данного процесса.
Каждый сегмент роста разнообразия определяется начальным уровнем разнообразия сразу после МВ, начальной скоростью роста и последующим уровнем равновесия. Основные выделенные сегменты: ордовик - пермь, триас - мел, юра - мел и кайнозой. Чем интенсивнее МВ, тем более высок оказывается уровень последующего равновесного разнообразия.
Таким образом, на фоне описанной выше генеральной закономерности изменения разнообразия морских животных отмечаются заметные на большинстве графиков кратковременные падения разнообразия биоты. Некоторые из них могут быть настолько сильными, что следует предполагать вымирание в это время значительного числа ранее существовавших таксонов. Такие события давно получили название массовых вымираний (МВ) (см. подробнее Алексеев. 1989а,б, 1995). В литературе существует много пониманий данного термина, в том числе и такое, что МВ - это любой пик, отделенный минимумами от соседних на кривых уровня или скорости вымирания (Raup, Sepkoski, 1984). Такое определение МВ делает их формальными и многие такие МВ не распознаются на кривой изменения тотального разнообразия. Поэтому в следующем разделе мы рассмотрим в основном те из них, которые отражены на таких кривых и которые являются важнейшими элементами глобальных биотических кризисов.
5. Все зафиксированные теми или иными методами события массового вымирания на основании строгого определения этого явления и критериев их распознавания могут быть типизированы на события вымирания, массовые вымирания-фантомы и собственно массовые вымирания.
Несмотря на широту информационного потока, почти нельзя назвать работ специально посвященных типизации разновозрастных и разноамплитудных событий вымирания, которых на протяжении фанерозоя, пользуясь различными метриками можно насчитать не менее 50. Стихийно сложилось почти общепризнанное деление МВ на великие и малые. Кроме того, независимо Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1988) и А.С.Алексеевым (1989) было предложено различать периодические, в основном малые МВ и накладывающиеся на них апериодические великие МВ. Однако классификация МВ должна базироваться на более строгих критериях. Прежде чем рассмотреть последние, необходимо кратко охарактеризовать наиболее важные из событий МВ.
Ботомско-тойонское МВ. Во второй половине раннего кембрия зафиксировано весьма существенное вымирание, в основном связанное с исчезновением подавляющего большинства археоциат (Репина и др., 1964, 1994; Naimark et al., 1995; Тарлецков, 1996). В эволюции этой группы во всех основных районах отмечаются два сближенных эпизода резкого сокращения разнообразия - в среднеботомское и позднеботомское время (Наймарк, Розанов, 1997). Резкая смена трилобитов и других групп фауны на этом уровне была отмечена еще в 50-е и 60-е годы на сибирских материалах (Репина и др., 1964). Недавно особое значение вымирания в конце ботомского века подчеркнул П. Сигнор (Signor, 1992). По его оценке в это время исчезло около 80% родов. Отметили это МВ в Сибири также В.А.Захаров и др. (1993). Оно уверенно фиксируется в распространении хорошо скелетизированных родов (Sepkoski, 1995). Более детальный анализ провели А.Ю.Журавлев и Р.А.Вуд (Zhuravlev, Wood, 1996) на основании учета распространения 617 родов археоциат, трилобитов, брахиопод, хиолитов, моллюсков и мелкораковинных фоссилий из Монголии, Сибири и Гондваны. Отмечаются пики вымирания в середине томмота (около 40% родов), первой (около 50%) и второй (более 50%) половинах ботомского века. Фоновый уровень вымирания родов составляет для раннего кембрия без этих трех событий примерно 15 %.
Ордовикско-силурийское МВ. В конце ордовикского периода вымерли многие группы раннепалеозойских морских организмов: немало табулятоморфных кораллов, в том числе целые отряды Sarcinulida, Lichenariida, Tetradiida (Бондаренко, 1989; Большакова и др., 1994), отряды Ellesmerocerida и Ascocerida из головоногих моллюсков, отряд Agnostida из трилобитов. На уровне семейств заметные изменения произошли среди брахиопод, морских лилий и других иглокожих, планктонных граптолитов (Корень, 1989). Резкое вымирание установлено также у фитопланктона (Colbath, 1986). Согласно подсчетам Д. Раупа и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1982), скорость вымирания в ашгиллском веке, которым заканчивается ордовикский период, составляла 19,3 семейств за 1 млн. лет. Высокие значения свойственны и уровню вымирания семейств морских организмов в ашгилле (около 35%). В конце ордовика исчезло около 60 % родов морских организмов (Sepkoski, 1995).
Вымирание трилобитов характеризовалось прежде всего исчезновением форм с планктонной личинкой, причем первое снижение их доли зафиксировано уже на рубеже лландейло и карадока (Chatterton, Speyer, 1989). В ашгилле вымирают все роды трилобитов с пелагическим образом жизни, тогда как уровень вымирания бентосных и планктонно-бентосных родов составляет около 60%. Из 240 родов брахиопод в начале хирнантия вымирает 52%, а из 142 родов существовавших в хирнантии - 53 %, причем разнообразие этой группы не восстанавливается вплоть до конца лландовери (Sheehan et al., 1996).
В то же время необходимо отметить, что традиционное положение границы ордовика и силура в подошве граптолитовой зоны persculptus было и поднято выше в основание зоны acuminatus, маркируемой обширной глобальной трансгрессией. Это делает подсчеты, выполненные по старым данным, весьма ненадежными. На самом деле кризис не совпадает с границей ордовика и силура и наибольшие изменения, связанные с вымиранием граптолитов, фиксируются в основании зоны extraordinarius (Williams, 1986; Koren, 1991; Корень, Попов, 1994). Считается, что именно на этом уровне получает развитие обедненный комплекс бентосных организмов, известный под названием "хирнантиевой фауны" (Розман, 1977; Корень, Попов, 1994).
Франско-фаменское МВ. На рубеже франского и фаменского веков фиксируется вымирание, некоторыми исследователями обозначаемое как "великое" (McLaren, 1982). Наибольшие изменения испытал морской бентос: исчезают отряды Pentamerida и Atrypida среди брахиопод, Lichida и Odontopleurida среди трилобитов. Вымирает также отряд Tarphycerida из наутилоидей и тентакулиты. Следует отметить также вымирание телодонтов - одной из древних групп бесчелюстных. Вымирание значительного числа таксонов аммоноидей в конце франского века, совпадающее с кратковременным развитием бескислородных обстановок, получило название "Кельвассерского события" (House, 1985; McLaren, 1982; Валлизер, 1984; Becker, House, 1994). Это бескислородное событие в Европе оказало сильное влияние на морскую биоту, с ним связано, например, вымирание 65% видов остракод (Lethiers, Feist, 1991; Lethiers, Raymond, 1991). Важной особенностью данного вымирания является также почти полное исчезновение после него в фаменском веке рифовых построек, сложенных скелетами кораллов и строматопорат. Уровень вымирания семейств морских животных можно оценить в 15%, а родов - примерно в 50% (Sepkoski, 1995). В развитии наземных сосудистых растений ни это, ни последующее фаменско-турнейское событие, не фиксируются (Knoll, 1984). Изменения среди ряда групп, например, атрипидных брахиопод (Copper, 1986) и строматопоридей (Stearn, 1987), происходили постепенно на протяжении живетского и франского веков. По-видимому, самое начало фамена, примерно отвечающее зоне Palmatolepis triangularis, было временем сниженного разнообразия и вымирания последних представителей тентакулитов (Schindler, 1993; Gessa, Truyols Massoni, 1998) и телодонтов (Turner, Dring, 1981).
Фаменско-турнейское МВ. В конце фаменского века, практически на рубеже девона и карбона, отмечен один из наиболее глубочайших кризисов в развитии аммоноидей, когда перестали существовать все клименииды и представители большинства других ветвей этих головоногих моллюсков (Руженцев, 1957; Богословский, Кузина, 1984; Шиманский, 1987; Барсков и др., 1994). Существенные изменения произошли среди наутилоидей (вымирает отряд Discosorida), трилобитов (закончил свое развитие отряд Phacopida), конодонтов (вымерли доминировавшие в девоне роды Palmatolepis и Icriodus) и рыб (исчезают плакодермы). Как видно, по качественному характеру фаунистических изменений данное вымирание сопоставимо с франско-фаменским и лишь не намного отличается от него по количественным показателям: уровень вымирания семейств составляет около 20%.
Серпуховско-башкирское МВ. Давно известны, но до последнего десятилетия оставались в тени крупные изменения органического мира, приуроченные к середине каменноугольного периода. Отражением их реального существования является разделение в Северной Америке каменноугольных отложений на две самостоятельные системы - миссисипскую и пенсильванскую. Среди морских животных вымирание фиксируется на границе зон Eumorphoceras и Homoceras по аммоноидеям. На этом уровне исчезают гигантопродуктиды из брахиопод, большинство родов аммоноидей, основная масса (до 80 %) родов кораллов (Василюк, 1974; Коссовая,1995; Kossovaya, 1996) и другие беспозвоночные. Самые резкие изменения на протяжении всего карбона фиксируются в это время и среди конодонтов, когда происходила полная смена их родового состава (Барсков и др., 1980). В развитии наземной растительности в середине каменноугольного периода установлен так называемый "Скачок Готана", которым обозначаются заметные изменения на видовом и родовом уровнях с вымиранием типичных раннекаменноугольных форм.
В подсчетах Д. Раупа и Дж.Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1982) на уровне семейств данное МВ не было отражено должным образом, поскольку этими авторами была использована шкала, включающая намюрский ярус, который представляет собой подразделение, объединяющее верхнюю часть ныне принимаемого серпуховского и нижнюю часть башкирского ярусов. Более новые подсчеты показывают, что на родовом уровне данный рубеж выделяется весьма отчетливо - вероятность вымирания примерно в 2-3 раза выше фона (Sepkoski, 1986), при этом уровень вымирания родов составляет около 35%, а семейств - около 10% (Sepkoski, Raup, 1986; Sepkoski, 1995).
Сакмарско-артинское МВ. Недавно резкие изменения морской биоты были выявлены примерно на рубеже сакмарского и артинского веков (Ingavat-Helmcke, Helmcke, 1986; Erwin, 1995; Barnes et al., 1995; Левен и др., 1996). Пик вымирания в сакмарском веке достигает 40% у фузулинид и 50% у аммоноидей (Левен и др., 1996), хотя фоновые значения из приведенных данных оценить трудно. Вместе с тем, еще больший уровень вымирания зафиксирован в кунгурском (болорском) веке. Фауны начала артинского века обеднены, радиация начинается в позднеартинское время. Скамарско-артинский кризис совпадает с глобальной регрессией. Однако это событие не распознается в данных Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1995), возможно, из-за того что для перми последним автором подсчеты проводились только для 5 временных интервалов. Кроме того, обобщение глобальных данных затрудняется большой неопределенностью корреляций стратиграфических шкал перми для различных регионов.
Пермско-триасовое МВ. Конец пермского периода ознаменовался беспрецедентным по своим масштабам МВ (Raup, 1979), которое по словам Л. Ван Валена (Van Valen, 1984) "сдвинуло часы эволюции". В это время исчезло суммарно около половины семейств и свыше 80 % родов морских животных (Sepkoski, 1995). Перестали существовать почти все типично палеозойские группы животных : табуляты, четрыхлучевые кораллы, трилобиты, многие отряды брахиопод, мшанок и морских лилий, бластоидеи, фузулиниды и др. (Erwin, 1994,1995).
Считается, что это вымирание было растянутым во времени либо состоявшим из двух импульсов в конце гваделупского и в конце чансинского веков (Stanley, Yang, 1994). Точное определение хода этого МВ во времени и его интенсивности затрудняется сложностями глобальной корреляции верхнепермских отложений (Holser et al., 1986). Начало триаса, прежде всего индский век, было временем крайне низкого таксономического разнообразия, массового развития строматолитов, переносящего дизаэробные обстановки макробентоса и других устойчивых к стрессам групп организмов (Wignall, Hallam, 1992). Кораллы, палеозойские представители которых полностью вымерли в конце перми, вновь появляются в палеонтологической летописи только в начале среднего триаса, т.е спустя примерно 10 млн. лет.
Триасово-юрское МВ. На рубеже триаса и юры наблюдалось полное исчезновение конодонтов, глубочайший кризис в развитии аммоноидей (вымер отряд Ceratitidа) и наутилоидей (исчезли Orthocerida). Существенные изменения испытали замковые брахиоподы (вымер отряд Athyridida и произошла почти полная смена родов), двустворчатые моллюски и другие группы морских беспозвоночных (Hallam, 1995). Таким образом, те палеозойские группы, которые сумели пересечь пермско-триасовый рубеж, вымирают в конце триасового периода, представлявшего собой в развитии биоты переходный этап от палеозоя к мезозою. По имеющимся оценкам (Raup, Sepkoski, 1982), в норийском веке скорость вымирания морских животных составила 10,8 семейств за 1 млн. лет, что примерно в три раза выше фона. Уровень вымирания семейств морских животных оценен в 22%, а родов - в 53% (Sepkoski, 1995). В это время исчезли также многие группы наземных рептилий (Benton, 1985).
Анализ этого МВ затрудняется проблемой рэтского яруса, который, как оказалось, является эквивалентом верхней части нория. М.Бентон (Benton, 1985) считает, что пик вымирания имел место в позднем нории, т.е. непосредственно перед рэтским веком в его суженном понимании. Вместе с тем конодонты и ряд других групп окончательно исчезают в конце рэта. Таксономически наиболее обедненный интервал отвечает более молодым "препланорбисовым слоям", включаемым в состав геттангского яруса юрской системы.
Плинсбах-тоарское МВ, по-видимому, представляет собой весьма растянутое во времени событие (Hallam, 1986,1987,1995), проявившееся на протяжении последних двух зон плинсбаха (Amaltheus margaritatus и Pleuroceras spinatum) и первых трех зон тоара (Dactylioceras tenuicostatum, Harpoceras falciferum и Hildoceras bifrons). В этом интервале в каждой из зон вымирало от 4 до 8 семейств, причем в основном бореального происхождения. В Северо-Западной Европе, как показывает детальное изучение разреза Йоркшира (Little, Benton, 1995; Little, 1996), на видовом уровне вымирание дает резкий скачок в кровле зоны Dactylioceras tenuicostatum (81%) в основном за счет исчезновения двустворчатых моллюсков, при фоновых значениях этого показателя 10-15% в плинсбахе и 30-40% в раннем тоаре. Этот пик вымирания совпадает с развитием регионального бескислородного события на северо-западе Европы. Эти авторы считают, что не может быть зафиксировано единственное массовое вымирание на уровне семейств на границе плинсбаха и тоара.
В Южной Америке в пределах Андского бассейна разнообразие двустворчатых моллюсков на рубеже плинсбаха и тоара снижается примерно на 50%, одновременно возрастает скорость вымирания (в 4 раза) (Aberhan, Fursich, 1996). На протяжении тоара разнообразие остается низким и начинает расти только в аалене. Снижение разнообразия в основном связано с вымиранием эндемиков. По мнению этих авторов, плинсбах-тоарское вымирание должно быть глобальным, а не ограниченным только Северо-Западной Европой, причем аноксия не может быть единственной его причиной.
Юрско-меловое МВ. Рубеж юры и мела обычно упоминается как момент одного из МВ. Однако реальность этого события весьма сомнительна. Кроме того, оценка изменений глобального таксономического разнообразия на рубеже юры и мела затруднена недостаточно надежной корреляцией пограничного интервала. В первую очередь на подсчеты может влиять неопределенность в соотношении тетического титонского и бореального волжского ярусов. В большинстве наиболее распространенных схем принимается их одновозрастность, однако берриасский возраст верхневолжского подъяруса получил в последние годы достаточно надежное подтверждение (Сей, Калачева, 1997). В связи с этими данными МСК России изменил формальное положение границы юры и мела в общей шкале, понизив ее до основания верхневолжского подъяруса.
Никакой существенной смены морских фаун на этом рубеже не происходит. Повышение уровня вымирания связано главным образом с исчезновением ряда семейств и родов двустворчатых моллюсков и аммоноидей (Hallam, 1986). Уровень вымирания семейств морских животных достигает 5%, а родов - 30% (Sepkoski, 1995), что ненамного превышает фоновые значения для этого интервала.
Сеноманско-туронское МВ. Резкая смена состава морских фаун на рубеже сеномана и турона давно известна. Ранний турон - время крайне низкого таксономического разнообразия белемнитов, морских ежей, усоногих раков и других групп. Существенные изменения произошли в составе планктонных фораминифер. По подсчетам Дж. Сепкоски и Д. Раупа (Sepkoski, Raup, 1986), уровень вымирания семейств морских животных составил в сеноманском веке 6,1%, тогда как по нашим данным для морских и наземных организмов этот показатель оценивается в 5,2 %, что примерно в два раза выше фона. Вымирает примерно 30% морских родов (Sepkoski, 1995). При этом амплитуда сеноманско-туронского МВ несколько меньше юрско-мелового, что совершенно не согласуется с качественными изменениями морской биоты на этом рубеже. Не менее характерной особенностью сеноманского века следует считать появление в течение этого отрезка времени необычно большого (114 из 617 учтенных нами или 18,5%) числа новых семейств. В результате высокого уровня вымирания и появления морская биота начиная с сеномана заметно обновилась.
Вымирание многих организмов на этом рубеже совпадает с глобально проявившимся бескислородным событием, выраженным в появлении в терминальном сеномане во многих точках мира богатого органическим веществом битуминозного прослоя небольшой мощности (обзор см. Веймарн и др., 1998). Он довольно подробно изучен в Крыму (Naidin, 1981; Найдин, Алексеев, 1981; Банников и др., 1982; Найдин, 1993; Найдин, Кияшко, 1994; Алексеев и др., 1997). Однако причинная связь между этими событиями не ясна.
Биотический кризис наземной биоты аптского и альбского веков, установленный В.В.Жерихиным (1978) и зафиксированный в подсчетах, выполненных по семействам насекомых (Дмитриев, Жерихин, 1988), в наших данных не распознается. Однако в нашу базу данных не были включены из-за недостаточной точности имеющихся датировок ископаемые фауны насекомых. Вместе с тем, результаты анализа данных по насекомым, выполненного А.П.Раснициным (1988), полностью согласуются с изложенными выше, так как наибольшие суммарные изменения установлены в самом конце ранннего - начале позднего мела.
Мел-палеогеновое МВ. Это вымирание наиболее четко выражено из всех известных и, что особенно важно, наиболее детально изученным. Оно легко фиксируется не только в совокупных глобальных данных, но и надежно устанавливается в большинстве конкретных разрезов. Его особенности составляют эталон для МВ вообще. Общее число публикаций по проблеме рубежа мела и палеогена за последние 20 лет достигает нескольких тысяч.
В конце мела исчезают такие типично мезозойские группы морских животных как аммониты и белемниты из головоногих моллюсков, иноцерамиды и рудисты из двустворчатых моллюсков, все мезозойские морские рептилии, существенно падает разнообразие многих групп фито- и зоопланктона (Найдин, 1976; Шиманский, Соловьев, 1982; Алексеев, 1984, 1986, 1989а, Алексеев и др., 1990). Однако это вымирание не привело к принципиальной смене морских фаун - морская биота позднего мела структурно и экосистемно незначительно отличается от современной. Доминантные этолого-трофические группы бентоса (Невесская, 1995) и планктона сохранились, лишь поменяв свой таксономический состав. Вместе с тем сухопутная биота позвоночных после этого события стала в значительных своих чертах иной.
Суммарное падение таксономического разнообразия на рубеже мела и палеогена составило 16-17 % у семейств и около 50 % для родов (см. выше). Это вымирание одно из немногих, которые фиксируются самыми различными метриками и оно приурочено к тому отрезку фанерозойской истории, в течение которого отмечался непрерывный рост глобального разнообразия биоты.
Эоценово-олигоценовое МВ. Довольно заметные изменения в составе морской и наземной биоты имели место в конце эоцена - начале олигоцена (Сavelier et al., 1981). В океанах это вымирание было весьма растянутым во времени и занимало примерно 4 млн. лет в конце среднего и позднем эоцене (Keller, 1986; Невесская, 1993), при этом было ступенчатым. Планктонные фораминиферы, кокколитофориды, силикофлагеллаты и другие группы пелагических организмов пострадали на видовом и частично на родовом уровнях. У планктонных фораминифер в Тихоокеанском регионе наиболее сильное вымирание на видовом уровне было в конце палеоцена и затем на границе среднего и позднего эоцена (Басов, 1993).
Суммарное вымирание семейств морских животных оценено нами по базе данных Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1992) в 3,2 %, что почти в 5 раз выше фона (0,66%) в интервале бартон-бурдигал или в 3 раза для интервала даний-бурдигал (1,07%). При этом несколько повышенный уровень вымирания (1.87%) зафиксирован также и в лютете. Более половины вымирающих семейств в конце эоцена принадлежит фораминиферам и морским ежам. Без этих групп вымирание оказалось бы на уровне фона. На родовом уровне отмечается заметное вымирание (около 15%) среди морского бентоса (Sepkoski, 1986, 1995).
Вместе с тем животные в наземных биоценозах, в частности североамериканские млекопитающие, испытали наибольшее вымирание в середине олигоцена (Prothero, 1985). В это время исчезли многие примитивные семейства, например, титанотерии, эпоикотерии, пантолестиды и ряд семейств грызунов. В Европе вымирание млекопитающих отмечается на рубеже эоцена и олигоцена (Cavelier et el., 1981).
Плейстоценово-голоценовое МВ. Наиболее молодым из зафиксированных в палеонтологической летописи вымираний следует считать исчезновение большого числа родов и видов преимущественно крупных млекопитающих в конце плейстоцена - начале голоцена, т.е. 6-14 (в основном 10-11 тыс. лет назад) (Axelrod, 1967; Martin, 1984). А.Уоллес (Wallace,1876) назвал эти изменения "великой органической революцией". По-видимому, именно к этому моменту приурочено вымирание мамонтов в Евразии, мастодонтов и пещерных ленивцев в Америке, крупных сумчатых в Австралии, гигантского лемура на Мадагаскаре и др. Имеются указания на некоторую диахронность данного события на различных материках, устанавливаемую с помощью радиоуглеродного метода, но расхождения не слишком велики, чтобы эти явления можно было бы считать независимыми. В морской биоте это вымирание почти не заметно.
Некоторые исследователи связывают плейстоценово-голоценовое вымирание с заселением человеком ранее не освоенных пространств Американского и Австралийского континентов и исстреблением крупных млекопитающих в результате быстрого роста численности человеческого населения. Другими эта причина достаточно аргументированно отвергается (Верещагин, Барышников, 1985) и отмечается четкая связь с климатическими изменениями при переходе от последнего ледниковья к современному межледниковью.
Современное МВ. Необходимо кратко остановиться и на таком новом для биосферы явлении как вымирание организмов в результате нарастающей промышленной и сельскохозяйственной деятельности человечества. Уже зафиксированы десятки и сотни видов наземных животных и птиц, истребленных человеком. Основные последствия связаны с высокими темпами уничтожения тропических дождевых лесов, которые принадлежат к таксономически наиболее разнообразному типу сообществ. По имеющимся оценкам (Morgan, 1987), дождевые леса могут исчезнуть с лица Земли к 2010 или 2050 гг. За 165 лет это приведет к вымиранию 45% родов и 54% семейств млекопитающих, что составит 29 семейств и 104,3 рода за 1 млн лет. Подготовка нового издания Международной красной книги показала, что под угрозой исчезновения находится не менее четверти всех млекопитающих, примерно столько же пресмыкающихся, земноводных и рыб. Впервые в список включены морские виды рыб, из которых свыше 100, в том числе некоторые акулы, оказались на грани исчезновения (Аноним,1997).
Морские беспозвоночные в значительно меньшей степени затронуты этим вымиранием из-за сравнительно малой чувствительности океана к антропогенным нагрузкам. Известен лишь один вид, вымерший в историческое время. Это гастропода морское блюдечко Lottia alveus (Conrad), обитавшая на западном побережье Атлантического океана и связанная с зостерой, после массовой гибели которой в 1930-х годах более никогда не находилась (Carlton et al., 1991). Антропогенная причина болезни зостеры не доказана.
Прогнозируемые скорости вымирания млекопитающих сравнимы с вымиранием этой группы в раннем и среднем олигоцене. Еще более существенными должны быть изменения среди насекомых, для которых вырубка лесов является настоящей катастрофой. Качественное сравнение антропогенного биотического кризиса с более ранними показывает, что он легко может достичь порога, за которым биота перейдет в новое состояние.
Определение МВ. Охарактеризованные выше события условно названы МВ, как это принято в современной литературе. На самом деле не все они одинаковы по интенсивности, длительности и другим параметрам. Поэтому не каждое событие снижения глобального разнообразия биоты имеет право называться настоящим массовым вымиранием.
Имеются два принципиально различных определения МВ. Одно из них используется при статистическим анализе и является чисто формальным. Согласно ему под МВ понимается любой пик уровня или скорости вымирания, отделенный минимумом от соседнего пика (Raup, Sepkoski, 1984). На графике общего суммарного разнообразия биоты за массовое вымирание можно принимать любой временной интервал, предшествующий тому, в котором не происходит роста разнообразия по сравнению с предыдущим (Алексеев, 1989б). Однако негативный наклон кривой может определяться на уровне семейств и родов разницей всего лишь в несколько таксонов. Эта разница может зависеть от некоторых случайных обстоятельств и строго говоря, следовало бы ввести некий порог - скажем не менее 5%, но обоснование уровня этого порога пока не может быть дано.
Более продуктивным является содержательное определение, которое может быть сформулировано следующим образом. Массовое вымирание - это относительно кратковременное и в масштабе геологического времени синхронное ступенчатое вымирание в ходе биотического кризиса большого числа таксонов организмов, принадлежащих различным систематическим и экологическим группам, что приводит к временному глобальному снижению таксономического разнообразия биосферы.
Однако одни только количественные метрики, основанные на глобальных компиляциях стратиграфического распространения таксонов различного ранга и отражающие колебания разнообразия или интенсивности, скорости и вероятности вымирания, не могут быть достаточными для признания за тем или иным событием статуса МВ. Необходимо также показать, что событие МВ фиксируется в конкретных разрезах. Это позволяет установить точное положение события в стратиграфической шкале, проследить его динамику, выявить наличие следующего за ним интервала пониженного таксономического разнообразия. Указанные выше критерии позволяют разделить все события, упоминавшиеся как МВ, на три группы: события вымирания, массовые вымирания-фантомы и настоящие массовые вымирания (Алексеев, 1995).
События вымирания. В эту группу попадают те события, которые отмечаются в истории развития отдельных групп, но не влияют на изменения глобального разнообразия всей биоты или же снижают его незначительно. Крайний случай такого события - это вымирание одного вида. Типичные события вымирания - это события на границах т.н. "биомеров Палмера" (Palmer, 1982), где фиксируется исчезновение многих таксонов трилобитов на нескольких рубежах позднего кембрия. Среди МВ в широком смысле должны преобладать именно события вымирания и их число может быть легко во много раз увеличено. Список многих десятков таких событий дан К. Барнсом и др. (Barnes et al., 1995).
Массовые вымирания-фантомы. Целый ряд событий, которые во многих статьях Дж. Сепкоски и Д. Раупа (Raup, Sepkoski, 1984, 1986; Sepkoski, 1986 и др.) на основе количественного анализа рассматриваются как МВ, на самом деле не могут быть отнесены к таковым. Это касается смен на рубежах карбона и перми, раннего и среднего триаса, юры и мела, эоцена и олигоцена, среднего и позднего миоцена. Для данных событий невозможно определенно указать стратиграфический уровень вымирания и найти его в каком-либо разрезе. Неясно также, сопровождались ли они периодом пониженного таксономического разнообразия и какова была его продолжительность. В частности, юрско-меловое вымирание было весьма плавным и постепенным, к тому же в основном оно было связано со сменой внутри одной группы - аммоноидей. Сюда же принадлежит плинсбах-тоарское событие. По-видимому, очень длительным (весь поздний эоцен) было вымирание на рубеже эоцена и олигоцена, которое носило отчетливо ступенчатый характер (Keller, 1986). Ботомско-тойонское вымирание также может относится к этой группе.
Характерно, что все перечисленные выше события относятся к классу малых и представляют собой сравнительно слабые возмущения. Они выделяются в группу массовых вымираний-фантомов, то есть псевдо-МВ. Это либо плохо изученные события, часто затемненные недостаточно детальной стратиграфией, либо те, которые представляют собой сгущения во времени сравнительно слабых событий вымирания различных групп без ярко выраженной стадии снижения глобального разнообразия. Возможно, дальнейшие исследования покажут, что хотя бы некоторые из МВ-фантомов действительно настоящие МВ. Иногда в таких случаях говорят о кандидатах в МВ (Hubbard, Glinsky, 1992).
Рис.8. Массовые вымирания фанерозоя. Временная шкала по Ж.Одэну (Odin, 1994) с поправками для карбона и девона. Жирные стрелки- великие МВ
Массовые вымирания. Полностью удовлетворяют сформулированным выше критериям МВ только 8 событий вымирания (рис.8). Четыре из них хорошо известны как великие МВ и они не требуют дополнительных комментариев, прослеживаются как в развитии морской, так и наземной биоты, принимаются подавляющим большинством исследователей. Они включают МВ на рубеже ордовика и силура, перми и триаса, триаса и юры, мела и палеогена (McLaren, Goodfellow, 1990; Алексеев, 1989). К ним можно добавить еще четыре МВ. Прежде всего это МВ на рубеже франа и фамена. Кроме того, в эту группу должны быть включены девонско-каменноугольное, серпуховско-башкирское и сеноманско-туронское МВ. Хотя интенсивность вымирания для них не очень высока, все они имеют необходимые признаки МВ
Деление МВ в их узком понимании, как оно принято в данной работе, на какие-либо группы затруднено. Генетическая классификация их невозможна, поскольку ни для одного из них не расшифрована вся цепочка причин, приводивших к биотическому кризису, неотъемлемой частью которого является МВ. Очевидно деление МВ по их интенсивности (магнитуде) на великие (great, major) и малые (minor). Вместе с тем, не исключено существование континуума внутри всего спектра событий (Raup, 1991). Пермо-триасовое МВ было экстраординарным в истории фанерозоя, изменив весь ход развития биоты, тогда как другие были значительно менее интенсивными. Потенциально возможна группировка МВ по особенностям их структуры - в зависимости от того, какие систематические и экологические группы были затронуты ими в наибольшей степени. Однако великие МВ в основном неселективны, так как абиотические и биотические градиенты были на несколько порядков выше нормы, в связи с чем преимущества одних групп организмов по сравнению с другими не могли быть полностью реализованы.
Свойства массовых вымираний. Сейчас с определенностью можно говорить, что все МВ как явление в целом обладают некоторыми свойствами. Эти свойства имеют важнейшее значение для оценки роли МВ в эволюции биоты.
Селективность. Характерной особенностью массовых вымираний является их малая селективность, что давно уже было отмечено, например, для мел-палеогенового события. Действительно, во время этого МВ примерно в равной степени были затронуты обитатели суши и пресных вод, поверхностных слоев и толщи вод морей и океанов, а также донные морские животные (Алексеев, 1984,1986,1989а). Из 33 проанализированных групп уровня класса и отряда это вымирание существенно сказалось на 25. Уровень их вымирания в маастрихте превышал фоновый уровень плюс одно стандартное отклонение. Вместе с тем особенно чувствительными к нему оказались фито- и зоопланктонные организмы с известковым скелетом, а также хищники высоких пищевых уровней, как морские, так и наземные. Относительно слабые изменения, которые в таксономическом плане испытали на рубеже мела и палеогена растительные сообщества и некоторые группы пресноводных и наземных животных, убедительно объясняются особым характером энергетики и пищевых ресурсов в экосистемах пресных вод и суши (Sheehan, Hansen,1986).
Тип личиночного развития, широта ареала и богатство видами (или другими таксонами более низкого ранга) не оказывают существенного влияния на выживание групп во время МВ в противоположность тому, как это имеет место во время периодов фонового вымирания (Jablonski, 1986).
Вместе с тем очевидно, что абсолютно неселективным МВ может быть только в том случае, когда в результате вызвавшего его события погибнет вся биота, т.е. изменения среды будут превышать допустимые пределы существования жизни. Конечно, таких событий в истории Земли не было. Речь идет о тех особенностях организмов, о той разнице в степени их приспособленности к колебаниям среды, которые отвечают обычному уровню, рассматриваемому, например, в современной синтетической теории эволюции. В этом смысле МВ действительно неселективны, поскольку во время них изменения абиотических параметров окружающей среды были на несколько порядков выше нормы, в связи с чем преимущества одних групп организмов по сравнению с другими не могли быть, как правило, в полной степени реализованы. Вместе с тем, объективно установлено, что различные группы в результате МВ испытывают неодинаковые потери. Одни из них вымирают полностью, другие затрагиваются незначительно. Так, для пермо-трасового и мел-палеогенового МВ устанавливается преимущественное исчезновение прикрепленных сестонофагов (Невесская, 1994,1995), а для последнего главным образом форм, чувствительных к пищевому потоку (Rhodes, Thayer, 1991) и с планктотрофными личинками (Gallagher, 1991)
Существование особой формы селективности МВ подтверждается также и тем, что после таких событий ключевую роль в экосистемах начинают играть те группы, которые до этого занимали подчиненное положение, но оказались в силу каких-то причин способными пережить критический момент и занять освободившиеся экологические ниши.
Эволюционная роль. Реальные проявления биологической эволюции - появление и вымирание таксонов, а также изменение их роли в экосистемах. Следовательно, биотические кризисы и лежащие в их основе МВ (особенно "великие") должны играть принципиальную роль в эволюционном процессе. Они канализуют эволюцию, меняя ее направление в том смысле, что элиминируют одни группы и обеспечивают возможность выжившим занять освободившиеся экологические ниши и испытать в связи с этим взрывоподобную радиацию. Можно согласиться с тем, что пути развития жизни, реализующиеся после МВ, не могут быть надежно предсказаны на основании предшествующего состояния (Jablonski, 1986). В этом смысле биотические кризисы полностью удовлетворяют развиваемой Н.Н.Моисеевым (1987) применительно к биосфере бифуркационной теории. Структура биоты до и после МВ различна. Однако едва ли можно говорить о принципиальном характере этого различия, поскольку биосфера может существовать лишь в узком диапазоне граничных условий, что обусловливает сохранение ее структуры в целом, но на иной таксономической основе.
Необходимо спросить, приводят ли МВ к появлению принципиально новых планов строения организмов и макроэволюционных инноваций ? По-видимому, в этом отношении они стерильны, так как все новые крупные группы организмов, например млекопитающие и покрытосеменные растения, впервые появляются в геологической летописи в моменты стазиса. Это понятно, поскольку любая инновация может возникнуть лишь тогда, когда давление среды минимально, что было подмечено еще А.А.Любищевым (1982).
Современные варианты эволюционной теории разрабатываются на экосистемной основе (Красилов, 1987, Расницын, 1987 и др.). Поэтому биотические кризисы и МВ, как неотъемлемые атрибуты развития биоты, должны найти в эволюционной теории свое законное место.
Периодичность. О периодическом характере МВ писал еще Б.Л.Личков (1945), хотя ему были известны лишь 6 таких событий, а их геохронологическое датирование тогда еще отсутствовало. Четкая периодичность МВ была аргументирована Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984), которые пытались показать существование в мезозое и кайнозое вымираний, разделенных интервалом около 26 млн. лет. Эта публикация вызвала волну исследований, которые различными статистическими методами оценивали реальность этой периодичности. Однако исходные данные, особенно датировки рубежей в существующих шкалах настолько неточны, что строгие методы статистического анализа к ним не применимы (Алексеев, 1989). За прошедшие 15 лет геохронологическая шкала существенно изменилась даже в ее кайнозойском интервале (см. выше) и сами авторы этой идеи готовы от нее отказаться (Sepkoski, 1995). Согласно принятому в данной работе определению МВ, в эту категорию попадает лишь 8 событий, неравномерно распределенных во времени (рис.8), поэтому предложение выделять малые периодические МВ и великие апериодические МВ (Алексеев, 1989) кажется необоснованным. Однако нельзя исключить существования некоего биосферного ритма с периодом около 30 млн. лет.
6. Рассмотрение причин биотических кризисов в их широком смысле должно основываться на системном подходе с выделением цепочек или древ цепочек элементарных событий, в составе которых следует выделять первичные, спусковые и непосредственные причины.
Поскольку МВ являются лишь частью биотических кризисов, говорить об их причинах можно только в контексте с последними (Алексеев, 1993). В отрыве от всего кризиса генезис МВ может быть понят только неправильно.
Относительно спусковых механизмов, приводящих к биотическим кризисам, высказаны самые различные предположения. Однако их выяснение представляет собой задачу огромной сложности, для полного решения которой потребуются длительные исследования. Главной трудностью, которую следует преодолеть, является естественное желание все объяснить какой-либо единственной причиной. Причем под "причинами" разные исследователи понимают явления различного порядка, игнорируя необходимость системного подхода. Последнее означает, что любой глобальный биотический кризис характеризовался цепочкой или древом цепочек событий, каждое из которых являлось причиной для последующего, и, таким образом, в рамках системного подхода необходимо говорить не об одной искусственно вырванной причине, а о системе причин (Алексеев, 1993,1995). О необходимости рассмотрения взаимозависимого ряда причин писали Д. Мак-Ларен (McLaren, 1983) и Д.П.Найдин (1986).
Вымирание современных видов сопровождается определенной последовательностью элементарных событий. В основе лежат первичные (ultimate) причины, затем под влиянием различных причинно связанных факторов происходит сокращение численности популяций и ареала вида, но полное его исчезновение совпадает с гибелью последней особи. Причины же смерти одной единственной особи могут не иметь ничего общего с первичными причинами и они названы непосредственными (proximate) (Simberloff, 1986).
Реально познаваема в связи с объективной ограниченностью накопленных научных знаний только часть всей цепочки событий (или даже только ее отдельные звенья). Например, принимая пароксизмальный вулканизм как первичный источник дестабилизирующих возмущений, приводящих к биотическому кризису и МВ, необходимо учитывать его очевидную связь с тектонической жизнью планеты, которая, в свою очередь, может модулироваться и изменяться благодаря влиянию космических событий.
Следовательно, наиболее сложным представляется распознавание причин, лежащих в самом начале цепочки - где гарантия, что у данной причины не было какого-либо предшественника, и непосредственных, так как от чего погибла последняя популяция или последняя особь, за очень редким исключением даже теоретически узнать нельзя. Наиболее познаваемы средние члены системы причин и один из них рассматривается как реальный спусковой механизм кризиса, приводящий в движение все производные события. Нередко исследователи даже не пытаются проследить всю цепочку событий, останавливаясь на причине, которая ими считается главной.
В целях дифференциации отдельных членов в системах причин, вызывающих биотические кризисы и МВ, предлагается использовать следующие термины. Первичные причины - некие стоящие в самом начале цепочки события, которые привели к возникновению собственно и вызвавшей биотический кризис причины. Последняя называется спусковой причиной, поскольку она генерирует те изменения абиотической или биотической среды (факторы), которые и оказывают неблагоприятное воздействие на биоту. Такие факторы следует называть непосредственными причинами.
Классификация гипотез о причинах биотических кризисов. В литературе содержится масса гипотез, объясняющих МВ или биотические кризисы самыми различными причинами вплоть до совершенно невероятных. Одни из них предложены для объяснения отдельно взятого конкретного случая, тогда как другие пытаются объяснить генерацию МВ и, следовательно, биотических кризисов как явления в целом. В данной работе между ними не делается различия. Их обобщение требует проведения некоторой классификации (Алексеев, 1993), причем многие варианты, отличающиеся лишь тонкими деталями, укрупнены.
Любая перестройка биосферы может быть вызвана лишь такими событиями, которые способны изменить состояние этой громадной и сложнейшей системы, обладающей к тому же мощными механизмами гомеостаза. Под биосферой понимается не только ее биотический компонент, но и косная ее часть, включающая внешние оболочки Земли, в которых существует и эволюционирует жизнь. Эти причины по отношению к биосфере могут быть как внешними, так и внутренними, поэтому все системы причин в первую очередь классифицированы на этом основании. Любые предложенные объяснения рассматриваются как гипотезы, так как ни одна из них не получила строгого доказательства и они не универсальны. Названия гипотез даны по спусковой причине.
Согласно принятому в данной работе определению, внешние системы причин должны генерироваться космическими процессами, протекающими вне Земли - в пределах Солнечной системы или далеко за ее границами.
Галактическая гипотеза. По этой гипотезе переломные моменты в развитии жизни, сопровождающиеся массовыми вымираниями, связаны с обращением Солнечной системы вокруг центра Галактики. Периодические изменения потока космических лучей, интенсивности магнитного и гравитационного полей, встреча с пылевыми облаками могли оказывать при этом неблагоприятное воздействие на органический мир (Hatfield,Camp,1970; Крамаренко, Чепалыга, 1974; Коржуев, 1974; Корчагин, 1991; Сакс, 1979). К такому классу предположений принадлежит и астрорезонансная гипотеза Н.Ф.Балуховского (1966,1974). В крайнем случае предполагается, что эпохи орогенеза и рифтогенеза, движения литосферных плит, процессы внутри мантии и ядра Земли, сильные климатические изменения, общепланетарные трансгрессии и регрессии, изменения состава атмосферы и гидросферы, происходили тогда, когда Солнечная система периодически на протяжении нескольких миллионов лет пересекала газопылевые струи Галактики (Ясаманов, 1993; Астафьева-Урбайтис, Ясаманов, 1993). В.Л.Лелешус (1985) думает, что на протяжении фанерозоя было четыре эпохи гигантизма организмов, которые завершались вымираниями. Эпохи гигантизма связаны с повышенным уровнем космической радиации в одной из половин Галактики, куда периодически попадала Солнечная система.
Очевидно, что перемещение Земли вместе с Солнечной системой в различных по свойствам областях Галактики, пересечение плоскости Галактики, где наблюдается наивысшая концентрация материи, не могут не влиять на все земные процессы, в том числе и на развитие органического мира. На это справедливо указывали, например, Г.П.Тамразян (1954,1959), Г.Ф.Лунгерсгаузен (1975) и другие ученые. Особенно часто в этом процессе видели причину периодических оледенений, которые могли вызывать МВ. Вместе с тем, период обращения Солнца вокруг центра Галактики определен астрономами очень приблизительно, что не дает возможности провести независимую проверку данной гипотезы.
Колебания солнечной активности. Многие исследователи считали, что периодические колебания солнечной активности должны были сопровождаться изменениями уровня космических излучений и напряженности магнитного поля, эффективности озонового экрана, потока ультрафиолета, вызывавших климатические флюктуации, приводившие в свою очередь к вымиранию организмов (Зигель, 1974; Reid et al., 1976).
Импактная гипотеза. Хотя подобного рода идеи высказывались неоднократно и довольно давно (de Laubenfels, 1956), предметом эмпирического анализа они стали лишь с 1980 г после публикации статьи Л. Альвареса и др. (Alvarez et al., 1980). Обнаружение на границе мела и палеогена глобально распространенной «иридиевой аномалии», а в последствии ударно-метаморфизованных зерен кварца и полевого шпата, микротектитов-сфероидов, а также сажи, однозначно свидетельствуют о том, что на этом рубеже имело место экстраординарное импактное событие - столкновение Земли с крупным космическим телом - астероидом или кометой (Alvarez et al., 1984; Альварес и др., 1990; Алексеев и др., 1990; Назаров и др., 1988). Наиболее полно аргументы в пользу реальности существования в истории Земли гигантских импактных событий, которые по своим масштабам могли бы стать спусковой причиной биотических кризисов, недавно были рассмотрены М.А.Назаровым (1995).
В качестве непосредственных причин в рамках импактного сценария принимаются резкие изменения климата: длительная непрозрачность атмосферы для солнечных лучей благодаря высокому содержанию в ней мельчайших частиц - материала кратерных выбросов и вещества ударника; глобальное понижение температуры из-за прекращения солнечной инсоляции; штормовые пожары; кислотные дожди как результат образования колоссальных количеств окислов азота во время взрыва астероида и т.д. К этим факторам позднее были добавлены еще несколько, а С.М.Снегиревский (1996) выдвинул гипотезу о том, что импакт вызывает изменение частоты астрономического времени. Многие организмы, приспособленные к ранее существовавшему временному ритму, не могут адаптироваться к новым условиям и вымирают.
В качестве общей причины всех МВ импактный сценарий был предложен Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984), которые аргументировали четкую периодичность МВ с интервалом около 26 млн. лет. По их мнению такая периодичность могла иметь только космическую природу. Первичная причина - впрыск из облака Оорта во внутренние области Солнечной системы кометных пучков, которые возникали либо в результате осцилляций последней относительно плоскости Галактики либо под влиянием тяготения Немезиды - звезды-спутника Солнца с крайне вытянутой орбитой.
Гипотеза взрыва сверхновой звезды. В литературе обсуждался и другой возможный космический механизм, якобы приводивший к МВ, - взрыв в окрестностях Земли сверхновой звезды и резкое усиление в связи с этим потока космических лучей, прежде всего нейтронной их составляющей, что вело к гибели организмов в результате роста числа мутаций (Красовский, Шкловский, 1957; Mьller, 1967; Салоп, 1977). Не отрицая теоретической возможности такой системы причин, необходимо отметить отсутствие каких-либо конкретных данных, свидетельствующих о том, что такие события действительно происходили в прошлом. Наоборот, как показало исследование изотопного состава осмия на границе мела и палеогена (Alvarez et al., 1980), установленное на этом рубеже МВ не может связываться со взрывом сверхновой звезды.
Гипотеза тектитного кольца. Экзотическая гипотеза импактного типа была предложена Дж. О’Кифом (O’Keefe, 1985), который для рубежа мела и палеогена считал возможным образование в результате выброса с поверхности Луны массы частиц ударного расплава в виде тектитов, образовавших вокруг Земли плотное кольцо, создавшее над северным полушарием тень, что привело к похолоданию.
Все многообразие гипотез, относящихся к данной группе причин, может быть сведено к нескольким основным типам. Непосредственными причинами в большинстве типов считаются изменения климата, но спусковые механизмы, вызывающие климатические пертурбации, предполагаются различные.
Гипотеза диастрофизма. В начале XX в. обычно генератором резких климатических изменений считали периодические процессы горообразования (Сушкин, 1922; Яковлев, 1922). Согласно Л.Б.Рухину (1957) во время тектонических циклов происходят изменения рельефа Земли, прогрессивно направленные в сторону сокращения мелководных морей и появления глубоких океанов, уменьшения площади заболоченных приморских низменностей. Изменения ландшафта (Рухин, 1957), а не климата были спусковой причиной коренных смен в составе органического мира. В оригинальном виде данная система причин была разработана Б.Л.Личковым (1945,1965). Он считал, что тектонические диастрофы (кратковременные импульсы складко- и горообразования) приводили к появлению в конце геологических циклов ксеротермических (засушливых) фаз, сопровождавшихся деградацией почв и исчерпанием пищевых ресурсов. Последнее и вызывало импульс МВ.
В глобальных геоисторических реконструкциях последнего десятилетия отмечается тенденция к допущению существования взаимосвязи всех событий, имевших место во внешних оболочках Земли, в том числе и развития биоты, с эндогенными тектоническими циклами. Кратковременные (около 1 млн. лет) импульсы реорганизации кинематики литосферных плит, сопровождавшиеся глобальными регрессиями, по мнению Е.Е. Милановского и др. (1992) могли приводить к МВ.
Гипотеза вулканизма. В последнее время чаще всего в качестве спусковой причины МВ указывается пароксизмальный вулканизм. Особенно полно эта система причин разработана на примере мел-палеогенового МВ (Куртийо, 1990; Officer, Drake, 1983,1985; McLean, 1985; Officer et al., 1987). Одну из наиболее полных цепочек причин предложили Д.Лопер с соавторами (Loper et al., 1988). По их мнению, существование циклов активности в ядре и мантии Земли периодически приводит к изменению мощности разогретого граничного слоя, подъему мантийных плюмов и вследствие этого - к извержению огромного объема базальтов с образованием трапповых полей. Выделение в ходе вулканизма громадных количеств углекислого газа, окислов азота и серы приводит к резким изменениям климата и глобальному вымиранию организмов. По мнению Г. Маршалла (Marshall, 1928) затемнение атмосферы вулканической пылью приводило к резкому снижению интенсивности ультрафиолета, что неблагоприятно сказывалось на многих организмах.
Гипотеза повышенной радиации. Рост радиационного фона на Земле в результате активизации тектонических процессов накануне орогенических этапов рассматривался как причина смены морских фаун Е.А.Ивановой (1955, 1958). С.Г.Неручев (1982,1986,1988) считает, что причиной биотических кризисов и МВ было поступление из рифтовых зон океанов в результате ускорения спрединга и субдукции громадного количества радиоактивных элементов, прежде всего урана. Высокий радиационный фон обусловил резкий рост мутаций у организмов, что и привело к их вымиранию. Для доказательства этой гипотезы С.Г.Неручев использовал периодическое появление в осадочной оболочке Земли богатых органическим веществом толщ, характеризующихся повышенным содержанием урана. Последнее, по его мнению, означает значительную концентрацию урана в воде соответствующих бассейнов. Однако, во-первых, нет определенного совпадения эпох накопления органического вещества в морских осадках и МВ (в частности, этого не наблюдается на рубеже мела и палеогена - Алексеев и др., 1990); во-вторых, высокие содержания урана логичнее считать вторичными и объяснять сорбцией данного элемента из придонных и иловых вод органическим веществом в обстановке стагнации и сероводородного заражения, подобно тому, как это имеет место в современном Черном море (Батурин, 1988).
Приводимые С.Г.Неручевым конкретные примеры изменений комплексов организмов в разрезах либо неточны либо вводят читателя в заблуждение. Например, указывается на совпадение пиков содержания урана и исчезновения многих таксонов беспозвоночных в разрезе верхнеюрских отложений Поволжья. На самом же деле в верхней части волжского яруса установлен целый ряд перерывов, которые и определяют ступенчатый характер исчезновения таксонов, и это явление никак не связано с повышенной радиоактивностью, обусловленной концентрацией радиоактивных элементов в желваковых фосфоритах. Изменения комплексов конодонтов в черносланцевых толщах франского яруса США не столь значительны, поскольку С.Г.Неручев использовал старые данные, не учитывающие того, что в состав аппарата одного вида конодонтов входило 6-7 отдельных морфологических элементов, ранее считавшихся самостоятельными видами.
К разряду нереальных следует отнести разновидность вулканической гипотезы, согласно которой резкие вспышки вулканизма приводили к выделению в окружающую среду значительного количества токсичных химических элементов, вызывавших отравление организмов. Предполагается, что именно из-за этого вымерли в конце мела динозавры (Таусон и др., 1984; Болотский, Моисеенко, 1987). В качестве доказательства справедливости этой гипотезы приводятся данные о высоких концентрациях редкоземельных элементов, урана и тория в костях меловых динозавров Монголии и Забайкалья. Между тем хорошо известно, что костный фосфат обладает высокой способностью к поглощению различных элементов, накапливает и концентрирует их вторично, когда кости находятся уже в осадках и породах.
Гипотеза палеомагнитных инверсий. Одно время популярными были идеи о том, что МВ связаны с инверсиями магнитного поля Земли (Uffen, 1963; Simpson, 1966). Во время инверсии (т.е обращения) магнитного поля его интенсивность значительно падает, что должно было приводить к заметному в (несколько раз) увеличению интенсивности космических излучений, вызывавших повышение частоты мутаций. Давление последних вызывало гибель различных таксонов организмов. Указывалось даже, что на юге Тихого океана целый ряд видов радиолярий вымирает во время инверсии рубежа палеомагнитных эпох Брюнес и Матуяма (Watkins, Goodell, 1967). Поскольку сама природа магнитного поля Земли и причины существования инверсий до сих пор неизвестны, обсуждение первичных причин для этой цепочки невозможно. Мутации как непосредственная причина вымирания различных групп организмов, крайне сомнительны, поскольку для высокого уровня летальности дозы облучения необходимо поднимать не в разы, а на несколько порядков, чего во время инверсий не могло происходить.
Гипотеза колебаний уровня моря. Весьма популярной причиной, предлагаемой для объяснения МВ, является резкое падение уровня океана (глобальная регрессия) и осыхание мелководных эпиконтинентальных морей, а также шельфов, исчезновение в связи с этим свойственной им разнообразной донной биоты (Hallam, 1987). Однако эта причина не может рассматриваться как весьма вероятная, так как мелководная фауна должна сохраниться вокруг океанических островов (Jablonski, Flessa,1986). Не находит она подтверждения и в эмпирических фактах применительно к наиболее хорошо изученному мел-палеогеновому МВ (Buffetaut, 1987). К этому можно добавить, что неоднократные резчайшие гляциоэвстатические колебания уровня океана, происходившие на протяжении плейстоцена, не привели к каким-либо глобальным кризисам.
Трансгрессии также упоминались как возможная причина МВ. Например, Н.Д.Робинсон (Robinson, 1995) предположил, что позднемеловая трансгрессия привела к огромному росту площади обитания кокколитофорид - главных производителей диметилсульфида. Последний, попадая в атмосферу, окислялся с образованием серной кислоты и это приводило к выпадению кислотных дождей, вызывавших МВ.
Кратковременные трансгрессивно-регрессивные осцилляции, как считает Ю.О. Гаврилов (1993; Гаврилов, Копаевич, 1996), могли приводить при подъеме уровня моря к повышенному сносу с суши биофильных элементов и органического углерода, что вызывало резкий рост продуктивности фитопланктона, его цветение ("красные приливы"). Выделявшиеся фитопланктоном токсины приводили к гибели известьвыделяющих планктонных организмов, а накопление токсических элементов в осадках и сероводородное заражение убивали донные организмы. Высокая продукция и присутствие сероводорода определяли формирование в это время богатых Сорг "черных сланцев". Эта модель разработана в основном на примере сеноман-туронского МВ. Однако совокупность седиментационных и палеонтологических данных свидетельствует в пользу формирования битуминозного горизонта терминального сеномана в течение кратковременной регрессии (Алексеев и др., 1997).
Гипотезы нарушения океанической циркуляции. Это целый класс гипотез, различающихся лишь деталями, но иногда весьма существенными. Одна из них в качестве спусковой причины мел-палеогенового МВ рассматривает катастрофическое событие прорыва прохладных (на 15 ниже температуры позднемелового тропического океана) и опресненных вод из прежде изолированного Полярного океана в Северную Атлантику (Gartner, McGuirk, 1979). Это событие должно было привести к резким изменениям климата, вымиранию динозавров и смене растительности. Какие-либо доказательства в пользу этой гипотезы не приводятся.
В самое последнее время очень популярной стала гипотеза переворота океанических вод, излагаемая в различных вариантах. Так, П. Уильд и У. Берри (Wilde, Berry, 1984,1986) считают, что во время крупных климатических смен происходило крупномасштабное (глобальное) нарушение стратификации водной массы океанов, сопровождавшееся переворотом последней и подъемом в фотическую зону токсических (с сероводородным заражением) и биологически неблагоприятных глубинных вод. Такие перевороты, фиксируемые по появлению в разрезе аноксических осадков, вызывали МВ морской биоты в позднем ордовике, позднем девоне, позднем триасе, позднем мелу , а также в позднем докембрии и в середине силура. Сходную модель "стагнантного океана" предложил М. Кейт (Keith, 1982). Л.А.Несов (1993,1995) выдвинул модель смены океанической циркуляции за счет чередования функционирования S-даунвеллингов (погружение в низких широтах высокосоленых теплых вод) и T-даунвеллингов (погружение в высоких широтах холодных вод). При переходе от одного состояния к другому могли устанавливаться бескислородные условия, за которыми следовали эпизоды интенсивного перемешивания водной массы. Первичная причина смены состояний ясно не указана.
Гипотезы изменения состава гидросферы. Для объяснения причин МВ рубежа перми и триаса выдвигалось предположение о резком снижении солености морских вод в связи с изъятием громадных масс солей в течение позднепермской эпохи обширными лагунными бассейнами, в которых шло накопление эвапоритов (Beurlen, 1956; Fischer, 1960).
Гипотезы изменения состава атмосферы. Отдельный класс гипотез составляют представления о том, что МВ так или иначе связано с изменением состава атмосферы. Наиболее распространено мнение о том, что резкие колебания концентрации кислорода могли вызывать вымирание организмов (McAlester, 1970). Интервалы аномально низкого или токсически высокого содержания О2 в атмосфере должны вызывать селективное вымирание чувствительных групп животных. Преимущества данной гипотезы заключаются по мнению ее автора в том, что она способна объяснить одновременное вымирание морских и наземных животных. Эта гипотеза была поддержана А.В.Сочавой (1979а,б; Сочава, Гликман, 1973) и М.И. Будыко (1981), который предложил иную систему причин. По его мнению неравномерность термической конвекции в мантии приводила к периодическим колебаниям степени дегазации литосферы и изменениям содержания углекислого газа в атмосфере. В периоды повышенного содержания этого газа из-за увеличения продуктивности наземной растительности существенно поднималась концентрация кислорода. Это способствовало росту разнообразия и появлению новых групп организмов, особенно среди позвоночных, тогда как падение концентрации кислорода вызывало усиленное их вымирание.
Впервые такая гипотеза была предложена Т. Чемберленом (Chemberlin, 1898a,b). Он считал, что тектонические расширения и сжатия приводили к трансгрессиям и регрессиям (здесь используется современная терминология), при этом из-за взаимодействия атмосферы с породами суши происходили колебания содержания углекислого газа в атмосфере. Высокие концентрации СО2 способствовали потеплению и увлажнению климата, а низкие - похолоданию и иссушению. Таким образом, при регрессии за счет сокращения площади морских бассейнов и похолодания происходило вымирание организмов.
Озоновая гипотеза. Существующий у Земли озоновый экран, как сейчас хорошо известно, может под влиянием антропогенных факторов быстро истощаться, что должно приводить к повышению радиационного фона. В.Л.Сывороткин (1993,1994, 1997) считает, что деградацию озонового слоя в результате фотохимических реакций вызывает природный поток водорода, источником которого являются вулканически активные участки рифтовой системы Земли. Резкие колебания этого потока должны были происходить и в прошлом, особенно в эпохи тектонической активизации. Рост мутационного давления в ответ на повышение радиационного фона и приводил к МВ.
Световая гипотеза. Одну из гипотез биотических смен применительно к событиям мелового периода выдвинул М.И.Голенкин (1927). Он считал, что в средине мела резко возросла прозрачность атмосферы и это привело к вымиранию ряда древних групп растений и внезапному появлению покрытосеменных. Их геологически очень быстрая экспансия вызвала вымирание животных в конце мела.
Климатическая гипотеза. Многие ученые предлагают рассматривать в качестве спускового механизма МВ резкие изменения климата, прежде всего похолодания (Stanley, 1984). На это указывает совпадение многих МВ (ордовикско-силурийского, мел-палеогенового и эоцен-олгоценового) с периодами похолодания климата, концентрация вымираний в тропиках и растянутость МВ во времени.
Гипотеза эволюционного дисбаланса сообществ. Согласно В.В.Жерихину (1987, с.8) «даже если абиотические условия не выходят за допустимые для данного сообщества пределы и сообщество не испытывает никаких разрушительных внешних воздействий, оно все же рано или поздно неминуемо будет разрушено вследствие эволюции своих компонентов, несмотря на все совершенство механизмов, репрессирующих эту эволюцию». Разрушение сообществ и лавинообразное вымирание множества популяций приводят к ослаблению ценотического контроля и вспышке видообразования. Этот механизм обеспечивает автоколебательный характер развития биосферы. Гипотеза В.В.Жерихина приложима к одному единственному сообществу, но остается непонятно, как данный механизм может привести к практически одновременному разрушению многих различных сообществ и глобальному МВ. Связь между сообществами, хотя и существует, нередко весьма слаба, чтобы вымирание нескольких видов в одном из них, например, в тропической саванне, могло вызвать цепочку аналогичных событий в таком типе сообществ как бентосная экосистема Тихого океана.
Гипотеза исчерпания пищевых ресурсов. Совершенно иной механизм предусматривает группа гипотез, опирающихся на представление о возможности периодического исчерпания биогенных элементов в масштабе всей биосферы и прежде всего морским фитопланктоном, стоящим в основании пищевой пирамиды (Bramlette, 1965; Tappan, 1968; Worsley, 1974). Для рубежа мела и палеогена подобные представления развиваются особенно часто. Считается, что во второй половине мелового периода продуктивность морского фитопланктона была крайне высока (широкое развитие толщ писчего мела), что определялось благоприятной океанической циркуляцией и высоким содержанием углекислого газа в атмосфере. В самом конце мела из-за пенепленизации континентов и сокращения сноса биогенных элементов наступил кризис: резкое падение продуктивности морских экосистем и волна МВ по пищевым цепям.
Несколько иной вариант объяснения мел-палеогенового кризиса предложил Д.П.Найдин (1986). Он считает, что на фоне общей высокой продуктивности, свойственной позднемеловой эпохе, в кампанское и маастрихтское время в морских бассейнах периодически происходили вспышки развития фитопланктона, приводившие к явлениям типа «красного прилива», которые сопровождались отравлением всего живого и исчерпанием пищевых ресурсов. Аналогичное спусковое событие «красного прилива», по мнению Д.П.Найдина, имело место на рубеже мела и палеогена (его отражение - пограничный глинистый горизонт), но масштабы были поистине глобальными. Гибель фитопланктона из=за отравления бактериальными токсинами привела к росту концентрации углекислого газа в морской воде, так как углекислота перестала извлекаться в результате почти полной остановки фотосинтеза. Последний фактор определил генерацию интенсивной «волны вымираний» в морской биоте. Конкретная первичная причина «красного прилива» не указывается.
Строго говоря, механизмы биотических кризисов, которые описываются через исчерпание пищевых ресурсов, с некоторой натяжкой отнесены к типу внутренних биотических, так как изменение продуктивности экосистем и всей биосферы в целом зависит прежде всего от абиотических факторов. Тем более преждевременно считать, что все фанерозойские МВ имели такой генезис.
Некоторые исследователи, анализируя причины МВ, не отдают предпочтения какому-либо одному фактору, Такого мнения придерживается, в частности, Л.П.Татаринов (1987,1988,1993), который считает, что мел-палеогеновое вымирание было длительным процессом, вызванным одновременным действием многих биотических (биоценотических) и абиотических причин, но при подчиненной роли последних.
Оценка гипотез. Несмотря на очевидную недостаточность наших знаний, уже на этом этапе можно попытаться оценить насколько вероятны те или иные гипотезы о причинах биотических кризисов. Эта оценка должна базироваться на определенных базовых принципах.
Прежде всего спусковые причины должны носить глобальный характер. Кроме того, непосредственные причины должны быть не умозрительными, но фактически зафиксированными по тем или иным документам в палеонтологической летописи. Принципиальное значение имеет решение вопроса о том, должна ли существовать одна единственная причина для всех биотических кризисов, либо можно допустить самостоятельность причин для каждого кризиса. То есть являются ли индивидуальные биотические кризисы частями одного эволюционного процесса либо они независимые события. Теоретически может быть и так и этак.
Возможность внешних (внеземного, космического происхождения) толчков как спусковых механизмов биотических кризисов очевидна. Все они (за исключением небольших по масштабам импактов) будут носить глобальный характер и характеризоваться широким набором спусковых причин, достаточных для дестабилизации биосферы. Наиболее вероятной гипотезой этого типа является импактная.
Весьма вероятны внутренние абиотические спусковые механизмы. Косный компонент биосферы, включающий внешние оболочки Земли, а также ее внутренние структуры (ядро и мантию), могут изменяться вне зависимости от живого вещества в результате эволюции Земного шара как планетного тела. Хотя биота в определенной степени способна сглаживать эти изменения путем действия механизмов гомеостаза, сама при этом она не может не модифицироваться (Алексеев, 1993). Резкие тектонические перестройки, сопровождающиеся изменением конвекционных потоков в мантии и ядре, вызванный ими крупномасштабный вулканизм, провоцирующий резчайшие глобальные климатические колебания, особенно подходят на роль спусковой причины биотических кризисов если быть уверенным в периодическом характере последних. При этом длительность этих процессов не противоречит сравнительной кратковременности МВ, так как спусковой механизм включается только при превышении некоторого порога.
Остается рассмотреть возможность генерации биотических кризисов за счет саморазвития живого вещества и образуемых им систем вне всякой связи с изменениями среды. Исключить такие спусковые причины невозможно, но они представляются менее вероятными.
Эмпирические данные свидетельствуют в пользу существования некоей общей тенденции (или закона, см. выше) возрастания разнообразия биоты на Земле в течение фанерозоя. Теоретически для элементарной экосистемы в стабильных условиях вне эволюции составляющих ее организмов этот процесс не должен быть бесконечным и рост разнообразия сначала будет замедляться, а затем достигнет стазиса. Однако для биосферы Земли в масштабе геологического времени данное заключение не валидно.
7.Совокупность данных об особенностях мел-палеогенового рубежа и его МВ показывает, что с ними совместима импактная модель мел-палеогенового кризиса.
Многие доказательства существуют в пользу того, что в прошлом Земля претерпевала экстраординарные импактные события, интенсивность которых была настолько велика, что их влияние биоту должно было быть также необычайно сильным (Назаров, 1995). Первый импактный сценарий генерации глобального биотического кризиса был разработан У. Альваресом и др. (Alvarez et al., 1980). Было высказано мнение, что не только мел-палеогеновое МВ, но все другие были вызваны космическими причинами. С тех пор появилось много разнообразных данных и гипотез по этому вопросу, которые требуют осмысления. Наиболее изученным примером остается мел-палеогеновое МВ (Алексеев и др., 1990).
Абиотические события. Уровень океана. Позднемеловая эпоха - время одной из максимальных в истории Земли трансгрессий, когда уровень океана по имеющимся оценкам был на 200-300 м выше современного (Haq et al., 1988). В то же время широко распространено мнение, что маастрихтский век носил отчетливый регрессивный характер и рубеж маастрихта и дания - это момент глубочайшей глобальной регрессии. Вместе с тем во многих районах отмечается трансгрессивное залегание маастрихта, в том числе его верхнего подъяруса, на более древних (и даже палеозойских) отложениях. Это отмечено на Южном Урале (Найдин, 1984), в районе Саратовских дислокаций (Alekseev et al., 1997; 1998) и даже в Южной Америке (Найдин и др., 1986). В юго-западной части Горного Крыма, где фиксируется отчетливая регрессивная тенденция в эволюции глубин маастрихтского морского бассейна, существенной разницы в глубинах в позднем кампане и раннем маастрихте не было (Alekseev, Kopaevich, 1997). Это означает, что уровень океана в позднемаастрихтское время вряд ли был существенно ниже, чем в позднем кампане - раннем маастрихте. Региональные регрессии маастрихта связаны с активизацией тектонических процессов как в Альпийском поясе, так и в соседних с ним палеозойских платформах и докембрийских кратонах (Никишин, 1997). В самом конце маастрихта во многих районах фиксируется кратковременный эпизод углубления - т.н. "elegans"-трансгрессия (Wicher, 1953) Он отчетливо проявлен в Крыму (Алексеев, 1989), на Мангышлаке (Найдин, Копаевич, 1988), в Копетдаге (Алексеев и др., 1988), в окрестностях Саратова (Alekseev et al., 1998) и даже на Корякском нагорье, где морской терминальный маастрихт залегает с перерывом на более низких горизонтах этого яруса (Герман, 1993). Литологические и фаунистические особенности терминального маастрихта свидетельствуют об углублении, что фиксируется по росту доли планктонных фораминифер и появлению в сравнительно мелководных разрезах типичных для открытых бассейнов крупных гетерогелицид и глоботрунканид.
Седиментация. На рубеже мела и палеогена не происходило существенных изменений в характере седиментогенеза. Так, на севере Европы, в Крыму и в Закаспии маастрихт и даний представлены единой карбонатной формацией, завершающей меловой и раннепалеоценовый цикл седиментации. Однако нередко отложения датского яруса имеют более мелководный облик, чем маастрихтские и скорость их накопления была несколько ниже. Новый цикл седиментации начинается почти повсеместно в середине или во второй половине палеоцена. В морских непрерывных карбонатных и реже терригенных разрезах, а также в континентальных толщах, граница мела и палеогена маркируется маломощным (обычно первые сантиметры) глинистым слоем, получившим название "пограничной глины". Его особенности будут рассмотрены отдельно.
Перерывы. Характерной особенностью мел-палеогенового рубежа, отчетливо прослеживающейся в разрезах, сложенных морскими карбонатными отложениями, является приуроченность к нему кратковременного, но почти глобально устанавливаемого перерыва (Найдин и др., 1982; Найдин, 1997). Этот перерыв выражен в виде поверхности "твердого дна", которая на глубину до 1 м пронизана ходами зарывающихся животных. Однако исследования показали, что на Мангышлаке и в Копетдаге отмечается тесное соседство (иногда разделенных всего лишь двумя-тремя километрами как в долине р. Сумбар) разрезов с гиатусом и разрезов доказанно непрерывных. В океанах, по-видимому, доминируют разрезы лишенные перерыва, хотя были попытки доказать обратное (McLeod, Keller, 1991). В некоторых случаях фиксируется перерыв не на границе маастрихта и дания, а в базальных слоях последнего, примерно на границе зон Р1а и P1b. Стратиграфически гиатус непродолжителен, охватывая верхние горизонты маастрихтского яруса и основание дания. Неизвестны случаи залегания морских датских отложений на породах более древних, чем верхнекампанские.
Цунамигенные отложения. Впервые присутствие цунамигенных отложений на границе мела и палеогена было установлено в Техасе (Hansen et al., 1987). Позднее вдоль всего побережья Мексиканского залива от Алабамы на севере до Мексики на юге была выявлена необычно построенная пачка средней мощностью 2-4 м, которая носит признаки образования под влиянием громадной приливной волны (Bourgeois et al., 1990; Smit et al., 1992, 1996). В наиболее полно изученном разрезе Мимбрал (север Мексики) на верхнемаастрихтских пелагических мергелях свиты Мендес залегает так называемый «сферуловый слой» - чередование пластически деформированных мергельных интракластов и градационных калькаренитов с импактными сферулами (микротектитами) (до 1 м). Выше идут различные песчаники с градационной и косой слоистостью, включениями обломков меловых пород, обильным растительным детритом (до 2 м). В кровле залегает маломощный слой песка и алевролита со знаками ряби, над которым располагается тонкий ПГГ со слабой иридиевой аномалией и зернами ударно-метаморфизованного кварца. Одновозрастные цунамитам карбонатные брекчии, также возможно цунамигенные, прослежены на Кубе и южнее на восточном побережье Атлантического океана в Белизе, Гватемале (Stinnesbeck et al., 1997) и даже Бразилии (Albertao et al., 1994; Keller, Stinnesbeck, 1996). Циклический седиментологический анализ цунамитов показывает, что импакт мог вызвать 9 волн цунами (Smit et al., 1996).
Возраст цунамитов остается дискуссионным. Г Келлер и ее соавторы (Keller, Stinnesbeck, 1996; Stinnesbeck et al., 1993, 1997) считают, что пачка Мимбрал и ее аналоги, в том числе карбонатные брекчии запада Мексики, Белиза и Гватемалы возникли в позднем маастрихте немного ранее рубежа мела и палеогена и их формирование связано с образованием турбидитного потока, вызванного эвстатическим падением уровня моря и вулканической активностью (Keller et al., 1993). Другие исследователи (Fourcade et al., 1997; Bellier et al., 1998) находят в цунамитах и брекчиях единичные раковины раннедатских фораминифер, аргументируя этим образование брекчий спустя несколько тысяч лет после рубежа мела и палеогена.
На юге Голландии недалеко от стратотипа маастрихта в подземных каменоломнях Геулхеммерберг на контакте маастрихта и дания обнаружена пачка тонкого чередования (1-5 см) грубых детритовых песчанистых известняков и чистых глин (Brinkhuis, Smit, 1996). Она интерпретирована как осадки, накопившиеся в самом начале дания благодаря штормам при эрозии цунамигенной волной. Эти штормы поставляли перемытый материал на низменную сушу, образовавшуюся в этом районе в результате регрессии терминального маастрихта (Smit, Brinkhuis, 1996).
Необычная конденсация и смешанные маастрихт-датские комплексы фоссилий установлены также в базальной части датского яруса выше пограничного хардграунда в Польше (Machalski, Valaszczyk, 1987). Очень близкая ситуация наблюдается и в Крыму, особенно в разрезе Бельбека, где не окатанные ростры белемнитов отмечаются в 2 м от подошвы дания (Найдин, 1976, 1986). Выше иридиевой аномалии следы перемещения материала отмечаются и на Малом Балхане (см. ниже).
Пограничный глинистый горизонт. К границе мела и палеогена приурочено уникальное образование - пограничный глинистый горизонт (boundary clay, ПГГ). Он присутствует лишь в полных разрезах и представляет собой маломощный (от нескольких миллиметров до 10-15, редко до 30-50 см) прослой глинистого состава. Он сложен либо чистой глиной, либо - известковистой глиной, мергелем или глинистым известняком. Подошва его обычно резкая, чаще всего ровная, но иногда с неглубокими карманами. Вверх его карбонатность постепенно повышается и переход в вышележащую породу происходит чаще всего незаметно. Местами в глинистом горизонте много пирита (Алексеев и др., 1988; Alvarez et al., 1980; Michel et al., 1981), иногда отмечается сильное ожелезнение (Brooks et al., 1984) или большое количество гипса (Алексеев и др., 1988). Особенно четко пограничный горизонт выражен в карбонатных толщах. Изучение глинистых минералов во фракции менее 2 мкм из самых различных разрезов показало сильное изменение их пропорций от места к месту (Rampino, Reynolds, 1983), что отражает в основном особенности местных источников сноса. В то же время во всех разрезах присутствует значительное количество смешаннослойных образований, смектита.
Макрофоссилии, как правило, в ПГГ отсутствуют. Их редкие находки известны в разрезах Стевнс-Клинт (Christensen et al., 1973), Кызылсай и Кошак (Найдин и др., 1982, 1986; Naidin, 1987), но они, по-видимому, происходят из подстилающих пород. Микрофоссилиями он также обеднен. Многие известковые фоссилии несут следы растворения, иногда (Дания, Мангышлак) в нем в большом количестве присутствуют фосфатные остатки (кости и чешуя рыб).
Распространение ПГГ в морских отложениях прослежено глобально как на континентах, так и в океанах. Его аналоги установлены в континентальных разрезах США и Канады (Gilmoure et al., 1983; Nichols et al., 1986; Pillmore et al., 1984; Tschudy et al., 1984). ПГГ свойственны следующие уникальные особенности.
1.Иридиевая аномалия. Установлена более чем в 150 разрезах, расположенных на всех материках и в океанах, как в морских, так и в континентальных породах (Alvarez L., 1983; Alvarez W., 1986; Alvarez W. et al., 1984 и др.). На территории бывшего СССР обнаружена в разрезах Кызылсай и Кошак на Мангышлаке (Назаров и др., 1983; Naidin et al., 1990; Веймарн и др., 1998), на Малом Балхане (два разреза) и в долине р. Сумбар (Западный Копетдаг) в Туркмении (Алексеев и др., 1988; Alekseev et al., 1986; Nazarov et al., 1986), и, наконец, в разрезе Тетрицкаро в Грузии (Adamia et al., 1993).
В пределах ПГГ максимальные содержания иридия (до 90 нг/г при среднем содержании этого элемента в земной коре около 0,03 нг/г) приурочены к его подошве. Выше по разрезу содержания иридия постепенно падают. Аномально высокие концентрации иридия сопровождаются повышенными содержаниями сидерофильных и халькофильных элементов (платиноидов, никеля, кобальта, золота, мышьяка, меди , цинка и др. элементов), а также хрома, титана и ванадия. При этом большинство элементов находятся в ПГГ примерно в космических пропорциях (Назаров, 1995).
2.Ударно-метаморфизованный кварц и другие минералы. Глобально в ПГГ распространены зерна ударно-метаморфизованного кварца и полевого шпата, реже других минералов и фрагментов пород (Bohor et al., 1984, 1987). Максимальный размер зерен до 580 мкм. В зернах присутствуют планарные элементы, нередко в виде нескольких систем в одном зерне, астеризм, пониженные показатели преломления, примесь стишовита. Ориентировка планарных элементов аналогична таковой для ударно-метаморфизованного кварца из взрывных метеоритных кратеров и воронок ядерных взрывов. Это материал выбросов из гигантской астроблемы. Д.Д.Бадюков и др. (Badjukov et al., 1986). показали, что наивысшие концентрации зерен кварца с ударными деформациями (до нескольких процентов) приурочены к подошве ПГГ и их стратиграфическое распространение выше по разрезу в точности повторяет форму иридиевой аномалии. Это свидетельствует о существовании общей причины, которая породила обе аномалии.
3.Сфероиды. В некоторых разрезах ПГГ, особенно его базальная часть, содержит мелкие (0,05-2 мм) округлые образования различного состава, похожие на микротектиты. В Испании они состоят в основном из санидина (Smit, Klaver, 1981). В Дании и на Мангышлаке это многочисленные лимонитовые слабо магнитные идеальной сферической формы шарики специфической рыхлой структуры (Назаров и др., 1983; Zbik, Lang, 1984). Тектитоподобные стеклянные образования диаметром до первых миллиметров обнаружены в ФРГ (Graup et al., 1986). Наиболее известны так называемые гаитянские тектиты - частицы стекла двух типов (желтые богатые и черные бедные Са) в глинистой оболочке, присутствующие в кластическом слое на границе мела и палеогена на юге о-ва Гаити (Izett, 1991; Gillot et al., 1991; Koeberl, Sigurdsson, 1992; Oskarsson et al., 1996). Обнаружены также магнитные сфероиды со следами закалки, считающиеся измененными каплями импактного расплава базальтового состав (Montanari et al., 1986; Smit, Kyte, 1984).
4.Скелетные кристаллы шпинели. Во многих разрезах ПГГ присутствуют мельчайшие (до 5 мкм) октаэдрического габитуса кристаллы богатой никелем магнезиальной шпинели, которые, как предполагается, кристаллизовались из газовой фазы, являющейся скорее всего продуктом испарения импактного тела (Bohor et al., 1986; Robin et al., 1992; Gayraud et al., 1996). Локальная и региональная неоднородность состава шпинели свидетельствует в пользу ее образования при повторном входе в атмосферу Земли гетерогенных фрагментов ударника после его взрыва (Robin et al., 1998).
5.Алмазы. Мельчайшие (около 3-5 нм) кристаллы алмазов импактного генезиса были обнаружены первоначально в континентальном аналоге ПГГ в Канаде (Carlisle, Braman, 1991) и США (Gilmour et al., 1992). Более крупные алмазы (до 30 мкм) были открыты в кровле цунамигенной пачки Мимбрал в Мексике (Hough et al., 1997). Везде они ассоциируют с иридиевой аномалией.
6.Сажа. По-видимому, глобальным распространением в ПГГ пользуются очень мелкие частицы чистого (элементного) углерода, образующие пористые агрегаты и мельчайшие сферулы с характерным обликом для сажи (Wolbach et al., 1985). Содержание чистого углерода в ПГГ в 4-5 раз больше чем ниже и выше. Детальные исследования в разрезе Сумбар (Wolbach et al., 1990) показали, что распределение сажи подчиняется тем же закономерностям, что иридия и ударно-метаморфизованного кварца. Общая масса сажевого углерода в ПГГ настолько велика, что можно предположить ее образование в результате штормовых пожаров, в ходе которых сгорело до 10% биомассы от ее современного уровня. Следы пожаров в виде маломощного (несколько миллиметров) слоя углистого аргиллита с большим количеством фюзена обнаружены на западе США (Pillmore et al., 1984).
7.Фуллерены. Присутствие фуллеренов С60 и С70 в ПГГ установлено в нескольких разрезах Новой Зеландии и разрезах Каравака (Испания), Сумбар и Малый Балхан (Туркмения) (Heymann et al., 1994a,b, 1996). Средняя концентрация фуллеренов в ПГГ оценена как 1,4 нг/кв.см. Их появление может быть связано с высокотемпературными штормовыми пожарами.
8.Внеземные аминокислоты. В разрезе Стевнс-Клинт (Дания) в 0,5 м ниже и в 0,5 м выше подошвы ПГГ, но не в самом ПГГ, обнаружены две непротеиновые аминокислоты - -аминоизобутырная кислота и рацемический изовалин (Zhao, Bada, 1989). Эти аминокислоты обычны в метеоритах класса углистых хондритов, но крайне редки на Земле, и могли быть привнесены на Землю с веществом ударника. Однако полное отсутствие их в ПГГ заставило высказать гипотезу о том, что они были захвачены Землей при ее прохождении через облако кометной пыли (Zahnle, Grinspoon, 1989). Столкновение с Землей одного из фрагментов этой кометы привело к тому, что в этот момент непротеиновые кислоты были уничтожены, но их отложение возобновилось позже.
9.Изотопные сдвиги. Аномально поведение в ПГГ изотопов кислорода и углерода биогенных карбонатов (Arneth et al., 1985; Boersma, Shackleton, 1981,Romein, Smit, 1981; Zachos et al., 1989). В относительно глубоководных разрезах в ПГГ обычно фиксируется резкое (примерно на 2‰) облегчение изотопного состава кислорода, что можно интерпретировать как кратковременное повышение температуры воды на 8-10 градусов. Выше отмечаются флюкутации этой величины, как это хорошо видно в разрезе р. Сумбар (Горбаренко и др., рис.). В мелководных разрезах (Стевнс-Клинт, Кызылсай) отмечается отклонение 18О в противоположную сторону, но менее чем на 1‰.
Углерод в биогенных карбонатах облегчен примерно на 2‰ (Perch-Nielsen, McKenzie, 1982), причем в карбонате раковин планктонных и бентосных фораминифер состав углерода становится почти одинаковым (Hsь et al., 1982). Это интерпретировано как свидетельство кратковременного резкого (почти полного) сокращения продуктивности поверхностных вод океана. Установлены также довольно резкие сдвиги (на 1-2 ‰) в изотопном составе углерода органического вещества (Saito et al., 1986, Wolbach et al., 1986), но они не поддаются однозначной интерпретации.
Изотопная аномалия углерода послужила основой для разработки гипотезы о развитии на короткий период после импактного события так называемого «Strangelove Ocean» (Hs et al., 1982).Падение продуктивности в раннем дании было весьма длительным и занимало до 500 тыс. лет (Zachos et al., 1989; Barrera, Keller, 1993; Alcala-Herrera et al., 1992)
Изотопный состав благородных газов в ПГГ близок к атмосферному (Euguster et al., 1985; Wolbach et al., 1985), но обнаружен избыток 3He, указывающий на присутствие космического вещества или мантийного материала. Rb-Sr и Sm-Nd данные (de Paolo et al., 1983) также свидетельствуют о наличии космического вещества в ПГГ и, кроме того, предполагают участие в его составе материала океанической коры. Отношение 87Sr/86Sr существенно понижено (до 0,7080), а отношение 187Os/186Os (Lichte et al., 1986) свидетельствует о ведущей роли в составе ПГГ внеземного вещества или мантийного материала.
Биотические события. Наиболее яркими событиями рубежа мела и палеогена являются приуроченные к нему биотический кризис и великое МВ. Количественная характеристика последнего дана ранее.
В составе морской биоты оcновной импульс вымирания приурочен к кровле зоны Abathomphalus mayaroensis. Однако многие представители планктонных фораминифер и известкового нанопланктона проходят в отложения датского яруса на различную высоту (Keller et al., 1995,1997). Первоначально все такие находки считались переотложенными и просто не фиксировались в описаниях, ныне изотопными методами и рядом других данных аргументируется переживание значительного числа (до 30%) меловых видов в датское время. Однако все они исчезают в самом начале дания и если существовали в это время, то не более 500-700 тысяч лет. В сравнительно глубоководных субтропических разрезах Агост, Каравака и Зумайя (Испания) и Эн-Сеттара (Тунис) немного ранее границы вымирает 5% видов, на границе - 70% и 25% переходит в даний (Molina et al., 1998). В разрезе СМ5 в Копетдаге меловые глоботрунканиды в количестве до 10% встречены на высоте свыше 10 м от основания дания, маркированного иридиевой аномалией (см. ниже). Однако кратковременное переживание тех или иных таксонов не делает данное МВ менее значимым. Наоборот оно хорошо совместимо с исключительной устойчивостью биосистем к внешним воздействиям.
Исчезновение аммонитов было почти мгновенным, хотя в Копетдаге нам удалось обнаружить единственный экземпляр в 22-25 см выше границы маастрихта и дания (см. ниже).
Изменения растительности на рубеже мела и палеогена были не столь существенными как среди морских организмов. Они в основном заключались в кратковременном развитии папоротниковых и моховых ландшафтов, вымирании древних групп беннетитовых и нильсониевых и распространении в датcком веке холодноумеренных лесов. Эти изменения обычно интерпретируются как свидетельства прогрессивного похолодания, развивавшегося на протяжении всего позднего мела (Spicer et al., 1994; Ахметьев, 1994; Герман, Спайсер, 1997).
Наземные и пресноводные животные реагировали дифференцированно. Крупные рептилии в основном вымерли на этом рубеже, хотя имеется точка зрения о постепенном их сокращении на протяжении маастрихта (Archibald, 1996). Мелкие формы, такие как большинство млекопитающих, пережили неблагоприятные изменения среды в норах и позднее испытали взрывную диверсификацию.
Пограничные отложения мела и палеогена в западной части Туркмении широко распространены, хорошо обнажены и довольно полно изучены. Нами в 1983 и 1985 гг. исследованы два района развития пограничных толщ - в долине р. Сумбар (Копетдаг) и на Малом Балхане (Алексеев и др., 1988).
В первом районе наиболее интересен разрез СМ4, расположенный на северном крыле Сумбарской синклинали в 6 км от пос. Каракала на склоне горы Исак, примерно в 100 м восточнее шоссейной дороги на Кызыл-Арват. Терминальный маастрихт (общей мощностью 10 м) представлен голубовато-серыми мергелями, содержащими вверху довольно редкие панцири морских ежей рода Echinocorys (опр. М.М.Москвина) и многочисленные ядра аммонитов Hoploscaphites constrictus (J.Sow.), Baculites sp. Ядра аммонитов встречаются вплоть до кровли маастрихта и присутствуют даже в верхних 5 см меловых отложений (рис.9).
Рис. 9. Распределение основных групп ископаемых в разрезе СМ4 на р. Сумбар (Туркмения)
В основании вышележащей сумбарской свиты (или горизонта, см. Калугин, Крымус, 1963), сложенной мергелями с линзовидными прослоями известняков (15 м) и принадлежащей датскому ярусу, наблюдается прослой коричневой и красновато-серой глины, обогащенной в базальных частях гипсом. Мощность этого слоя около 6 см. Его нижняя граница резкая, слегка волнистая, однако иногда на ней встречаются карманообразные углубления шириной до 15 см и глубиной 5-7 см, выполненные желто-бурым железистым материалом с большим количеством гипса. Коричневая глина вверх довольно резко переходит в зеленовато-серую известковистую глину (мощность последней 5 см). Суммарно коричневая и зеленая глина составляют 11 см и являются ПГГ. Пограничная глина постепенно переходит в зеленовато-серые мергели, которые незаметно сменяются глинистыми известняками с прослоями известняков. В мергелях содержатся довольно многочисленные панцири морских ежей Cyclaster danicus Schlьter, Pseudogibbaster sp. Здесь же (инт. +22 - +25 см над подошвой ПГГ) обнаружен единственный отпечаток аммонита с частично ожелезненным фрагмоконом (рис.), который не может быть определен точнее чем Pachydiscidae gen. indet. Этот аммонит был обнаружен в лаборатории при просмотре пробы, отобранной на микрофауну. Повторные поиски в 1985 и 1987 гг. на этом уровне с удалением больших объемов породы (несколько кубометров) положительных результатов не дали. Максимально высокая находка Cyclaster danicus сделана в одном метре от подошвы сумбарской свиты. Начиная с середины последней (6,5 от основания), панцири морских ежей вновь становятся довольно многочисленными. Среди них определены Echinocorys pyrenaica Seunes (инт. 6,5-12,7 м), E. edhemi Boehm (карликовые формы, инт. 7,0-7,5 м), Hemiaster cf. vistulensis Kongiel (10,5 м выше основания). Все эти виды морских ежей типичны для датского яруса Западной Европы, Северного Кавказа и Закаспия.
Породы содержат обильные раковины фораминифер, но они обычно плохой сохранности в связи с погружением этих толщ на большую глубину. Распределение фораминифер в разрезе СМ4 изучено путем подсчета во фракции >0,05 мм. Мергели кровли маастрихта содержат довольно многочисленные раковины фораминифер (2500-3500 экз/г), среди которых планктонные формы составляют 76-89%. Планктонные фораминиферы характеризуются сравнительной бедностью таксономического состава и представлены Globotruncana arca Cushman, Globotruncanita stuarti (Lapp.), Globotruncanella petaloidea (Gand.), Pseudotextularia elegans (Rzehak), а также мелкими гетерогелицидами, которые доминируют среди планктона. Среди бентосных форм следует упомянуть Bolivinoides draco Marsson и Stensioeina pommerana Brotzen. Много кальцисферулид.
Коричневая глина ПГГ крайне бедна остатками фораминифер, особенно в ее нижней части. Так, в обр. СМ4/2 (0-1 см выше основания ПГГ) из 8 г. породы выделено лишь 12 раковин фораминифер Chiloguembelina sp. (2 экз.), Cibicides sp. (1 экз.), Globorotalites sp. (1 экз.), гладкие и ребристые прямые раковины нодозариид (8 экз.). Выше (обр. СМ4/3, 1-2 см) разнообразие комплекса возрастает - появляются особенно многочисленные Tappanina selmensis (Cushman) (до 20-30%), а также Globotruncanella petaloidea (Gandolf.), Globotruncanita stuarti, Clavulinoides kjrendagensis Moroz., Bolivina sp. Планктонные фораминиферы на этом уровне составляют 39%, агглютинирующий бентос - не более 4,5 %. В образцах СМ4/4 и СМ4/5 содержится заметное количество раковин Guembelitria cretacea Cushman (2,2-2,4%). Одновременно растет общее количество раковин фораминифер (от 1,5 экз/г в обр. СМ4/2 до 632 экз/г в обр. СМ4/5) и доля планктонных форм (до 48%). В нижней части зеленой глины, где много гипса, фораминиферовое число вновь падает до 104 экз/г, при этом соотношение планктона и бентоса не изменяется. В вышележащих мергелях общий облик комплекса фораминифер становится очень близким к маастрихтскому (значительную роль в нем играют глоботрунканиды, Pseudotextularia elegans, Bolivinoides draco, Stensioeina pommerana и другие меловые виды). Аналогичный облик фораминиферового комплекса сохраняется на протяжении почти всей остальной части сумбарской свиты до гиатуса в ее кровле. В 3 м от основания ПГГ встречены первые единичные палеоценовые планктонные фораминиферы Praemurica taurica (Moroz.), что указывает на зону Р1а (Berggren et al., 1995).
Более полно распределение фораминифер непосредственно на К/Т границе изучено в соседнем разрезе СМ5, который расположен в 150 м западнее разреза СМ4 (Катана, Алексеев, 1991). Литологически этот разрез идентичен разрезу СМ4, но породы менее выветрелы.
Кровля маастрихта сложена однородными мергелями, в которых присутствуют аммониты Hoploscaphites constrictus ( J. Sow.) (в 15 и 5 см ниже границы). В основании дания ПГГ включает шоколадного цвета глину с тонкими прослоечками гипса (0-2,5 см), бурую глину (2,5-4,5 см), переход к зеленой глине (4,5-6 см), зеленую глину (6-15 см) и переход к мергелю (15-20 см). Выше залегают обычные мергели, в которых на уровне 20-40 см от подошвы ПГГ встречены многочисленные панцири датских морских ежей Cyclaster danicus Schlьter.
Опробованы верхние 1,5 м мергелей маастрихта, причем их последние 20 см охарактеризованы 5 образцами, и нижние 0,4 м дания. В ПГГ образцы отбирались бороздой с шагом по мощности 2-4 см, а выше - каждые 5 см. Всего проанализировано 18 образцов. Подсчет фораминифер производился раздельно по двум фракциям 50-160 и >160 мкм.
В маастрихте содержание фораминифер высокое - обычно свыше 1000 экз/г, хотя отмечается некоторая тенденция к понижению вверх по разрезу. В ПГГ, за исключением базальных 2,5 см, содержание фораминифер стабильно низкое (около 200 экз/г), но выше чем в разрезе СМ5. Оно не изменяется при переходе от ПГГ к мергелям. Резкий рост до маастрихтского уровня отмечен в обр. 7 - 9 (25-40 см). Значительное падение фораминиферового числа в нижней части дания по сравнению с маастрихтом было отмечено В.Г.Морозовой и др. (1967) в сравнительно недалеко расположенном разрезе Кызылчешме.
Среди фораминифер доминируют планктонные виды, которые в маастрихте составляют не менее 70% и около 50% в дании, однако подавляющую роль среди них играют гетерогелициды (обычно 75-80% от общего числа планктонных форм). Небольшой пик планктона отмечен вблизи кровли маастрихта, затем следует постепенное падение, достигающее минимума (39%) на уровне +20-25 см. Содержание бентосных агглютинирующих фораминифер крайне не велико (обычно доли процента) и не испытывает заметных колебаний. Не отмечается его рост и в ПГГ, который можно было бы объяснить растворением раковин секреционных фораминифер.
Наиболее заметные изменения комплексов фораминифер связаны с резким увеличением численности Tappanina selmensis (Cushman), которое начинается в последних 3 см маастрихта (14,7%) и достигает максимума в ПГГ и перекрывающих мергелях (20-30%). В ПГГ отмечено массовое развитие Guembelitria cretacea Cushman (до 21%). Еще один пик доли этого вида отмечен на уровне +35-40 см. Доминирование этих двух видов-оппортунистов, переживающих рубеж мела и палеогена повсеместно типично для зоны P0 основания датского яруса.
Рис. 10. Цунамигенная (?) единица в подошве датского яруса на Малом Балхане
В разрезах Малого Балхана интерес представляют признаки цунамигенных отложений (рис.10). В наиболее южном разрезе МБ5 переход от маастрихта к данию выглядит также как и в разрезе СМ5. Однако в 1,5 км северо-восточнее в разрезе МБ2 над редуцированным ПГГ (до 5 см) с очень слабой иридиевой аномалией залегает пласт массивного прочного известняка (15 см), содержащего редкие линзовидные литокласты известняка аналогичной окраски и структуры. Подошва и кровля известняка резкие и волнистые, он перекрыт рыхлым глинистым мергелем (12-16 см) с линзовидными включениями известняка. Мергель наряду с маастрихтскими фораминиферами содержит Parvularugoglobigerina eugubina зоны Р1а нижнего дания. Завершается эта пачка массивным пластом известняка (20-25 см), в подошве и кровле которого заключены овальной формы известняковые интракласты и единичные галечки розоватого известняка. Кровля пласта очень резкая.
В 200-300 м северо-восточнее в разрезе МБ3 непосредственно выше ПГГ (до 7 см) с хорошо выраженной иридиевой аномалией (Назаров и др., 1988) залегают два пласта известняка, верхний из которых имеет линзовидное строение. Они разделены глинистыми прослойками. Мощность пластов 10-20 см. На известняках лежат неяснослоистые мергели (0,4-0,6 м), в верхней части которых обособляются часто с размытыми границами включения известняков. Завершается разрез глинистым мергелем (0,4 м) с включениями разно ориентированных и неправильной формы, но с оглаженными краями известняковых отдельностей размером до 0,3 х 0,5 м. По четкой границе известняки перекрываются мергелями.
Образование известняковой пачки непосредственно выше ПГГ с иридиевой аномалией несомненно связано с перемещением слабо консолидированных осадков в виде обломочных потоков и оползней вниз по склону бассейна, мелководье которого располагалось к северу от Малого Балхана в платформенной части Туркмении. Спусковым механизмом могло быть цунами или кратковременное эвстатическое падение уровня моря. Скорее всего, малобалханская обломочная единица и цунамиты Мексиканского залива не вполне одновозрастны, так как первая залегает не ниже, а выше ПГГ с иридиевой аномалией. В Южной Голландии перемытые отложения маастрихта также содержат нанопланктон зоны NP1 с Biantholitus sparsus, мелкими Neobiscutum и Criuciplacolithus primus (Romein et al., 1996). В Бразилии брекчии имеют близкий возраст - верхняя часть зоны Р1а (Kotsoukos, 1995).
Мел-палеогеновые импактные кратеры. Несколько кратеров предложены как образовавшиеся на рубеже мела и палеогена. Это Каменский и Гусевский кратеры в Каменском районе Ростовской области (Масайтис, Мащак, 1982, Масайтис, 1982, Мовшович, Милявский, 1990). Однако они малого диаметра (25 и 3 км соотвественно) и более молодые (палеоценовые). Кратер Мэнсон в шт. Айова, США, также невелик (35 км) и оказался более древним (конец кампана, изотопный возраст 73,8 млн. лет), его выбросы обнаружены в нижней части сланцев Пьер в Южной Дакоте (Izett, Cobban, 1994).
По почти общепринятому мнению реальным мел-палеогеновым кратером является импактная структура Чиксхулуб, расположенная на севере п-ва Юкатан в Мексике (Hildebrand et al., 1990). Предполагаемый диаметр около 200 км, что достаточно для генерации импактного биотического кризиса (Назаров и др., 1988). Имеющиеся изотопные датировки импактитов и полоса цунамигенных отложений в Карибском регионе достаточно надежно подтверждают мел-палеогеновый возраст этого кратера.
Еще одной крупной структурой этого же возраста может быть Карский кратер (70 или 120 км), расположенный на севере Пай-Хоя (Полярный Урал). Его комплексное изучение и изотопное датирование (Назаров и др., 1993) показало высокую вероятность совпадения времени его образования и мел-палеогенового рубежа. K-Ar метод в изохронном варианте дал возраст 65,68±0,44 млн. лет (Колесников и др., 1990; Назаров и др., 1993), трековый - 64,57±1,56 млн. лет (Кашкаров и др., 1994). Граница мела и палеогена имеет датировку по слою вулканического пепла, расположенному в 50-70 см выше границы в континентальных разрезах Канады и США по четырем методам 64,70±0,09 (McWilliams et al., 1991) и Ar-Ar методом по санидину 64,77±0,07. (Dalrymple et al., 1993), а по гаитянским тектитам - 64,43±0,05 млн. лет. Однако данные Ar-Ar датирования для Карского кратера дали более древний возраст 71-75 млн. лет (Koeberl et al., 1990) и 69,3-71,7 млн. лет (Trieloff, Jessberger, 1992), примерно отвечающий границе кампана и маастрихта или самому началу маастрихта.
Для оценки последнего заключения можно применить биостратиграфический метод, хотя геологическая датировка импактных кратеров представляет собой исключительно трудную задачу. Нами изучены в Карском кратере большинство выходов импактных пород и перекрывающих осадков, содержимое более чем 30 кластических даек. Отдельно проанализированы матрикс и обломки. 22 образца обработаны на палиноморфы, 63 - на фораминиферы и другую микрофауну, просмотрено более 200 шлифов.
Карский кратер диаметром около 120 км (с учетом зоны террас) в значительной степени эродирован в новейшее время, особенно в своей юго-западной части и перекрыт почти сплошным чехлом рыхлых четвертичных отложений (Назаров и др., 1993). Кратерная воронка выполнена импактными брекчиями с различным количеством стекла, которые содержат весьма многочисленные обломки девонских, каменноугольных и пермских осадочных пород, слагающих складчатую структуру Пайхойского антиклинория. Принадлежность данных обломков к образованиям этого возраста очевидна на основании их полного литологического сходства. В литературе можно найти указания на то, что в импактных брекчиях встречаются обломки верхнемеловых пород, в том числе содержащие остатки сеноманских аммонитов. Однако нашими исследованиями эти находки не подтверждены, хотя полностью исключить такую возможность было бы преждевременно. Скорее всего такие обломки были собраны из кластических даек.
Споры и пыльца в импактных брекчиях практически отсутствуют, хотя в отдельных образцах встречены редкие зерна очень плохой сохранности. Вероятно, большая часть палиноморф разрушилась под воздействием высокой температуры раскаленного импактного материала. В шлифах на р. Сааяха в матриксе импактных брекчий встречены довольно многочисленные спикулы кремневых губок (в том числе яйцевидные стеррастры четырехлучевых губок Geodia) и раковины радиолярий. Подобного типа радиолярии и спикулы губок характерны для сантонских и нижнекампанских отложений северо-запада Западной Сибири и Ямала (Галеркина, 1963, Колтун, 1961). Присутствие верхнемеловых органических остатков в матриксе, а не в оформленных обломках, указывает на то, что вмещавшие их осадки в момент формирования кратера еще не были литифицированы.
На р. Сааяха импактные брекчии перекрываются небольшой по мощности (5-6 м) толщей почти черных рыхлых преимущественно средне- и тонкозернистых песчано-глинистых пород, формировавшихся в водной среде, на что указывают слабо выраженная слоистость и сортировка более грубого материала. Переход вниз постепенный. По-видимому, это переработанные в воде наиболее тонкие фракции импактного материала, в последнюю очередь осевшие из атмосферы. Крупная глыба таких пород встречена здесь и в кластической дайке. Эти образования содержат многочисленные либо окатанные, либо почти неокатанные зерна пермских песчаников и алевролитов, мраморов и небольшое количество кварцевых зерен песчаной размерности. Очень редки радиолярии, несколько чаще встречаются сильно фрагментированные спикулы губок. Кроме того, присутствуют фрагменты призматического слоя раковин иноцерамов, единичные раковины остракод и фораминифер. Богатый палинокомплекс получен лишь из глыбы в кластической дайке. Он содержит примерно равное количество спор, пыльцы голосеменных и покрытосеменных растений. Среди последних характерна поровая пыльца Comptonia, Pterocarya, Ulmoideipites, Myrica и др (опр. С.Б.Смирновой). Возраст этого комплекса может быть определен как верхний кампан - маастрихт по аналогии с палинокомплексами Енисей-Хатангской впадины.
Характерной особенностью Карского кратера является обилие кластических даек, пронизывающих импактные брекчии. Их ширина колеблется от 10-15 см до 7 м, прослеженная глубина до 40 м. Неширокие дайки (0,5-2 м) имеют параллельные, хотя и слабо извилистые стенки, что указывает на отсутствие смещения по ним. На р. Каре в видимой верхней части некоторых даек зафиксированы раздувы и провесы неправильной формы. В обнажениях на р. Сааяха и Б. Вануйта содержимое даек не имеет признаков термальной переработки, тогда как на рр. Сопчаю, Кара и Анарога матрикс даек сильно уплотнен и несет следы спекания .
На р. Сааяха и Б.Вануйта галечно-песчано-глинистый матрикс содержит разнообразный комплекс радиолярий и спикул губок нижнего кампана и редкие раковины преимущественно секреционных фораминифер Globigerinelloides asperus (Ehrenberg), Cibicides gankinoensis Neckaya, Praebulimina carseyae (Plummer), Spiroplectammina variabilis (Neckaya), S. kelleri Dain и др. Эти виды в Западной Сибири в основном встречаются в маастрихте. Тонкие дайки на р. Сааяха и отдельные участки матрикса мощной дайки на левом берегу этой реки, характеризующиеся зеленоватым цветом, содержат наибольшее число раковин фораминифер этих видов (до 50-70 экз на 100 г). Спорово-пыльцевые спектры из матрикса этих даек характеризуются преобладанием спор и пыльцы хвойных. Среди пыльцы покрытосеменных присутствуют Gotanipollis, Interpollis supplingensis, Mancicorpus solidum, что типично для сантонско-нижнекампанских толщ Западной Сибири.
Среди крупных обломков в дайках преобладают черные или зеленовато-черные кремнистые аргиллиты или опоки, содержащие остатки сантонских иноцероамов и белемнитов, многочисленные раковины радиолярий, стеррастры Geodia и почковидные зерна глауконита. Обломки имеют неправильную форму, иногда досковидные. В долинах рр. Путьтывис, Путью и Кара матрикс кластических даек по микрофаунистической характеристике такой же. Однако среди обломков практически нет кремнистых аргиллитов, но резко доминируют крупные (до 0,5 м) часто остроугольные куски светло-серых (шоколадных во влажном состоянии) опоковидных глин почти лишенных радиолярий, но с довольно многочисленными агглютинирующими фораминиферами турон-коньякского возраста. Вместе с тем в дайке на р. Путьтывис в обломке глины встречены фораминиферы Nonionella kalinini (Voloshinova), Gyroidinoides turgidus (Hagenow), Praebulimina carseyae (Plummer), Cibicides gankinoensis (Neckaya) и остракоды. Такой комплекс в Западной Сибири типичен для маастрихта, хотя эти виды могут встречаться начиная с верхнего кампана. Отсутствие Spiroplectammina kasanzevi Dain, индекса верхнего маастрихта Западной Сибири, не только в материале этой дайки, но и во всех остальных, не позволяет аргументировать наличие в районе Карского кратера к моменту его формирования осадков позднего маастрихта. Однако по имеющимся палеогеографическим реконструкциям, в конце маастрихта и дании северная часть Западной Сибири представляла собой аккумулятивную сушу (Галеркина и др., 1982). Это подтверждает и изотопный состав водорода импактных стекол (Nazarov et al., 1991).
Спорово-пыльцевой спектр, выделенный из образца из дайки р. Путьтывис, скорее всего отвечает верхней части маастрихта. В нем пыльца покрытосеменных составляет 86%. Среди нее встречены Alnus, Myrica, Pterocarya, Anacolosidites, Rutaceae, Simpsonipollis, Altingia, Quercites, Ulmoideipites. Близкий спектр установлен и в матриксе этой дайки.
Таким образом, матрикс даек в основном содержит материал сантона и нижнего кампана, в меньшем количестве верхнего кампана и маастрихта. Среди обломков присутствуют породы турона-коньяка, сантона и маастрихта.
Импактиты по резкой границе перекрываются заполняющей толщей, которую можно наблюдать только на ограниченном участке в долине р. Сааяха.
Ее гравийно-песчано-глинистый матрикс по всем параметрам не отличается от матрикса кластических даек. В нем содержатся различного размера глыбы кремнистых аргиллитов нижнего сантона с Inoceramus ex gr. cardissoides Goldf., верхнего сантона с Inoceramus patootensis Loriol и Actinocamax sp. и светло-серые опоковидные породы без макрофоссилий. Ранее эти глыбы принимались за коренные выходы верхнего мела. Более мелкие удлиненные желваковидные (10-20 см по длинной оси) обломки кремнистых аргиллитов покрыты глинистой рубашкой и в них вдавлены остроугольные кусочки (1-3 см) пермских песчаников и аргиллитов, что указывает на частичную пластичность кремнистых осадков или пород во время их транспортировки.
Таким образом, нижний предел времени формирования Карского кратера — поздний кампан, поскольку материал нижнекампанского возраста в дисперсном виде несомненно присутствует в импактитах. Однако тонкий материал, осевший из атмосферы в последнюю очередь, но до начала размыва кратерного вала, содержит верхнекампанско-маастрихтский палинологический сигнал при почти полном отсутствии сантонско-нижнекампанского компонента. Начало интенсивного разрушения кратерного вала и стенок воронки фиксирует накопление пестрой перекрывающей толщи и формирование кластических даек, являющихся заполнением контракционных трещин в остывающих импактитах. Образование даек и перекрывающей толщи должно было начаться почти сразу после кратерообразующего события. Наличие в них материала маастрихтского возраста говорит о том, что эти образования были вскрыты в стенках кратерной воронки и, следовательно, они существовали в этом районе к моменту импактного события. Поэтому более вероятным временем формирования кратера следует считать середину или конец маастрихта и Ar-Ar датировки, вероятно, недостаточно надежны (см. подробнее Колесников и др., 1990; Назаров и др., 1993; Кашкаров и др., 1994).
Идеальным доказательством возраста Карского кратера было бы обнаружение его выбросов в ненарушенном разрезе на сравнительно небольшим удалении от места удара. К сожалению, такие разрезы пока не обнаружены. Наиболее полный разрез верхнемеловых и палеогеновых отложений в Косью-Роговской впадине восточнее г. Инта, вскрытый скважиной 228, на границе кампана и палеоцена содержит большой перерыв (Орешкина и др., 1998). На западном побережье Ямала на газовых и нефтяных месторождениях верхняя часть чехла проходится без отбора керна.
Импактная модель мел-палеогенового кризиса. Изложенные выше данные свидетельствуют в пользу того, что на рубеже мела и палеогена имело место экстраординарное импактное событие. Характер биотического кризиса и МВ этого рубежа совместим с импактным генезисом. Первый сценарий импактной генерации мел-палеогенового кризиса (Alvarez et al., 1980), позднее уточненный (Smit, Romein, 1985), сохраняет свое значение до настоящего времени, но должен быть дополнен рядом важных моментов.
Биотический кризис наложился на растянутый во времени фоновый процесс сокращения таксономического разнообразия ряда групп - аммонитов, белемнитов, рудистов и иноцерамид, которые испытали особенно заметный спад примерно на рубеже раннего и позднего маастрихта. Одно или несколько тесно сближенных во времени ударных событий привели к выбросу в атмосферу громадного количества пыли, генерировали высокую приливную волну, вызвали на суше штормовые пожары. Затемнение атмосферы и кислотные дожди обусловили почти полное прекращение фотосинтеза морским фитопланктоном и вымирание его наиболее чувствительных представителей с известковым скелетом. Резкое сокращение потока пищи вызвало волну вымирания в пищевых цепях океана. На суше сразу после события на короткое время распространились преимущественно папоротниковые и моховые растительные сообщества, затем сменившиеся сравнительно холодолюбивыми лесами. Крупные наземные и пресноводные растительноядные рептилии испытали полное вымирание, более мелкие млекопитающие пережили неблагоприятный период в норах. Датский век был временем низкого разнообразия, доминирования оппортунистических видов из числа групп, переживших этот рубеж и вымирающих к концу дания, а также моментом появления первых типично кайнозойских таксонов во многих группах. Восстановление разнообразия произошло лишь к началу раннего эоцена.
Данная модель не отрицает возможности и другого генезиса мел-палеогенового биотического кризиса, она лишь совместима с имеющимися данными. Наиболее популярная вулканическая модель (Courtillot et al., 1996) также не может быть отброшена, хотя она не способна объяснить содержащиеся в ПГГ очевидные свидетельства импактного события. Продукты вулканизма Деканских траппов, ответственных, как считают, за мел-палеогеновый кризис, не несут повышенных содержаний иридия (Bhandari et al.,1993) и их геохимия совершенно иная (Назаров, 1995). Настоящая иридиевая аномалия обнаружена между третьим и четвертым лавовыми потоками на окраине трапповой провинции на п-ове Кач (Bhandari et al., 1996). Это подтверждает установленный ранее факт, что излияния траппов начались еще в маастрихте. Любой растянутый во времени, но достаточно интенсивный процесс может привести к резким и кратковременным нарушениям в системе, когда неблагоприятные воздействия накопятся до уровня порога.
Импактный генезис других биотических кризисов. Проведенный в начале 90-х годов анализ имеющихся данных показал, что не имеется надежных доказательств присутствия иридиевых аномалий и других признаков импактных событий на рубежах иных МВ кроме мел-палеогенового (Алексеев, 1993; Назаров, 1995). За прошедшее время накопились новые данные.
Фран-фамен. В брекчии Аламо, развитой на большой территории в шт. Невада, США, установлены зерна ударно-метаморфизованного кварца и несколько повышенные содержания иридия (Leroux et al., 1995). Однако возраст этой брекчии определен по конодонтам как нижнефранский, что исключает ее связь с МВ этого рубежа. В Бельгии в основании сланцев, одновозрастных верхнему келльвассерскому событию, найдены стеклянные сферулы, но иридиевая аномалия на этом уровне не была обнаружена (Claeys et al., 1996).
Поздний эоцен. Явные признаки импактного события установлены внутри верхнего эоцена приблизительно на границе зон Р15/Р16 или в нижней части зоны Р16 по планктонным фораминиферам, вблизи кровли магнитохрона 16N. Первоначально это были только тектиты и микротектиты (Glass et al., 1985; Keller et al., 1987) и только слабая иридиевая аномалия (Alvarez et al., 1982; Ganapathy, 1982; Montanari et al., 1993), позднее в очень многих разрезах установлены зерна ударно-метаморфизованного кварца (Glass, 1987;1989; Bohor et al., 1988; Glass, Wu, 1993; Clymer et al., 1996; Langerhost, Clymer, 1996) и богатая Ni шпинель (Pierrard et al., 1998a,b). Особенно важно обнаружение всех этих признаков импактного события в разрезе Массиньяно (Италия), который хорошо датирован по различным группам и который является ГСРТ для границы эоцена и олигоцена. Изотопный возраст импактного горизонта оценен в 35,7 ±0,4 млн. лет, то есть на 2 млн. лет древнее границы эоцена и олигоцена.
Источником этих аномалий скорее всего является кратер Чезапикского залива, расположенный под уровнем моря вблизи восточного побережья США (Poag et al., 1992, 1994,1995; Koeberl et al.,1996) и имеющий диаметр около 85 км. Он хорошо изучен бурением, его выбросы прослежены на суше и под водой на шельфе, а также в скважинах глубоководного бурения (McHugh et al., 1996) на окраине Атлантического океана и даже в южной части Индийского океана (поднятие Мод) и в центре Тихого океана (Pierrard et al.,1998). Возраст кратера по биостратиграфическим данным оценен как самая верхняя часть зоны Р15, примерно 35,3 млн. лет. Поскольку вроде бы существует несколько сближенных горизонтов микротектитов, не исключена их связь также с Попигайским кратером (север Сибирской платформы, диаметр 100 км), возраст которого идентичен Чезапикскому - 35, 7 млн. лет (Bottomley et al., 1993; Masaitis, 1994 ).
Хотя поздний эоцен несомненно характеризуется значительно повышенным по сравнению с фоном уровнем вымирания (см. выше), в указанном возрастном интервале каких-либо существенных биотических событий не зафиксировано. Так, в изученном нами совместно с А.Марзуком (Марзук и др., 1993) монотонном мергельном разрезе верхнего эоцена Юго-Западного Крыма (скорость седиментации около 40 м в млн. лет) на уровне 40-50 м от подошвы, где судя по известковому нанопланктону должен располагаться импактный горизонт, смены среди бентосных фораминифер не наблюдается, а из планктона исчезает только Subbotina angiporoides, но это очень редкая форма в данном разрезе. Исчезновение из разреза многих бентосных и планктонных видов отмечается намного выше, но это событие обусловлено регрессией.
Таким образом, только мел-палеогеновый биотический кризис может быть связан с импактным событием, остальные МВ должны иметь другую природу.
Когда стратиграфическая шкала фанерозоя еще только начала формироваться в первой половине 19 в., наиболее крупные подразделения, а именно палеозой, мезозой и кайнозой и даже отдельные системы (ордовик, девон, триас) были выделены таким образом, что их границы, как нам теперь известно, совпадают с наиболее резкими сменами органического мира. Сейчас мы называем эти смены биотическими кризисами и МВ. Остается удивляться, как нашим предшественникам по весьма небольшому объему данных удалось выявить наиболее фундаментальные рубежи в геологической летописи.
Глобальные МВ состоят из целой серии отдельных событий, которые благодаря резко возросшей детальности стратиграфических построений, достаточно надежно распознаваемы, поэтому о совпадении МВ и стратиграфических границ можно говорить только в широком смысле. Однако индивидуальные стадии МВ могут служить прекрасными реперами для каркаса изохронных уровней, потенциально пригодных для фиксации стратиграфических границ в рамках событийного подхода (Меннер и др., 1987). одними из наиболее важных инструментов событийной стратиграфии и могут образовывать каркас стратиграфической шкалы (Меннер и др. 1987). Возможен выбор границ и по событиям диверсификации во время выхода из биотического кризиса. На практике реализованы оба варианта.
Ордовик-силур. Граница ордовика и силура официально закреплена в подошве граптолитовой зоны acuminatus (Cocks, 1985), что выше традиционного ее положения в основании зоны persculptus. Однако стратиграфический уровень хирнантиевой фауны, с исчезновением которой совмещен данный рубеж, относительно граптолитовой последовательности остается не вполне ясным. Так, китайские специалисты считают (Wang et al., 1993), что в разрезе Добс-Линн хирнантий должен отвечать верхней части зоны extraordinarius, почему они предпочитают нижнюю границу силура оставить в основании зоны persculptus (Wang et al., 1992,1993). Дополнительные сложности в корреляцию вносит предположение, что «Glyptograptus» bohemicus является субьективным синонимом Normalograptus persculptus (Љtorch, Loydell, 1996). Установлено, что первый и наиболее заметный импульс вымирания на этом рубеже совпадает с границей граптолитовых зон pacificus и extraordinarius. Последняя зона и более молодая зона persculptus (хирнантий) - это интервал низкого разнообразия (Корень, 1989, Корень, Попов,1994). Граница ордовика и силура в подошве зоны acuminatus совпадает с глобальной трансгрессией и началом восстановления разнообразия. Вместе с тем вымирание холодноводной хирнантиевой фауны также может интерпретироваться как массовое, тем более что в глобальных подсчетах оно не может быть отделено от более раннего. Пик вымирания в различных группах по мнению К. Барнса и др. (Barnes et al., 1995) лежит внутри хирнантия. Эти обстоятельства явились причиной критики переноса данной границы в основание зоны acuminatus (Berry, 1987; Lesperance et al., 1987). Кроме того, резкое снижение уровня океана и частые его осцилляции в течении хирнантия, делают редкими полные разрезы, и, следовательно, препятствуют точному выявлению имевших место на этом рубеже событий. Однако в любом случае утвержденная граница ордовика и силура не совпадает с основным импульсом МВ.
Фран-фамен. Официально положение границы франского и фаменского ярусов недавно было закреплено в основании конодонтовой зоны Lower Palmatolepis triangularis (Klapper et al., 1993), что очень близко к уровню МВ на этом рубеже, хотя данный интервал изучен недостаточно полно. Не исключено, что главная фаза вымирания произошла где-то внутри более древней зоны Palmatolepis linguiformis. Однако последняя была весьма кратковременна. В разрезе канавы Сессакер (Германия) непосредственно выше верхнего келльвассерского горизонта выявлен интервал мощностью 8-10 см, в котором единичные франские представители рода Palmatolepis встречены вместе с обильными оппортунистическими икриодусами и полигнатусами (Schindler et al., 1998). Единичные экземпляры P. subrecta и P. hassi обнаружены и немного выше уже заведомо в зоне Lower triangularis.
Вблизи рубежа франа и фамена отмечаются резкие глобальные колебания уровня моря, гигантские штормы и оползни с образованием цунамитов (Sandberg et al., 1988; McLaren, Goodfellow, 1990; Wang et al., 1996), микротектиты (Clayes, Casier, 1994), интенсивные тектонические движения и вспышки вулканизма (Веймарн и др., 1998). На громадных территориях Русской платформы на начало фамена приходится региональный перерыв с выпадением вологоградского горизонта (Alekseev et al., 1996), активизация рифтогенеза. Осадки волгоградского горизонта, эквивалентного нижней части зоны P. triangularis s.l., накапливались только в краевых депрессиях.
Девон-карбон. По недавнему решению (Paproth, 1991) нижняя граница карбона установлена в подошве конодонтовой зоны Siphonodella sulcata, тогда как главное событие вымирания имело место ранее - в основании или внутри зоны Siphonodella praesulcata (Барсков и др., 1985,1988). То есть граница девона и карбона совмещена с уровнем вымирания последних девонских таксонов и началом восстановления после биотического кризиса данного рубежа. В СССР длительное время в отличие от Западной Европы к карбону относились генозона Wocklumeria и слои Этрень, которым примерно отвечал заволжский горизонт. Решение о переносе этой границы в основание зоны Acutimitoceras было принято лишь в 1986 г (Голубцов и др., 1988). Спорный интервал выделен К.В.Симаковым (Simakov, 1990,1993) в качестве самостоятельного яруса - хангенбергия фактически в объеме споровых зон LL, LE и LN. В разрезах центра Русской платформы ему будет соответствовать верхняя часть озерского горизонта, хованский горизонт и перерыв до основания малевского горизонта. Однако несмотря на сокращение разнообразия таксонов, общий облик фаунистических комплексов до конца хованского времени остается девонским, на что указывает обилие плакодерм, эридоконхид из остракод, присутствие конодонтов из родов Icriodus и Pelekysgnathus (Alekseev et al., 1994). Принятый ныне уровень границы лучше отвечает фаунистической смене и выделение переходных интервалов в самостоятельные ярусы не имеет смысла.
Серпухов-башкир. Срединнокаменноугольная граница установлена в основании конодонтовой зоны Declinognathodus noduliferus (Lane, 1995), что примерно совпадает с подошвой аммоноидной генозоны Homoceras. До последнего времени в России генозона Homoceras официально включалась в состав серпуховского яруса (хотя часть специалистов с этим не была согласна - Барсков и др., 1980), но в 1996 г. положение этой границы было скорректировано в пользу принятого в международном масштабе варианта (Kagarmanov, Kossovaya, 1997). С этим уровнем фактически совпадает основной импульс МВ.
В наиболее полных разрезах с первыми D. noduliferus встречаются доживающие представители рода Gnathodus, а вместе с первыми Homoceras - последние раннекаменноугольные аммоноидеи, например, Fayetvillea (Кулагина и др., в печати). Вместе с тем эволюция конодонтов (Nemirovskaya, Nigmadzhanov, 1994) и аммоноидей (Николаева, 1995) на этом рубеже оказалась более сложным процессом, чем думали ранее. Н. Райли (Reily, 1998) показал, что выбранный в Неваде в разрезе Арроу-Каньон ГСРТ совпадает с перерывом и находится внутри интервала, ограниченного осушениями и палеопочвами. Поэтому отдельные стадии данного МВ еще не расшифрованы.
Пермь-триас. Хотя существует точка зрения о том, что в конце перми было два события вымирания (Stanley, Yang, 1994), наиболее четко выраженное из них отмечается непосредственно на верхней границе чансинского (дорашамского) яруса в подошве генозоны Otoceras по аммоноидеям и зоны Hindeodus parvus по конодонтам (Alekseev et al., 1983; Григорян, 1989). Именно на этом уровне исчезают последние пермские таксоны фораминифер, кораллов, брахиопод, конодонтов и других групп. Самое начало триаса представляет собой интервал крайне низкого разнообразия, когда еще доживали некоторые пермские таксоны. На юге Центрального Китая наиболее существенное вымирание отмечается примерно в 0,5 м ниже принятой ныне границы перми и триаса (Wignall,Hallam, 1996). Это позволяет говорить о полном или почти полном совпадении главного импульса МВ и границы перми и триаса. Дополнительным событийным маркером этого уровня является исключительно четкая глобальная отрицательная аномалия 13С (Holser, Magaritz, 1992; Xu, Yan,1993). Вместе с тем существует мнение, что в тетических разрезах на этой границе повсеместно фиксируется перерыв (Шевырев, 1999).
Триас-юра. В конце триаса, по-видимому, фиксируются два пика вымирания - в конце нория и в конце рэта. Последний из пиков совпадает с традиционной границей триаса и юры, при этом наиболее древние препланорбисовые слои с крайне скудной фауной морских беспозвоночных, откуда до сих пор неизвестны аммоноидеи, отвечают интервалу резкого снижения разнообразия биоты. Нижняя граница юрской системы до сих пор не утверждена, но если она будет зафиксирована на этом уровне, то она будет синхронна одному из наиболее существенных импульсов МВ данного рубежа.
Сеноман-турон. Граница сеномана и турона много лет дискутируется и до сих пор не получила законного статуса. Интервал, в котором сконцентрированы импульсы вымирания, в Европе отвечает так называемым «пленусовым слоям», к которым в основном приурочено накопление богатых органическим веществом пород с четкой отрицательной аномалией 13С. Длительность этого интервала около 200-300 тыс. лет. В Северной Америке в данном интервале выявлены 4 события вымирания, суммарно вызвавших вымирание 80% видов и 30% родов макробеспозвоночных (Elder, 1985,1989). Последний импульс МВ совпадает с границей зон Neocardioceras juddi и Watinoceras coloradoense, обычно принимаемой за рубеж сеномана и турона. Смена среди планктонных фораминифер имела место несколько раньше.
Мел-палеоген. После длительных дисскуссий решено провести границу мела и палеогена между зонами Abatomphalus mayaroensis и Guembelitria cretacea (P0) по планктонным фораминиферам, совместив ее на практике с иридиевой аномалией. Именно на этом уровне происходит вымирание основной массы меловых таксонов, хотя переживание или переотложение делают эту границу не всегда уверенно биостратиграфически распознаваемой. В таких случаях помогают отмеченные выше особенности рубежа мела и палеогена - изотопные, геохимические, минералогические и палеомагнитные. Четкость данной границы послужила причиной ее наименования как «идеальной» стратиграфической границы (Berry, 1984).
Рис. 11. Границы некоторых подразделений общей шкалы и положение относительно них главных (жирные стрелки) и второстепенных (тонкие стрелки) импульсов МВ.
Таким образом, из 8 рассмотреных границ 5 совпадают или почти совпадают с главными импульсами отвечающих им МВ (рис. 11). В соответствии с современной концепцией конструирования международной глобальной хроностратиграфической шкалы (Remane et al., 1996), фиксация нижних границ подразделений осуществляется с помощью «глобальных стратотипических разрезов и точек» (GSSP или ГСРТ). По действующему положению ГСРТ должны выбираться в непрерывных литологически монотонных разрезах без признаков каких-либо фациальных изменений (то есть вне событий). Практика же показывает, что ГСРТ устанавливаются на тех уровнях и в тех разрезах, где это удобнее и часто так, как это исторически сложилось. С учетом значительной длительности биотических кризисов и ступенчатости МВ, ГСРТ может выбираться как на уровне одного из импульсов вымирания, так и по началу диверсификации, когда одновременно с вымиранием доживающих групп появляется множество новых таксонов. Справедливо указывается на экотонный характер таких рубежей (Красилов, 1987). Мнение К.В.Симакова (1992) о целесообразности фиксации границ международной шкалы по появлению таксонов с «новыми архетипами» не может быть поддержана, поскольку новые планы строения возникают не во время биотических кризисов, а в прешествующие им «спокойные» интервалы истории.
Не следует рекомендовать немедленной ревизии уже сложившейся шкалы путем совмещения ее основных рубежей с уровнями наиболее четких МВ. Это приведет к неоправданной ломке традиционного стратиграфического «календаря», имеющего важное практическое применение в геологосъемочных и других прикладных работах. При дальнейшей коррекции шкалы в тех ее интервалах, которые еще не получили своего официального закрепления в виде ГСРТ, целесообразно стремиться к фиксации границ на одном из событий МВ.
Обобщение данных о массовых вымираниях фанерозоя и более детальный анализ одного из наиболее ярких МВ - мел-палеогенового, позволили сделать следующие выводы.
1.Опубликованная палеонтологическая летопись, несмотря на ее неполноту, составляет значительную часть от потенциальной, достаточно велика и устойчива, позволяет выявлять основные закономерности эволюции фанерозойской биоты.
2. Показано, что вымирание таксонов носит непрерывно-прерывистый характер. Непрерывно идущее фоновое вымирание прерывается кратковременными событиями МВ, которые являются важнейшими элементами глобальных биотических кризисов. Для последних разработана простая модель.
3.Количественный анализ глобальных данных о таксономическом разнообразии биоты с целью выявления и сравнения МВ должен основываться на учете фонового вымирания и на таких показателях как уровень вымирания и интенсивность вымирания , что позволяет объективно сравнивать события МВ различного возраста, разной амплитуды и раздельно по группам и таксономическим уровням.
4.Обоснован закон роста таксономического разнообразия биосферы, согласно которому число таксонов организмов увеличивается без достижения стазиса на протяжении фанерозоя за счет эволюционного дробления экологических ниш. Этот процесс прерывается биотическими кризисами, вызывающими снижение разнообразия.
5.Типизация событий МВ позволила выделить среди них собственно массовые вымирания (всего 8, ордовик-силур, фран-фамен, девон-карбон, серпухов-башкир, пермь-триас, триас-юра, сеноман-турон и мел-палеоген), МВ-фантомы и события вымирания s.s. Под МВ в этой классификации понимаются относительно кратковременные и в масштабе геологического времени синхронные ступенчатые вымирания в ходе биотического кризиса большого числа таксонов организмов, принадлежащих различным систематическим и экологическим группам, что приводит к временному глобальному снижению таксономического разнообразия биосферы.
6.Рассмотрение причин МВ должно основываться на системном подходе с выявлением цепочек событий, в составе которых следует различать первичные, спусковые и непосредственные. Все 20 основных гипотез разделены на две группы внешних и внутренних систем причин. Ответственными за биотические кризисы скорее всего являются внешние или внутренние абиотические системы причин.
7.Особенности экстраординарного великого МВ рубежа мела и палеогена совместимы с его импактным генезисом. Импактное событие на этом рубеже хорошо аргументировано фактическими данными и одним из мест удара может быть Карский кратер, что подтверждает биостратиграфическое датирование.
8. Ступенчатые МВ позволяют строить каркас изохронных уровней, используемых при создании стратиграфических шкал. Совмещение границ подразделений глобальной шкалы с одним из импульсов МВ или начальных фаз диверисификации является предпочтительным.
1.Шиманский В.Н., Алексеев А.С. Ринхолиты из датского яруса Крыма// Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. Новое о фауне. М.: Наука, 1975. С.87-90.
2.Алексеев А.С. Усоногие раки (Cirripedia, Thoracica) из маастрихта и дания Крыма и развитие этой группы на рубеже мезозоя и кайнозоя// Бюлл.
МОИП. Отд. геол. 1976. Т.51, N 2. С. 148-149.
3.Чижова В.А., Букарт Д., Алексеев А.С., Аристов В.А., Барсков И.С., Гагиев М.Х., Дреезен Р., Кононова Л.И., Липнягов О.М., Овнатанова Н.С., Симаков К.В., Халымбаджа В.Г. Корреляция фаменских и турнейских отложений СССР и Франко-Бельгийского бассейна по конодонтам// Serv. Geol. Belg. Prof. Paper 1979, N 5. P. 1-40.
4.Алексеев А.С., Барсков И.С., Кононова Л.И. Конодонты из пограничных фаменско-турнейских отложений центральных районов Русской платформы// Serv. Geol.Belg. Prof.Paper. 1979. N 5. P. 50-58.
5.Барсукова Л.Д., Колесов Г.М., Назаров М.А., Найдин Д.П., Алексеев А.С. Космическая катастрофа 65 млн. лет назад: сравнительное изучение разрезов Дании и Мангышлака// XVIII Всесоюзная метеоритная конференция. 15-17 сентября 1981 г. Пос. Черноголовка Московской обл. Тез. докл. М., 1981. С. 44.
6.Nazarov M.A., Barsukova L.D., Kolesov G.M., Naidin D.P., Alekseev A.S. Extraterrestrial event at the CT boundary: new geochemical and mineralogical data// Lunar and Planet. Sci. Conf. 13th, 15-19 march, 1982. Abstr. Pt. 2. P. 580-581.
7.Найдин Д.П., Алексеев А.С., Копаевич Л.Ф. Фауна туронских отложений междуречья Качи и Бодрака (Крым) и граница сеноман-турон// Эволюция организмов и биостратиграфия середины мелового периода. Владивосток, 1981. С. 22-40.
8.Алексеев А.С. Развитие усоногих раков-торацид в мезозое и кайнозое// Морфогенез и пути развития ископаемых беспозвоночных. М.: изд-во Моск. ун-та. 1982. С. 149-164.
9.Найдин Д.П., Алексеев А.С., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Граница маастрихт-даний в разрезе Кызылсай (Мангышлак) и некоторые особенности этого рубежа// Докл. АН СССР. 1982. Т. 267, N 1. С. 177-180.
10.Alekseev A.S., Barsukova L.D., Kolesov G.M., Nazarov M.A., Grigorian A.G. The Permian-Triassic boundary event: geochemical investigation of the Transcaucasia section// Lunar and Planet. Sci. Conf. 14th, march 1983. Abstr. Pt.1. P.3-4.
11.Nazarov M.A., Barsukova L.D., Kolesov G.M., Alekseev A.S. Iridium abundances in the Precambrian-Cambrian boundary deposits and sedimentary rocks of Russian Platform// Lunar and Planet. Sci. Conf. 14th, march 1983. Abstr. Pt.2. P. 546-547.
12.Назаров М.А., Барсукова Л.Д., Колесов Г.М., Найдин Д.П., Алексеев А.С. Происхождение иридиевой аномалии на границе маастрихтского и датского ярусов// Геохимия. 1983. N 8. С. 1160-1178.
13.Алексеев А.С. Методические основы количественного анализа изменений таксономического разнообразия органического мира во время "великих вымираний"// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1983. Т. 58, N 6. С. 126-136.
14.Алексеев А.С. Количественный анализ вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1984. Т. 59, N 2. С. 87-102.
15.Barskov I.S., Simakov K.V., Alekseev A.S., Bogoslovsky B.I., Byvsheva T.V., Gagiev M.H., Kononova L.I., Kochetkova N.M., Kusina L.F., Reitlinger E.A. Devonian-Carboniferous transitional deposits of the Berchogur section, Mugodzhary, USSR (Preliminary report)// Cour. Forsch-Inst. Senckenberg, 1984, N 67. P. 207-230.
16.Барсков И.С., Кононова Л.И., Алексеев А.С. О биостратиграфическом определении и выборе типового разреза границы девона и карбона// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1985. Т.60, N 5. С. 45-58.
17.Алексеев А.С. Вымирание на рубеже мезозоя и кайнозоя// Природа. 1986. N 1. С.57-60.
18.Симаков К.В., Алексеев А.С., Барсков И.С., Богословский Б.И., Бывшева Т.В., Гагиев М.Х., Кононова Л.И., Кочеткова Н.М., Кузина Л.Ф., Кулагина Е.И., Оноприенко Ю.И., Пазухин В.Н., Радионова Э.П., Разина Т.П., Рейтлингер Е.А., Смирнова Л.В., Янбулатова М.Г. Пограничные отложения девона и карбона Мугоджар. Препринт. Магадан.СВКНИИ АН СССР.1985.55 с.
19.Alekseev A.S., Barsukova L.D., Kolesov G.M., Nazarov M.A., Amanniyazov K.N. Cretaceous/Tertiary event: iridium distribution in Turkmenia sections// Lunar and Planet. Sci. Conf. 17th. 1986. Abstr. Papers. Pt. 1. P. 9-10.
20.Nazarov M.A., Barsukova L.D., Kolesov G.M., Nizhegorodova I.V., Alekseev A.S., Amanniyazov K.N. Cretaceous/Tertiary event: geochemistry of Turkmenia K/T sections// Lunar and Planet. Sci. Conf. 17th. 1986. Abstr. Papers. Pt. 1. P.605-606.
21.Badjukov D.D., Nazarov M.A., Alekseev A.S. The K/T event: amount of the crater ejecta and the possible impact site// Lunar and Planet. Sci. Conf. 18th. 1987. Abstr. Papers. Pt. 1. P. 40-41.
22.Nazarov M.A., Badjukov D.D., Barsukova L.D., Alekseev A.S. Amount of extraterrestrial material in the K/T boundary sediments// Lunar and Planet. Sci. Conf. 18th. Abstr. Papers. Pt. 2. P. 700-701.
23.Кочеткова Н.М., Кулагина Е.И., Пазухин В.Н., Романов В.А., Янбулатова М.Г., Рейтлингер Е.А., Богословский Б.И., Барсков И.С., Алексеев А.С., Кононова Л.И., Бывшева Т.В., Гагиев М.Х. Фауна и биостратиграфия пограничных отложений девона и карбона Берчогура (Мугоджары). М.: Наука, 1987. 121 с.
24.Барсков И.С., Алексеев А.С., Кононова Л.И., Мигдисова А.В. Определитель конодонтов верхнего девона и карбона. М.: изд-во Московского ун-та, 1987. 144 с.
25.Назаров М.А., Барсукова Л.Д., Колесов Г.М., Нижегородова И.В., Алексеев А.С. Состав и масса космического вещества в пограничных отложениях мела и палеогена// Метеоритные кратеры и импактиты. 20 Всесоюзная метеоритн. конф. Таллин, 10-12 февраля 1987 г. Тезисы докл. М., 1987. Ч. 1. С. 6-8.
26.Меннер В.В., Барсков И.С., Алексеев А.С. Биотические события и событийная стратиграфия// Вестн. МГУ. Геол. 1987. N 5. С. 47-55.
27.Алексеев А.С., Назаров М.А., Барсукова Л.Д., Колесов Г.М., Нижегородова И.В., Аманниязов К.Н. Граница мела и палеогена на юге Туркмении и ее геохимическая характеристика// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1988. Т. 63, N 2. С. 55-69.
28.Назаров М.А., Бадюков Д.Д., Барсукова Л.Д., Алексеев А.С. Параметры мел-палеогенового ударного события// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1988. Т 63, N 4. С.33-53.
29.Барсков И.С., Кононова Л.И., Бывшева Т.В., Алексеев А.С. Граница девона и карбона в разрезе Берчогур (Мугоджары)// Граница девона и карбона на территории СССР. Минск, 1988. С.171-180.
30.Барсков И.С., Алексеев А.С., Кононова Л.И. Развитие конодонтов на рубеже девона и карбона// Граница девона и карбона на территории СССР. Минск, 1988. С. 286-293.
31.Шишкин М.А., Мейен С.В., Алексеев А.С. и др. Современная палеонтология. М: Недра, 1988. 383 с.
32..Nazarov M.A., Kolesnikov E.M., Badjukov D.D., Alekseev A.S., Shukolyukov Yu.A. The K-Ar age of Kara impact structure: its link with K-T boundary event// IGCP Project 199 "Rare events in geology". Austria, Wien 1988. Abstr. Papers. P. 18.
33.Alekseev A.S., Smirnova S.B., Nazarov M.A., Badjukov D.D. Paleontological age of Kara impact event// Lunar and Planet. Sci. Conf. 20th. Abstr. Papers. 1989. P. 5-6.
34. Алексеев А.С. Массовые вымирания и их место в развитии биосферы// Осадочная облочка Земли в пространстве и времени. Стратиграфия и палеонтология. Докл. сов. геологов. на XXVIII сессии Междунар. геол. конгр. (Вашингтон, июль 1989). М.: Наука, 1989. С. 27-34.
35.Алексеев А.С. Глобальные биотические кризисы и массовые вымирания в фанерозойской истории Земли// Биотические события на основных рубежах фанерозоя. М.: изд-во Моск. ун-та, 1989. С.22-47.
36.Алексеев А.С. Бадюков Д.Д., Барсукова Л.Д., Колесников Е.М., Колесов Г.М., Назаров М.А., Ромашова Т.В., Супонева И.В. Карская структура и ее связь с мел-палеогеновым ударным событием// XXI Всес. метеоритная конф. 24-26 апр. 1990 г., г. Миасс.Тез. докл. М., ГЕОХИ АН СССР, 1990. С. 3-4.
37.Супонева И.В., Назаров М.А., Бадюков Д.Д., Алексеев А.С. Распределение ударно-метаморфизованного кварца в импактитах Карского метеоритного кратера// XXI Всес. метеоритная конф. 24-26 апр. 1990 г. г. Миасс. Тез. докл. М.: ГЕОХИ АН СССР, 1990. С. 191-192.
38.Алексеев А.С., Бадюков Д.Д., Назаров М.А. Граница мела и палеогена и некоторые события на этом рубеже// Импактные кратеры на рубеже мезозоя и кайнозоя. Л.: Наука, 1990. С. 8-24.
39.Колесников Е.М., Назаров М.А., Бадюков Д.Д., Корина М.И., Смоляр М.И., Мясникова В.Л.. Алексеев А.С., Шуколюков Ю.А. Калий-аргоновый возраст Карских кратеров и их связь с мел-палеогеновым ударным событием// Геохимия. 1990. N 4. С.495-505.
40.Катана С., Алексеев А.С. Количественный анализ изменений комплексов фораминифер на границе маастрихта и дания в Западном Копетдаге// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1991. Т. 66, N 6. С.128-131.
41.Алексеев А.С. Разработка модели биотических кризисов и создание банка данных по проблеме массовых вымираний// Научно-технические достижения и передовой опыт в области геологии и разведки недр. Инф. сборник ВИЭМС. 1991. Вып. 10-11. С.13-14.
42.Alekseev A.S., Naidin D.P., Nazarov M.A. Maastrichtian/Danian "boundary clays"in Mangyshlak (Kazakhstan) and Kopet-Dagh (Turkmenia)// Phanerozoic global bio-events and event-stratigraphy. V International Conf. on bio-events. Final meeting of IGCP Project 216 : Global biological events in Earth history. Gottingen, february 16-19, 1992. Abstr. Volume. 1992. P. 6-7.
43.Nazarov M.A., Badjukov D.D., Barsukova L.D., Alekseev A.S. Reconstruction of original morphology of the Kara impact structure and its relevance to the K/T boundary event// Lunar and Planet Sci. Conf. 22nd. Abstr. Papers. 1991. P. 959-960.
44.Nazarov M.A., Devirts A.L., Lagutina E.P., Alekseev A.S., Badjukov D.D. The Kara impact structure: Hydrogen isotopic composition in the impact melts and constrains on the impact age// Lunar and Planet. Sci. Conf. 22nd. Abstr. Papers. 1991. P. 961-962.
45.Nazarov M.A., Badjukov D.D., Alekseev A.S. The Kara structure as a possible K/T impact site// Lunar and Planet. Sci. Conf. 23. Abstr. Paper. 1992. P. 969-970.
46.Алексеев А.С. Причины биотических кризисов// Секция палеонтологии МОИП за 50 лет. М., 1993. С.48-67.
47.Назаров М.А., Бадюков Д.Д., Алексеев А.С., Колесников Е.М., Кашкаров Л.Л., Барсукова Л.Д., Супонева И.В., Колесов Г.М. Карская ударная структура и ее связь с мел-палеогеновым событием// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1993. Т. 68, N 3. С. 13-32.
48.Махлина М.Х., Вдовенко М.В., Алексеев А.С., Бывшева Т.В., Донакова Л.М., Жулитова В.Е., Кононова Л.И., Умнова Н.И., Шик Е.М. Нижний карбон Московской синеклизы и Воронежской антеклизы. М.: Наука, 1993. 221 с.
49. Alekseev A.S., Gorbarenko S.A., Nazarov M.A. Stable isotopic shifts at the K/T boundary in Turkmenia sections// Global boundary events/ An Interdisciplinary Conference. Kielce-Poland/ September 27-29. 1993. Abstracts. Warszawa.P. 3.
50.Alekseev A.S., Lebedev O.A., Barskov I.S., Barskova M.I., Kononova L.I., Chizhova V.A. On the stratigraphic position of the Famennian and Tournaisian fossil vertebrate beds in Andreyevka, Tula Region, Central Russia// Proc. Geol. Assoc. 1994. Vol. 105, N 1. P. 41-52.
51.Алексеев А.С. Современное состояние проблемы вымирания// Современное состояние и основные направления изучения брахиопод. Докл. IV Междунар. школы, Звенигород, 28 октября-3 ноября 1991 г. М.: ПИН РАН, 1995. С.21-50.
52.Копаевич Л.Ф., Алексеев А.С., Венгерцев В.С., Кузьмичева Т.А. Флуктуации планктонных сообществ на рубеже сеномана и турона на северных окраинах океана Тетис// Ежегодная научная конф. "Ломоносовские чтения", 23-29 апредя 1996 г. Москва. Тез. докл. М.: геол. ф-т МГУ, 1996. С.19-20.
53.Alekseev A.S., Benjamovski V.N., Jagt J.W.M., Kopaevich L.F., Naidin D.P., Dhondt A.V. End Cretaceous biota at southern margin of Chalk Sea: Comparative analysis of Maastricht, S.W.Crimea and Mangyshlak sections// Fifth International Cretaceous symposium and Second Workshop on inoceramids. Frieberg/Saxony - September 16-24, 1996. Abstract Volume. Freiberg University of Mining and Technology.1996. P.5.
54.Alekseev A.S., Kononova L.I., Nikishin A.M. Devonian and Carboniferous of the Moscow Syneclise: Stratigraphy and sea-level changes// Tectonophysics. 1996. Vol. 268. N 1-4. P. 149-168.
55.Алексеев А.С., Венгерцев В.С.. Копаевич Л.Ф., Кузьмичева Т.А. Литология и микропалеонтология пограничных отложений сеномана и турона Юго-Западного Крыма// В.С.Милеев (ред.). Очерки геологии Крыма. Труды Крымского геологического научного центра им. проф. А.А.Богданова. Вып. 1. 1997. С.54-73.
56.Alekseev A.S., Kopaevich L.F., Ovechkina M.N., Olferiev A.G. Late Maastrichtian of north Saratov Region (Russian Platform, Volga River): Foraminiferal and nannofossil biostratigraphy and biotic events// INTAS Project 1994-1414. Bio-events at the K/T boundary on the southern margin of the White Chalk Sea - paleoecology, palaeobiogeography, sequence stratigraphy, geochemistry and geochronology. Final Meeting: Moscow, march 23-25, 1998. Programme. Abstracts. 1998. P.9-10.
57.Kopaevich L.F., Benjamovski V.N., Alekseev A.S., Ovechkina M.N. Maastrichtian-Danian transition in Mountain Crimea// INTAS Project 1994-1414. Bio-events at the K/T boundary on the southern margin of the White Chalk Sea - paleoecology, palaeobiogeography, sequence stratigraphy, geochemistry and geochronology. Final Meeting: Moscow, march 23-25, 1998. Programme. Abstracts. 1998. P.21-22.
58.Веймарн А.Б., Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф., Алексеев А.С., Назаров М.А. Методы анализа глобальных катастрофических событий при детальных стратиграфических исследованиях. Методические рекомендации. М.: изд-во Моск. Ун-та. 1998. 190 с.
59.Орешкина Т.В., Алексеев А.С., Смирнова С.Б. Мел-палеогеновые отложения Полярного Предуралья: биостратиграфические и палеогеографические аспекты// Урал: фундаментальные проблемы геодинамики и стратиграфии. Труды Геологического ин-та РАН. 1998. Вып. 500. С.183-192.