Проблемы Эволюции

Г. Ф. Гаузе

ЭКОЛОГИЯ И НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ

В кн.: Экология и эволюционная теория. — Л., Наука, 1984, с. 5–108.

{5}

ПРЕДИСЛОВИЕ

Работа «Экология и некоторые проблемы происхождения видов» была написана мною в 1940 г., в Лаборатории экологии Московского университета, руководимой проф. В. В. Алпатовым. Эта работа представляет собой обзор и обобщение экспериментальных исследований, выполненных в 1935—1940 гг. и посвященных проблемам естественного отбора.

В Лаборатории экологии в 1931—1941 гг. мною разрабатывались проблемы эволюционной теории, с широким использованием с этой целью экспериментальных популяций микроорганизмов. К сожалению, очень часто актуальные проблемы борьбы за существование и естественного отбора весьма пространно обсуждаются «за письменным столом», и не делается никаких усилий по экспериментальному изучению этих вопросов. Популяции микроскопических организмов представляют особый интерес, так как позволяют в очень короткий срок и с затратой минимальных средств получить результаты по важнейшим разделам эволюционной теории. Этому вопросу мною уже была посвящена ранее специальная статья, опубликованная в международном журнале «Экология» (Ecology, 1937, vol. 18, р. 173—179).

В 1931—1935 гг. в Лаборатории экологии экспериментальные популяции микроорганизмов были использованы для разработки проблем борьбы за существование. За работы в этом направлении мне в 1936 г. была присвоена ученая степень доктора биологических наук, и они получили премию ЦК ВЛКСМ за лучшую из работ молодых ученых. В настоящее время готовится переиздание этих трудов.

В 1935—1936 гг. в отечественной литературе по эволюционным вопросам очень широко обсуждались проблемы естественного отбора, и в частности вопрос о возможной замене феноадаптаций геноадаптациями в процессе эволюции. Однако при этом не делалось никаких попыток экспериментально изучить эту проблему и установить, когда и при каких условиях возможна замена феноадаптаций геноадаптациями. В работе «Экология и некоторые проблемы происхождения видов» был впервые использован метод экспериментальных популяций микроскопических организмов для разработки этой важной проблемы. При этом была обнаружена но-

{6}

вая и весьма интересная закономерность — обратная зависимость между приобретенными признаками и исходными свойствами организмов, или, иными словами, между приспособляемостью и приспособленностью. Все эти тонкие и весьма важные процессы определяют взаимоотношение феноадаптаций и геноадаптаций.

Популяции микроорганизмов приобрели особое значение в период Великой Отечественной войны. Было установлено, что орудиями борьбы за существование в популяциях микроорганизмов являются антибиотики, играющие решающую роль при лечении раневых инфекций. В связи с этим работа с экспериментальными популяциями микроорганизмов, которая ранее использовалась для разрешения проблем эволюционной теории, была переключена на создание новых методов обнаружения эффективных антибиотиков. Уже в 1942 г. в руководимой мною Лаборатории антибиотиков Академии медицинских наук СССР был открыт первый оригинальный отечественный антибиотик грамицидин С, весьма эффективный при лечении раневых nинфекций. В 1943 г. было освоено промышленное производство грамицидина С, и он широко использовался на фронте для лечения гнойных ран. Работы по, созданию этого препарата были удостоены Государственной премии СССР.

В заключение мне хотелось бы еще раз отметить, что экспериментальные популяции микроскопических организмов являются мощным орудием изучения сложных проблем эволюционной теории и заслуживают более широкого использования в этом направлении. Они являются также замечательным источником получения новых эффективных антибиотиков и других биологически активных природных соединений для медицины и народного хозяйства.

Акад. АМН СССР Г. Ф. Гаузе

{7}

Глава I

ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ

Приспособляемостью называют способность организмов полезным для них образом реагировать на изменение условий существования. Такое полезное реагирование достигается путем соответствующей перестройки физиологических процессов в развивающемся или во взрослом организме. В качестве примера можно привести увеличение сердца у млекопитающего при усилении его мышечной деятельности или увеличение почек у пресноводных животных при возросшей необходимости выделения (Hesse et al., 1937).

По вопросу о происхождении индивидуальной, или физиологической, приспособляемости организмов существуют два различных взгляда. Согласно одному, приспособляемость является основным, первичным свойством живой материи, и ее надо принять как нечто само собой разумеющееся. Это теория прямого приспособления (Detto, 1904), и ее происхождение связано с именем Ламарка.

Согласно другому взгляду, ему мы обязаны Дарвину, физиологическая приспособляемость — не первичное свойство живой материи, а результат естественного отбора. Полезная реакция организма является лишь одной из многих возможных форм реагирования живой системы на изменение внешней среды. Вредные реакции также существовали, но обладавшие ими организмы вымерли и не донесли их до наших дней.

Детто еще в 1904 г. подверг критике теорию прямого приспособления и выступил в защиту взгляда Дарвина. Действительно, аргументация Дарвина поддерживается большим числом разнообразных экологических фактов. Например, Шрив (1923 г.) показала, что три пустынных вида растений реагируют на повышение сухости климата полезными для них изменениями структуры листьев, уменьшающими испарение. Четвертый вид, растущий в условиях ирригации, не обладает такой реакцией и быстро погибает в результате высыхания. Гесснер (Gessner, 1940) наблюдал также, что солоноватоводное растение Ranunculus baudotii легко физиологически приспосабливается к значительным колебаниям солености воды, в то время как его пресноводные родичи — R. aquatilis и R. flaccidus не выдерживают таких колебаний. Легкая физиологическая приспособляемость первого вида обеспечивается пониженной солевой проницаемостью его протоплазмы и представляет собой стойкий наследственный признак. Очевидно, малая солевая проницаемость и легкая приспособляемость не являются универсальным свойством протоплазмы растений рода Ranunculus, а характерны лишь для одного определенного вида, живущего в водоемах с неустойчивым солевым режимом. Такой

{8}

тип реагирования мог создаться в процессе эволюции путем естественного отбора.

Семнер и Саржент (Sumner, Sargent, 1940) при изучении рыб, обитающих в теплых источниках, показали, что особи, живущие в теплой воде (35.5—37.0 °С), могут быть перенесены в холодную воду (21 °С) на несколько дней и затем возвращены в теплый источник без всякого видимого вреда, в то время как особи, обитающие в холодных источниках, быстро погибают при переносе их в теплую воду. Физиологическая приспособляемость тепловодных рыб к холодной воде обусловливается, очевидно, их предшествующей историей: они когда-то раньше жили в холодных источниках и сохранили физиологические механизмы, позволяющие им хорошо себя чувствовать в этих условиях. Наоборот, холодноводные обитатели не жили раньше в теплой воде и не могут индивидуальным, физиологическим путем приспособиться к этим условиям. На этом примере отчетливо видно, что физиологическая приспособляемость не является свойством всякой живой системы, а определяется ныне действующими и предшествующими условиями ее существования. Очевидно, приспособляемость основана на естественном отборе определенных способов реагирования.

ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ И СТРУКТУРА ЖИВЫХ СИСТЕМ

Сторонники взгляда Ламарка на приспособляемость как на первичное свойство живых систем неоднократно пытались подвести ее под общий закон неорганической природы, известный под названием принципа Ле-Шателье (Ле-Дантек, 1910; Pike, 1923; Кашкаров, 1926). Неправомерность такой операции стала совершенно ясной после вдумчивых теоретических исследований Лотка (Lotka, 1925) и Берталанфи (Bertalanffy, 1940). Принцип Ле-Шателье обобщает поведение таких физических и химических систем, которые принципиально отличаются от организма как биологической системы. Ле-Шателье имел в виду замкнутые химические системы, находящиеся в истинном равновесии, которое покоится на обратимости реакций. При различных внешних воздействиях на такие системы в них развивается противодействие нарушению равновесия, которое иногда пытаются сравнивать с приспособительными реакциями организма. Однако следует иметь в виду, что организм имеет мало общего с замкнутой химической системой в истинном равновесии. Он представляет собой открытую систему, в которую непрерывно вводятся питательные вещества и выводятся продукты обмена веществ; в результате вместо равновесия мы имеем в организмах лишь временные стационарные состояния (Burton, 1939). Поскольку организм не представляет собой замкнутой равновесной системы, то очевидно, что и реакции его на внешнюю среду не могут быть подведены под принцип Ле-Шателье (Поляков, 1939). Некоторые примеры, приведенные выше, убеждают нас в том,

{9}

что не всякое реагирование организма на изменение внешней среды является обязательно приспособительным реагированием, обеспечивающим выживание особи в новых условиях. Этот вопрос заслуживает тщательного специального рассмотрения; сейчас мы можем только отметить, что реагирование на изменение внешней среды, выгодное для организма, может быть обеспечено наилучшим образом лишь при определенной архитектуре физиологических процессов. Таким образом, приспособляемость находит свое объяснение не в каком либо универсальном физико-химическом законе, а в специфической структуре живых систем, сложившейся в процессе естественного отбора.

Берталанфи (Bertalanffy, 1940) рассмотрел сравнительно простую физиологическую систему, обладающую полезным реагированием на внешнее воздействие. Представим себе, что поступление какого-нибудь питательного вещества в клетку (например, аминокислоты х) пропорционально разнице его концентраций снаружи (х) и внутри клетки (х₁). Это вещество может затем либо необратимо распадаться до х₃ (например, окисляться), либо обратимо превращаться в белковый материал протоплазмы (х₂). Если под влиянием какого-нибудь воздействия повысится скорость окисления и концентрация x₁ внутри клетки уменьшится, то в силу этого увеличится разность концентраций (х—х₁) и поступление этого вещества в клетку ускорится. Следовательно, уже эта сравнительно простая физиологическая система может обнаружить полезное реагирование на внешнее воздействие путем усиления функции поглощения питательного вещества. Очевидно, другая система, в которой скорость поступления вещества в клетку не зависит от разности концентраций х—х₁ и является постоянной величиной, будет менее выгодна с точки зрения индивидуальной приспособляемости.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ, КОТОРЫМИ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТЬ ОРГАНИЗМОВ К ИЗМЕНЕНИЮ СРЕДЫ

Чтобы составить ясное представление о существе явления приспособляемости, необходимо прежде всего рассмотреть те принципы, на которых основано полезное реагирование живых систем на различные внешние воздействия. К сожалению, систематическое рассмотрение этих принципов еще никем не предпринималось. Ниже приводятся четыре принципа физиологической приспособляемости; возможно, число их в будущем может быть увеличено.

Неизменность функции

По-видимому, приспособление организма к небольшим изменениям условий существования успешнее всего может быть достигнуто в том случае, когда работа слаженной биологической системы

{10}

Рис. 1. Скорость пульсации вакуоли у Paramecium caudatum при различной солености среды (по: Каmada, 1935).

По оси абсцисс — время, по оси ординат — скорость пульсации.

не нарушается. Для этого необходимо, чтобы ритм одной или нескольких важных физиологических функций организма сохранялся все время неизменным. Неизменность определенной функции при изменении внешней среды может быть обеспечена регуляцией внутри биологической системы за счет соответствующих изменений менее важных свойств (см. Калабухов, Родионов, 1936). Однако регуляторные возможности организма обычно ограничены. При изменении факторов внешней среды за определенные пороговые значения неизменность функции перестает выполняться и биологическая система меняет свои свойства более радикальным образом.

Принцип неизменной функции может быть иллюстрирован примером биения сократительной вакуоли у инфузорий в зависимости от осмотических свойств окружающей среды. Камада (Каmada, 1935) установил, что при помещении пресноводной туфельки Paramecium caudatum в слабый раствор солей (0.05—0.15%) скорость пульсации вакуоли постепенно понижается в течение первых 10—20 мин и достигает минимума, который оказывается тем более низким, чем крепче солевой раствор (рис. 1). Однако вслед за этим скорость пульсации вакуоли постепенно повышается и через 2—3 ч достигает постоянной величины, близкой к исходной и не зависящей от крепости солевого раствора в пределах 0.2—20 мг NaCl. Этот пример может служить также иллюстрацией принципа эквифинальности Берталанфи, (Bertalanffy, 1940): несмотря на различные промежуточные состояния, ритм пульсирующей вакуоли приходит к одному и тому же конечному стационарному состоянию.

Физиологический механизм, который обеспечивает здесь неизменность функции (постоянство окончательного ритма пульсации) при изменении осмотических свойств среды, состоит, по предположению Камада (Kamada, 1935), в том, что осмотическое давление внутри парамеции постепенно повышается при повышении внешнего осмотического давления. В результате разница в осмотическом давлении клетки и окружающего раствора сохраняется все время постоянной, что и позволяет вакуоли функционировать

{11}

с неизменным ритмом, т. е. выкачивать воду из клетки с постоянной скоростью.

Эта гипотеза Камада (Kamada, 1935) находит свое подтверждение в экспериментальных работах Китчинга (Kitching, 1936; см. также Krogh, 1939). Китчинг подробно исследовал осморегуляторные процессы у морской сувойки Cothurnia curvula. Он установил, что при переносе в разбавленную морскую воду эта инфузория увеличивается в объеме, в результате чего ее внутриклеточное осмотическое давление понижается. Пульсирующая вакуоль Cothurnia продолжает при этом функционировать с константной скоростью, имевшей место в чистой морской воде, вплоть до 75%-ного разбавления морской воды. Как и у пресноводных туфелек, здесь сохраняется неизменным ритм пульсации ценой изменения осмотических свойств внутренней среды. Если воспользоваться терминологией Клод-Бернара, то «фиксированность внутренней среды» здесь свойственна лишь ритму пульсации, но не внутриклеточному осмотическому давлению. При дальнейшем разбавлении морской воды до 50% и больше темп биения вакуоли Cothurnia повышается, что приводит к уменьшению осмотического разбухания клетки.

Почему именно приспособление инфузорий к небольшим изменениям среды лучше всего осуществляется путем неизменности функции пульсации, достигаемой за счет регуляторных изменений внутриклеточного осмотического давления, мы можем только отдаленно догадываться. Возможно, ритм сокращений вакуолей

Рис. 2. Влияние температуры на потребление гамбузиями кислорода (О₂ в 1 см³ на 1 г массы рыбы в час) (по: Строганов, 1939).

Светлые кружки — беременные самки, предварительно жившие при 19 °С; залитые кружки — виргинильные самки, предварительно жившие при 27 °С. АБ — зона неизменной функции.

{12}

коррелирован с какими-то более глубокими и точно слаженными процессами обмена веществ, нарушение которых является нежелательным.

Принцип неизменности функции при изменении внешней среды может быть продемонстрирован также на примере потребления кислорода рыбами при различных температурах. Строганов (1939) получил интересные данные при работе с рыбками гамбузиями. Он приучал гамбузий к жизни при определенных постоянных температурах и затем исследовал потребление ими кислорода в различных условиях. Было обнаружено, что при небольшом отклонении температуры от той, которая привычна для рыбок, скорость потребления ими кислорода почти постоянна; лишь при более сильных изменениях среды скорость дыхания возрастает или понижается (рис. 2). Таким образом, при небольших изменениях условий среды скорость обмена веществ у гамбузий принадлежит к числу тех функций, ритм которых сохраняется неизменным.

Способ выключения функции

Приспособление особи к изменению условий среды часто может быть достигнуто путем простого выключения излишнего физиологического аппарата. Особенно ясно этот процесс можно наблюдать при изменении пищевого режима. Уже давно известно (Katz, 1898), что плесневой грибок Penicillium glaucum при культивировании его на субстрате, содержащем крахмал, образует большое количество диастазы, с помощью которой он превращает крахмал в легкоусваиваемый сахар. Если же к питательной среде наряду с крахмалом добавить немного сахара (например, глюкозы), то образование диастазы у Penicillium уменьшится и, наконец, при 1.5%-ной концентрации сахара вовсе прекратится. С переходом грибка на сахарное питание переработка им крахмала полностью «выключится». Этот тип приспособляемости иногда называют регулятивной экономией.

Рис. 3, 1 дает схематическое изображение принципа выключения функции на примере перехода Penicillium с крахмала на сахарное питание. Очевидно, процесс усвоения углеводов клеткой распадается здесь на два этапа: от крахмала до сахара (АС) и затем от сахара до дальнейших продуктов его переработки (CD). При даче чистого сахара непосредственно включается механизм CD, а предшествующий ему механизм АС автоматически выключается.

Каким именно образом включение последующего этапа выключает предыдущий можно понять, если обратиться к наиболее вероятной (но, к сожалению, пока еще неизвестной в деталях) молекулярной картине соответствующих процессов. Тот же рис. 3, 2 изображает гипотетическую ассимиляционную поверхность Peni-

{13}

Рис. 3. Схематическое изображение принципа выключения функции АС на примере перехода плесневого грибка Penicillium с крахмала на сахарное питание.

1 — схема выключения функции; 2 — питание грибка крахмалом; 3 — питание грибка сахаром в присутствии крахмала.

cillium с адсорбированными на ней молекулами крахмала (А), которые затем превращаются в сахар (С) и последующие продукты обмена веществ. Превращение крахмала в сахар (АС) совершается с помощью адаптивного энзима — диастазы, который всегда имеется в клетке в небольшом количестве, но концентрация которого значительно увеличивается при функционировании (об адаптивных энзимах см. с. 15—16). При повышении количества диастазы в клетке эта последняя диффундирует также и в окружающую среду.

При даче Penicillium чистого сахара (рис. 3, 3) гипотетическую ассимиляционную поверхность занимают целиком сахарные молекулы (С), разумеется, при достаточной концентрации сахара в питательном растворе. Молекулы крахмала А уже не имеют теперь точек приложения и не вовлекаются в процесс обмена веществ. Адаптивный энзим — диастаза — в связи с этим также перестает образовываться и не диффундирует из клетки в окружающий раствор.

Очевидно, мы истолковываем приспособительное выключение диастазного механизма клетки в растворе сахара, допуская большее сродство ассимиляционной поверхности Penicillium к молекулам сахара по сравнению с молекулами крахмала. Именно благодаря этому ассимиляционная поверхность оказывается целиком захваченной сахаром и для крахмала не остается места. Большее сродство к сахару и является тем полезным признаком, приобретенным в процессе естественного отбора, который обеспечивает

{14}

регулятивную экономию клетки посредством выключения излишней функции.

Участие естественного отбора в выработке регулятивной экономии у Penicillium становится более убедительным, если мы сравним его с другим видом плесневого грибка Aspergillus niger. Еще Кац (Katz, 1898), а затем и Функе (Funke, 1923; см. также Yudkin, 1938) отметили, что глюкоза не мешает образованию диастазы у Aspergillus.

Следовательно, механизм выключения диастазной функции при сахарном питании не является универсальным свойством протоплазмы грибков, а выработался лишь в связи с условиями существования отдельных видов.

Принцип выключения излишней функции может быть продемонстрирован также на примере интересных морфологических изменений у Euglena gracilis, связанных с условиями питания. Е. gracilis является фототрофом, т. е. она может развиваться на свету в растворах различных минеральных солей, синтезируя органическое вещество с помощью хлорофилла в своих хлоропластах (см. Hall, 1939). Однако Цумштейн (Zumstein, 1900) наблюдал, что при культивировании Е. gracilis на питательном растворе, содержащем большое количество органических веществ, хлоропласта значительно редуцируются и концентрация хлорофилла так сильно понижается, что Е. gracilis на свету превращается в бесцветную форму. Этот случай полностью соответствует разобранному выше примеру с Penicillium: предшествующий этап обмена веществ (синтез органического материала в хлоропластах) автоматически выключается при включении последующего этапа (предоставлении органического материала сразу в готовом виде).

Способ приспособительного выключения излишней функции может встречаться по меньшей мере в двух вариантах. Наряду с разобранным нами вариантом (рис. 3) возможен также случай, представленный на рис. 4.

Физиологический аппарат, ставший излишним в новых условиях существования, может оказаться не начальным, а конечным звеном (CD) в определенной системе превращений. Видимо, это имеет место при смене анаэробных условий существования аэробными. В этом случае включение реакций дыхания (окисления) выключает значительную часть реакций брожения. Эта приспособительная реакция выключения известна под названием реакции

Рис. 4. Схематическое изображение принципа выключения излишней функции CD, представляющей собой конечное звено в определенной системе превращений.

{15}

Пастера, и в очень яркой форме она наблюдается, например, у дрожжевых клеток. Сущность реакции Пастера как раз и состоит в том, что какой-то особенно легко окисляемый промежуточный продукт распада углеводов АС (рис. 4) в присутствии кислорода дегидрируется прямо через геминовую систему клетки, тогда как в отсутствии кислорода он дегидрировался через этапы CD, приводившие к накоплению анаэробных продуктов обмена. При изменении кислородных условий среды последующий этап CD становится излишним, так как он менее выгоден в энергетическом отношении.

Способ усиления функции

Способ усиления функции является, пожалуй, наиболее распространенным типом физиологической приспособляемости живых существ к изменению условий существования. Именно этот способ лежит в основе такой универсальной реакции, как, например, увеличение мышцы при усилении ее деятельности. Этот способ интересен также еще и потому, что при исследовании так называемых адаптивных энзимов создалась возможность более детального изучения принципа усиления функции на относительно простых примерах энзиматических систем.

Следует иметь в виду, что энзиматические приспособления живых существ к изменению условий среды могут создаваться как путем естественного отбора, так и путем индивидуальной физиологической приспособляемости. Было показано, например, что адаптация к сбраживанию лактозы, приобретаемая Bacterium coli при длительном культивировании ее на этом сахаре, основана на естественном отборе мутантов, обладающих способностью сбраживать лактозу, которые случайно возникают в популяции с частотой 1 на 10⁵ особей.

В отличие от этого так называемые адаптивные энзимы образуются у живых существ без всякого размножения и естественного отбора, в результате индивидуальной приспособляемости всех без исключения особей к изменению условий существования. Так, например, многие микроорганизмы могут сбраживать галактозу лишь в ничтожной степени; войдя же в соприкосновение с галактозой, они уже через короткое время приобретают свойство энергично сбраживать этот сахар (см. Stephenson, 1939). Такое приспособительное усиление функции, разумеется, не передается по наследству, но сама способность к приспособительным изменениям является наследственным признаком. Ран (Rahn, 1938) сообщает, что при возвращении организмов (стрептококков) в исходные условия существования адаптивный энзим (галактозимаза) не разрушается самопроизвольно, но и не увеличивается в концентрации. В результате общее количество энзима в популяции микробов сохраняется приблизительно постоянным, но количество энзима, при-

{16}

Рис. 5. Схема образования приспособительного энзима (В) (по: Yudkin, 1938).

ходящееся на один микроб, в результате размножения все время уменьшается. Как думает Стефенсон (Stephenson, 1939), это количество постепенно приближается к очень небольшой константной величине, характерной для протоплазматической организации того или иного вида микробов. Усиление функции путем образования адаптивных энзимов принадлежит к числу чрезвычайно широко распространенных реакций живых систем на изменение условий среды. Что касается механизма образования адаптивных энзимов, то единственная гипотеза в этой области принадлежит Юдкину (Yudkin, 1938). Он допускает (рис. 5), что приспособительное повышение концентрации энзима при изменении внешней среды (например, при появлении соответствующего субстрата) есть результат обратимого связывания энзима В субстратом С. Это связывание нарушает равновесие между энзимом В и тем предшественником А, из которого образуется энзим. Выравнивание равновесного соотношения между А и В и будет той реакцией, благодаря которой будут образовываться добавочные количества приспособительного энзима, или, иными словами, будет происходить усиление функции.

Способ сочетания усиленных функций

Тот факт, что приспособление организма как целого к изменению условий существования основано на сочетании отдельных усиленных функций, является одним из излюбленных общих положений физиологов. Холден в своих известных лекциях «Организм и среда на примере физиологии дыхания» (1917 г.) отметил, что акклиматизация млекопитающего к горному климату основана на сочетании трех приспособительных изменений: повышенной активности легочного эпителия в абсорбции кислорода, усилении дыхания и увеличении процента гемоглобина. Баркрофт (Barcroft, 1934) хорошо выразил эту мысль, сказав, что всякая физиологическая адаптация организма к изменению среды является интеграцией, т. е. суммированием отдельных приспособительных изменений. Что касается конкретных примеров таких интеграции, то мы можем отослать интересующихся этим вопросом к классическим монографиям Баркрофта или Холдена.

{17}

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ ПРИСПОСОБЛЯЕМОСТИ

Полезное реагирование организма на изменение окружающей обстановки обеспечивается несколькими определенными типами изменения его функций. Обратимся к количественным закономерностям реагирования организма на различные внешние воздействия.

Избыточное реагирование организма на внешние воздействия

Современная экология и сравнительная физиология накопили большой фактический материал, показывающий, что самые разнообразные живые организмы, а также изолированные физиологические системы обладают одной общей и весьма характерной реакцией на изменение окружающей их среды. Когда меняется интенсивность какого-либо фактора среды, к которому чувствителен данный организм, то первоначальная реакция организма является более сильной, чем последующая стабильная реакция, устанавливающаяся при новой интенсивности данного фактора среды. Схематически этот тип реагирования представлен на рис. 6. Случай (А) имеет место тогда, когда изменение условий среды приводит к усилению функции, а случай (Б) имеет место при ослаблении функции. Такой тип реагирования организма на изменение среды называется контрастным реагированием (Kammerer, 1925), перебросом (Burton, 1939), а также рядом других терминов.

Физиологические примеры такого реагирования общеизвестны. Изолированное сердце многих беспозвоночных животных может долгое время биться с постоянной скоростью в подходящей физиологической среде. Если изменить химический состав или температуру этой среды, то скорость пульсации будет изменяться во времени по одной из двух кривых, представленных на рис. 6. Скорость потребления кислорода бактериями, яйцами морского ежа Arbacia (Gerard, 1931) и рыбками гамбузиями (Строганов, 1939) также обнаруживает избыточное первоначальное реагирование на изменение среды, превосходящее стабильный уровень в новых условиях.

Экологические примеры такого рода довольно разнообразны. Бьюкенен (Buchanan, 1940) помещал развивающихся эмбрионов Amblystoma punctatum в среду с температурой 21°С, а затем переносил их в среду с 13°С. Контрольные эмбрионы все время развивались при 13°С. Было обнаружено, что эмбрионы, перенесенные из высокой температуры в низкую, первоначально развивались с меньшей скоростью по сравнению с контрольными эмбрионами, постоянно находившимися при низкой температуре. Этот случай показан на рис. 6, Б. Тот же автор сообщает (Buchanan, 1938), что при переносе из низкой температуры в более высокую первона-

{18}

Рис. 6. Схематическое изображение избыточного реагирования организма на внешнее воздействие.

Объяснение см. в тексте.

чальная скорость развития эмбрионов амблистом превосходит контроль при высокой температуре (рис. 6, Л).

Избыточное реагирование организма на изменение условий среды касается также и некоторых морфологических признаков. Известно, например, что хвост у крыс и мышей тем длиннее, чем выше температура, в которой развивается животное (Sumner, 1915; Przibram, 1923). Если длиннохвостые крысы, подвергавшиеся действию повышенной температуры, будут размножаться на холоде, в котором вырастает также и их потомство, то последнее будет иметь более короткие хвосты, чем им полагалось бы при соответствующей низкой температуре. Здесь первоначальная морфологическая реакция на холод (короткий хвост) является более сильной, чем окончательная стабильная реакция (рис. 6, Б).

Бэртон (Burton, 1939) предпринял интересную попытку объяснения избыточного, реагирования организма на внешнее воздействие, исходя из некоторых общих особенностей строения живых систем. Он рассмотрел случай простейшей неравновесной, но устойчивой системы, в которой протекает дающая энергию химическая реакция и в которую непрерывно подводятся питательные вещества, необходимые для течения этой реакции, и выводятся продукты обмена веществ с определенными коэффициентами диффузии. Рассматривая реакцию такой системы на изменение какого-либо внешнего фактора, он пришел к заключению, что, например, концентрация продуктов обмена веществ, образующихся в единицу времени, при переходе системы из одного состояния в другое будет изменяться не плавно, а с явлением избыточного или недостаточного приближения к равновесию (рис. 6).

После работы Бэртона вряд ли можно сомневаться в том, что уже простейшая рассмотренная им устойчивая система, обладающая некоторыми свойствами системы обмена веществ, может о6-

{19}

наруживать избыточное реагирование при воздействии внешнего фактора на такую систему. Вопрос, однако, сводится к тому, действительно ли в основе избыточного реагирования организма на внешние воздействия лежат свойства простейшей неравновесной системы, рассмотренной Бэртоном. Этот вопрос следует подвергнуть дальнейшему анализу на конкретном материале. С этой целью мы обратились к влиянию температуры на темп деления инфузорий. Явление избыточного реагирования парамеций на изменение температуры среды описано Олифан (1935). Нанося сообщаемый ею цифровой материал на график, мы получили данные, представленные на рис. 7. Прежде всего, перенося Paramecium caudatum из среды с низкой температурой (6° С) в среду с 18° С, можно сперва наблюдать ускорение темпа деления по сравнению с контрольными экземплярами, все время культивируемыми при 18° С, а при переносе парамеций из 32° С в 18° С можно в первое время наблюдать снижение ритма деления по отношению к контрольным особям, постоянно живущим при 18° С (рис. 7, 1). Избыточный темп деления парамеций постепенно угасает. Так, у парамеций, проживших при низкой температуре в течение 1.5 мес, при переносе их в 18 °С избыточный темп деления исчезает приблизительно через 40 сут после переноса (рис. 7, 2), а у парамеций, живших при низкой температуре 3 или 5 мес, избыточное реагирование исчезает соответственно через 110—150 сут (рис. 7, 3).

Избыточное реагирование темпа деления парамеций на изменение температуры среды может быть подвергнуто дальнейшему экспериментальному изучению. В ряде опытов было установлено, что при небольшом повышении температуры среды темп деления парамеций сперва увеличивается, но в дальнейшем, несмотря на сохранение новых условий, возвращается к прежнему устойчивому уровню, наблюдавшемуся при более низкой температуре (неопубликованные данные Алпатова). Очевидно, мы имеем здесь дело с регуляцией темпа деления, подчиняющейся принципу неизменной функции. При более резком повышении температуры регуляция темпа деления оказывается неполной и с течением времени в новых условиях ритм деления не возвращается к исходной величине, а устанавливается на новом, более высоком уровне. Этот случай уже представляет собой типичное избыточное реагирование — первоначальная реакция организма на изменение среды превосходит окончательную, стабильную реакцию. Однако, располагая более полной серией наблюдений, мы можем истолковать явление избыточного реагирования с несколько иной точки зрения. Его можно, очевидно, рассматривать как неполную регуляцию биологической системы: регулятивные возможности организма оказываются недостаточными для возвращения темпа деления парамеций к исходному состоянию. Сущность этого процесса сводится, таким образом, не к тому, что первоначальная реакция организма превосходит последующую в результате некоторых специальных

{20}

Рис. 7. Темп деления инфузорий при различных температурных условиях (по: Олифан, 1935).

1 — влияние предшествующего культивирования Paramecium caudatum при 6 и 32°С на последующий темп деления при 18°С по сравнению с контрольными особями, постоянно живущими при 18°С; 2 — влияние предшествующего культивирования Р. caudatum в течение 1.5 мес при 6°С на последующий ритм деления при 18°С; 3 — влияние предшествующего культивирования Р. caudatum в течение 3 мес при 6°С на последующий ритм деления при 18°С. По оси ординат — темп деления (в % от контроля) при 18°С.

условий перехода системы от одного уровня к другому, а заключается в том, что при изменении условий среды вступают в действие регулятивные системы организма, благодаря которым обеспечивается большее или меньшее возвращение важнейших функций обмена веществ (ритма деления, дыхания, пульсация вакуоли парамеции) к некоторой неизменной величине. В основе этого процесса лежит активная регуляция неизменной функции, и он

{21}

Рис. 8. Ход потребления кислорода во времени у беременных самок гамбузии, предварительно приученных к 25°С (контроль), после переноса их в 16°С и в 10°С (по: Строганов, 1940).

оказывается тем самым более сложным, чем это допустил Бэртон (Burton, 1939).

Можно отметить, что регулятивные способности организма, лежащие в основе избыточного реагирования на изменение среды, проявляются не только в том случае, когда реакция организма заканчивается его успешным приспособлением к новым условиям, но также и тогда, когда организм не в состоянии приспособиться к резкому изменению условий среды и в конце концов погибает.

Полную параллель с наблюдениями над темпом деления парамеций представляют результаты действия температуры на дыхание рыб, полученные Строгановым (1940). Мы уже имели случай отметить (см. рис. 2), что скорость потребления кислорода рыбками гамбузиями в определенной зоне принадлежит к числу неизменных функций и при небольших колебаниях температуры сохраняется постоянной за счет регулятивных возможностей организма. Рис. 8 показывает, что при более резком изменении температуры среды, а именно при переносе гамбузий из среды с 25° С в среду с 16° С их дыхание устанавливается на новом более низком уровне по типичной кривой избыточного реагирования, которая, очевидно, и здесь может быть объяснена неполным регулятивным возвращением скорости дыхания к неизменной контрольной величине. Наконец, при еще более резком изменении условий (перенос рыбок из 25°С в 10°С; рис. 8) избыточное регулятивное реагирование заканчивается в конце концов гибелью животного.

Привыкание организма к изменению среды

На количественные закономерности привыкания организма к изменению условий среды обратил специальное внимание Доттервейх (Dotterweich, 1940). Если условия среды установятся на новом, постоянном уровне (например, если концентрация солей или мышь-

{22

Рис. 9. Привыкание Paramecium caudatum к растворам мышьяка (по данным Jollos, 1921, из: Dotterweich, 1940).

По оси ординат — максимальная переносимая доза 1/10 л As₂O₃ (в %).

яка в культурах парамеций изменится до новой фиксированной величины), то организм не мгновенно, а лишь постепенно привыкнет к этим новым условиям. Кривая привыкания представляет собой типичную кривую насыщения: стойкость организма вначале быстро увеличивается, а затем приближается к некоторой устойчивой величине. На рис. 9 изображена типичная кривая привыкания парамеций к слабому раствору мышьяка в окружающем их растворе, которая была построена Доттервейхом (Dotterweich, 1940) по данным Иоллоса (Jollos, 1921). Такую же кривую привыкания получила и Орлова (1941), исследовавшая ход постепенного приучения Paramecium caudatum к жизни в m/100 растворе хлористого кальция. Время полного привыкания (T) представляет собой время, необходимое для завершения приспособительной перестройки данной биологической системы. Какими физиологическими путями совершается при этом, например, перестройка организма парамеции, привыкающей к раствору мышьяка, нам с точностью неизвестно; в первую очередь здесь можно было бы предположить усиление отдельных функций и их сочетание.

Доттервейх (Dotterweich, 1940) установил, что время полного привыкания (Т) находится в тесной зависимости от двух причин. Во-первых, от интенсивности воздействия, т. е. разности между исходным и последующим значением фактора среды. Чем более резким является изменение внешних условий, тем больше времени требуется организму для привыкания к изменившимся условиям (рис. 10, 1). Во-вторых, время привыкания к новым условиям среды оказывается тем большим, чем дольше сохранялись неизменными предшествующие условия существования организма. Связь между длительностью предшествующего стабильного состояния и временем привыкания к новым условиям выражается кривой насыщения, так что рано или поздно дальнейшее повыше-

{23}

Рис. 10. Зависимость времени привыкания к новым условиям среды от интенсивности воздействия (1) и от продолжительности адаптации к предшествующим условиям (2) для некоторых примеров, относящихся к области физиологии органов чувств (по: Dotterweich, 1940).

По оси ординат — время привыкания, по оси абсцисс — интенсивность воздействия (1) и период предшествующей адаптации (2).

ние длительности предшествующего равновесия уже перестает сказываться на времени физиологического привыкания организма к новым условиям среды (рис. 10, 2). Очевидно, организм, живущий в условиях константной среды, с течением времени как бы физиологически стабилизируется и для перевода его в новое состояние требуется больше времени, чем в случае нестабилизированного организма. В чем именно заключается такая физиологическая стабилизация организма, нам опять-таки с точностью неизвестно; может быть, дело здесь сводится к нарастанию слаженности отдельных физиологических процессов друг с другом. Соответствующий фактический материал заимствован Доттервейхом (Dotterweich, 1940) главным образом из области физиологии органов чувств.

Наряду с количественными закономерностями привыкания организма к изменению среды большой интерес представляет также и точный анализ динамики процесса отвыкания. Например, парамеции, повысившие свою резистентность в результате привыкания к раствору мышьяка или хлористого кальция, не сразу возвращаются к норме при переносе их в исходные условия, но в течение ряда вегетативных поколений сохраняют свою повышенную резистентность (так называемые длительные модификации). Разумеется, в конце концов они полностью сравниваются с контрольными, не приучавшимися особями. Первые работы Иоллоса (Jollos, 1921) в этом направлении страдали рядом методических недостатков. Орлова (1941) повторила их с более совершенной методикой культивирования и при этом на изолированных инфузориях. Она доказала, что привыкание и отвыкание инфузорий от

{24}

жизни в растворах хлористого кальция носят чисто физиологический характер и не связаны с естественным отбором отдельных штаммов. Продолжительность отвыкания парамеций оказывается тем большей, чем больше была продолжительность их привыкания. К такому же выводу пришел и Шукман при работе с Colpoda steini. Очевидно, мы имеем здесь дело со случаем, на который уже обратил внимание Длттервейх (Dotterweich, 1940). Время отвыкания от старых условий существования (равно как и привыкания к новым условиям среды) тем больше, чем больше длительность предшествующего стабильного состояния (до определенного предела) По всей вероятности, рис. 10, 2 будет представлять собой количественную закономерность не только физиологического привыкания, но также и отвыкания организма.

О связи между законом привыкания и законом избыточного реагирования

При приспособлении организма к изменению условий существования некоторые физиологические процессы обнаруживают избыточное реагирование с последующим выравниванием своего ритма в то время как для других функций характерно постепенное непрерывное возрастание до нового уровня в новых условиях среды. Сосуществование этих двух различных способов реагирования в организме парамеции, приспосабливающейся к жизни в m/100 растворе хлористого кальция, может быть продемонстрировано на экспериментах Орловой (1941), проведенных на двух различных линиях одного и того же вида. Рис. 11, 2 показывает что парамеции, помещенные в раствор хлористого кальция, снижают темп деления, но затем постепенно выравнивают его и становятся неотличимыми от контроля (принцип неизменной функции). Одновременно с этим у них происходит постепенное нарастание резистентности к ядовитому действию раствора хлористого кальция.

Еще один пример сочетания закона привыкания с законом избыточного реагирования может быть заимствован из работы Грольмана (Grollman, 1930), который изучил изменения происходящие в организме теплокровного животного при подъеме в горы. Рис. 12, 2, 3 показывает, что при подъеме на большие высоты в первое время возрастают минутный объем циркулирующей крови и скорость пульса. Однако при дальнейшей жизни в горной местности первая из этих функций полностью, а вторая неполностью возвращаются к норме, обнаруживая, таким образом, типичное избыточное реагирование с последующим выравниванием неизменного ритма. Наряду с этим концентрация гемоглобина в крови постепенно повышается (рис. 12, 1), следуя кривой насыщения (принцип усиления функции).

Несомненно, что закон избыточного реагирования (или

{25}

Рис. 11. Привыкание Paramecium caudatum к жизни в m/100 растворе СаСl₂.

1 — повышение резистентности (резистентность выражена превышением выживания, в мин, в m/5 растворе CaCl₂ в опытной серии по сравнению с контрольной); 2 — средний темп деления за сутки.

Рис. 12. Изменения различных функции теплокровного животного после подъема в горы (по: Grollman, 1930).

1 — гемоглобин, 2 — пульс, 3 — минутный объем крови. По оси ординат — величина функции.

{26}

выравнивания) одних функций и закон монотонного привыкания других тесно связаны друг с другом. К числу выравниваемых функций относятся различные проявления обмена веществ — дыхание, темп деления, пульсация вакуоли и сердца и т. д. Очевидно, что для успешного осуществления этих функций прежде всего необходимо постоянство ритма. В случае изменения условий внешней среды это постоянство ритма постепенно обеспечивается как раз за счет монотонного усиления других свойств организма, для которых не так важно сохранение их абсолютной размеренности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Индивидуальной, или физиологической, приспособляемостью называют способность организмов полезным для них образом реагировать на изменение условий существования. Приспособляемость не является универсальным свойством всякой живой системы, а обусловлена ныне действующими и предшествующими условиями ее существования. Она находит свое объяснение в специфической структуре живых систем, сложившейся в процессе естественного отбора.

Некоторые приспособительные реакции могут возникать в связи со специфическими условиями среды и встречаться лишь у очень небольшого числа видов живых существ; другие же реакции, в особенности связанные с приспособительной перестройкой основных свойств обмена веществ, могут оказаться более универсальными. Случайно возникнув и закрепившись в процессе естественного отбора в какие-то очень отдаленные времена, они могут в дальнейшем распространиться на все или почти все организмы. Такие универсальные приспособительные реакции были названы Шмальгаузеном (1938) реактивными механизмами общего значения.

Нам известны четыре общих физиологических принципа, на которых основано приспособительное реагирование организма на изменение среды: 1) неизменность функции, когда при изменении условий среды сохраняется неизменным ритм какого-либо важного физиологического процесса за счет компенсаторных изменений других свойств организма; 2) выключение функции; 3) усиление функций; 4) сочетание усиленных функций.

На этом физиологическом фундаменте строятся количественные закономерности реагирования организма на изменение среды, рассмотренные выше.

{27}

Глава II

МОДИФИКАЦИИ И ГЕНОКОПИИ

НЕНАСЛЕДСТВЕННОСТЬ МОДИФИКАЦИЙ

Экологи давно интересуются индивидуальной приспособляемостью организмов. У ботаников этот интерес был наиболее активным. Сакс (Sachs, 1880), а затем Гебель (Göbel, 1898) обратили большое внимание на изменения структуры растений под влиянием воздействия среды в процессе индивидуального развития. Эти изменения были названы Саксом морфозами. Клебс (Klebs, 1903) написал книгу «Произвольное изменение растительных форм», в которой отстаивал мысль, что путем изменения условий среды можно управлять развитием растения. С одноклеточными водорослями и инфузориями много работали Массар (Massart, 1889), Рихтер, (Richter, 1892), Балбиани (Balbiani, 1898) и Ясуда (Yasuda, 1900). В ту эпоху, когда производились эти наблюдения, считалось само собой разумеющимся, что морфозы, или модификации, с течением времени превращаются в наследственные различия и что искусственное создание модификаций является тем самым экспериментальным воспроизведением эволюционного процесса.

Интерес к изучению модификаций сильно упал, когда выяснилось, что они не передаются по наследству. Некоторое время этот вопрос продолжал оставаться спорным, но затем, после ряда генетических исследований, перестал вызывать какие-либо сомнения. Среди более новых мы можем отметить исследование Гартмана (Hartmann, 1924). Он установил, что жгутиконосец Gonium pectorale при культивировании на растворе Бенеке 0.05%-ной крепости в норме образует колонии, состоящие из 16 клеток. Если же его перевести на другую среду (раствор Кнопа 0.1 %-ной крепости), то наблюдается характерный морфоз — все колонии состоят из четырех или восьми клеток. Если после длительного культивирования в измененных условиях Gonium перевести в исходный раствор Бенеке, то через несколько вегетативных делений колонии возвратятся к исходной 16-клеточной форме.

Кобльмюллер (Koblmuller, 1937) описал интересные морфозы у кишечной палочки Bacterium coli. При выращивании на питательном агаре эта бактерия представляет собой в морфологическом отношении типичную палочку. Однако при добавлении к агару 1.5%-ного LiCl бактерии изменяются и приобретают короткую яйцевидную форму. Если бактерий после культивирования на литиевом агаре пересеять в обычные условия, то через три или четыре вегетативных деления их форма возвращается к норме и морфоз исчезает. Так как морфоз пропадает не сразу, а лишь через несколько вегетативных делений, мы можем здесь говорить об известном последействии морфоза. Можно представить себе, что

{28}

модификант, содержащий в своей протоплазме некоторое количество ионов лития, передает часть этих ионов дочерним особям, что приводит к воспроизведению морфоза у них. Лишь через несколько вегетативных делений такой следовой эффект протоплазмы модификанта полностью исчезает.

ГЕНОКОПИИ

Поскольку продукты индивидуальной приспособляемости — модификации — не передаются по наследству, то тем самым изучение приспособляемости оказывается недостаточным для понимания происхождения наследственных отличий между отдельными видами. В связи с этим многие эволюционисты попросту отвернулись от изучения приспособляемости и обратили свое внимание лишь на анализ стойких наследственных геновариаций. Иными словами, ведущая роль в экспериментальном изучении эволюции от экологов перешла к генетикам.

В процессе этой работы были открыты важные факты, показывающие, что ненаследственные модификации могут независимо существовать в природе в форме наследственных генотипических признаков. Иными словами, одно и то же соматическое свойство организма может в одном случае представлять собой ненаследственную модификацию, или морфоз, возникшую в результате реакции особи на изменение внешней среды, а в другом случае явиться наследственной мутацией, наблюденной в контрольных условиях при отсутствии специфического изменения внешней среды.

Известно очень много примеров параллелизма во внешнем выражении модификаций и мутаций. Моль (Моl, 1940) сообщает, что при воздействии низкой температуры у гиацинтов наблюдается интересный морфоз — образование луковиц вместо цветков; однако у видов рода Allium тот же признак закреплен по наследству. Обилие примеров такого рода позволило Молю заключить, что всякий морфоз у изученных им растений уже известен в качестве мутации. Параллелизм между морфозами и мутациями распространяется при этом на следующие признаки: 1) развитие одного-единственного цветка вместо соцветия; 2) развитие маленьких соцветий вместо отдельных цветков; 3) развитие листовидных тычинок; 4) срастание двух цветков друг с другом, и мн. др.

Параллелизм между модификациями и наследственно закрепленными различиями известен также и в мире одноклеточных организмов. Так, Гартман (Hartmann,1924) показал, что колониальный жгутиконосец Eudorina elegans, обладающий сферическими колониями в природе и при культивировании его на обычном растворе Бенеке, превращается в пластинчатую форму при воспитании на искусственном свету в растворе Молиша. Этот морфоз исчезает при переводе Eudorina в исходный раствор Бенеке. Однако пла-

{29}

стинчатая форма колоний существует в природе также и в качестве наследственно закрепленного признака у другого жгутиконосца Gonium pectorale.

Что касается беспозвоночных животных, то мы можем сослаться на наблюдения Латина (Lattin, 1939) над изменчивостью окраски у рачков-изопод. В популяциях Porcellio встречаются депигментированные формы, которые представляют собой типичные модификации: они закреплены чисто фенотипически и при воспитании в нормальных условиях полностью исчезают. Однако в других случаях (например, у Oniscus asellus var. albus) депигментация является наследственно закрепленным, менделирующим признаком.

Параллелизм между модификациями и генотипическими различиями у рыб отмечает Кирпичников (1940) и Хебс (Hubbs, 1940). Что касается причин такого параллелизма, то он получил удовлетворительное разъяснение в работах Гольдшмидта (Goldschmidt, 1935). Сходство между морфозами, непосредственно вызванными изменениями среды, и геновариациями связано с тем, что они имеют одну и ту же физиологическую и биохимическую основу. Структурные изменения могут наступать вследствие ускоренного или замедленного прохождения определенных стадий развития, которое изменяет согласованность отдельных биохимических реакций друг с другом. В случае морфоза ускорение или замедление определенного этапа развития является результатом внешнего воздействия; в случае геновариаций ускорение или замедление является наследственным признаком, зависящим от изменения в количестве и качестве наследственного материала.

Гольдшмидт (Goldschmidt, 1938) воспользовался параллелизмом между морфозами и мутациями для изучения законов действия генов, в то время как Шмальгаузен (1938) обратил большое внимание на эволюционное значение такого параллелизма. С точки зрения эколога, первой непосредственной реакцией организма на изменение среды будет морфоз, основанный на индивидуальной приспособляемости. Этот морфоз ненаследственный, но он может копироваться случайными наследственными вариациями, которые появляются в популяции того же самого вида в контрольных условиях без всякого воздействия внешней среды. Вместе со Шмальгаузеном (1938) мы будем называть такие наследственные формы генокопиями морфозов.

Штуббе (Stubbe, 1938) пришел к заключению, что все известные до сих пор морфозы могут встречаться также и в форме генокопий, но что не все геновариаций могут фенотипически возникать у живых существ путем морфозов. Иными словами, число возможных мутаций у данного организма значительно превосходит число возможных модификаций, и тем самым возможности генотипического ответа организма на изменение среды оказываются более богатыми, чем возможности фенотипического ответа. К тому же самому выводу пришли Турессон (Turesson, 1922) и Гаузе

{30}

(1940б) при изучении некоторых приспособлении растений и животных к изменению среды. Поляков (1938) и Шмальгаузен (1939)-также высказали теоретические соображения о том, что при известных условиях в эволюции должен иметь место прямой естественный отбор геновариаций без предшествующих им морфозов. Этот вопрос имеет большое принципиальное значение.

ОБ ОБРАТНОЙ ЗАВИСИМОСТИ МЕЖДУ ВРОЖДЕННЫМИ И ПРИОБРЕТЕННЫМИ СВОЙСТВАМИ ОРГАНИЗМОВ

В каком отношении друг к другу находятся морфозы и их генокопии? Гольдшмидт (Goldschmidt, 1935), который занимался этим вопросом, пришел к заключению, что они могут иногда суммироваться друг с другом. Этот вывод основан на результатах одной-единственной серии опытов. Гольдшмидт показал, что при слабом генотипическом укорочении крыла у Drosophila возможно значительно повысить редукцию дистальной части крыла путем теплового воздействия; возникающий при этом морфоз усиливает генотипический эффект (рис. 13). Он использовал это наблюдение для доказательства того, что как геновариация, так и морфоз выявляются через посредство одной и той же физиологической системы. Вопрос о том, будет ли морфоз налагаться на более сильную генотипическую редукцию крыла, не был изучен Гольдшмидтом. Кюи и Генке (Kuhn, Henke, 1936) при исследовании рисунка крыла у мельничной огневки (Ephestia kuhniella) не наблюдали у этого объекта суммации морфозов и генокопий. В связи с этим Гольдшмидт (Goldschmidt, 1938) предположил, что суммацию можно теоретически ожидать лишь в некоторых особенно простых случаях.

То обстоятельство, что слабое генотипическое укорочение крыла может быть, согласно Гольдшмидту, еще несколько усилено морфозом, совершенно недостаточно для суждения о характере связи между генокопиями и морфозами в пределах вида Drosophila melanogaster. Этот вопрос можно решить экспериментально. Надо взять ряд мутантов или рас Drosophila, обладающих различной величиной генокопий, т. е. различной генотипической закрепленностью вырезанного крыла. Всех их надо подвергнуть одному

Рис. 13. Суммация генокопий с морфозом на примере вырезанного крыла у Drosophila melanogaster (no: Goldschmidt, 1935).

1 — генокопия, 2 — генокопия + морфоз.

{31}

и тому же внешнему воздействию, вызывающему специфический морфоз. Лишь после этого можно будет судить о том, каков характер связи между величиной врожденной генокопий и величиной индуцированного морфоза.

Для разрешения этого вопроса нами был предпринят ряд специальных исследований, главным образом на одноклеточных организмах (Смарагдова, Гаузе, 1939; Гаузе, 1940а, 1940б; Смарагдова, 1940).

Полная компенсация между генокопиями и модификациями на примере резистентности инфузорий

Смарагдова и Гаузе (1939) изучали приспособление пресноводных парамеций (Paramecium caudatum, P. aurelia и Р. bursaria) к повышению солености среды. Чтобы получить большое наследственное разнообразие материала, у каждого вида парамеций экспериментально вызывался половой процесс — конъюгация. После конъюгации, как это установили еще Дженнингс и его ученики, у парамеций могут быть изолированы самые разнообразные линии и клоны — сильные, средние и слабые, резко отличающиеся друг от друга по своим особенностям.

Мы изучили приспособление большого числа клонов к постепенно повышаемой солености среды. При этом для каждого клона устанавливалась его исходная стойкость к солености до начала процесса приучения к повышенной солености среды и затем стойкость к солености на различных этапах приспособления, которая, разумеется, по своей величине превосходила исходную. Разность между последующей стойкостью и исходной давала величину модификации.¹ Стойкость парамеций к солености выражалась концентрацией соли, достаточной для того, чтобы убить за сутки 50% особей. Опыты с различными клонами ставились в совершенно идентичных условиях, и поэтому наблюдаемые различия между ними как по исходной стойкости, так и по величине модификаций должны были зависеть от внутренних, генотипических причин.

Если концентрация соли в среде повышалась медленно, а затем переставала повышаться, так что физиологическая структура парамеций успевала приблизиться к известному устойчивому состоянию, то нами наблюдалось явление, которого мы сперва совершенно не ожидали встретить и которое может быть названо полной компенсацией между генокопиями и модификациями. Эта

¹ Модификацией в данном случае мы называем повышение резистентности, вызванное прямым действием среды на организм парамеции. В основе этого процесса лежат изменения внутриклеточных структур, обеспечивающие увеличение стойкости клетки к солевому раствору.

{32}

Рис. 14. Связь между врожденной и приобретенной резистентностью к солености у различных линий Paramecium caudatum через 50 сут после постепенного приучения к 0.36%-ному раствору соли (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

закономерность представлена на рис. 14. На оси абсцисс показана величина врожденного приспособления, исходная стойкость различных клонов туфельки (Р. caudatum) к солености среды. На оси ординат нанесена величина модификации у тех же самых клонов. Нетрудно видеть, что приобретенная стойкость обратно пропорциональна врожденной. Приобретенная стойкость равна b—a (врожденная стойкость). Коэффициент обратной пропорциональности а в этом случае равен единице. Мы вправе заключить, что недостаток врожденной стойкости (генокопии) полностью компенсируется приобретенной стойкостью (модификацией), так что сумма этих двух свойств сохраняется более или менее постоянной в пределах вида Р. caudatum (0.688; 0.690).

Отсюда можно сделать очень существенный вывод. Оказывается, что генотипическое усиление или ослабление исходного приспособления вовсе не прибавляется автоматически к величине модификации. В действительности наблюдается, что клоны парамеций, вначале генотипически слабые, обладают повышенной способностью к образованию модификаций, в то время как клоны, генотипически сильные по исходному свойству, обладают слабой приспособляемостью.

С точки зрения физиолога, сильная отрицательная зависимость между исходным, врожденным приспособлением и величиной морфоза указывает на то, что эти два свойства не являются независимыми друг от друга, а основаны на деятельности одной и той же физиологической системы, которая может дать лишь более или менее постоянную общую величину приспособления. С этой точки зрения наши данные совпадают с результатами Гольдшмидта (Goldschmidt, 1935), полученными на Drosophila melanogaster. Если много материала было затрачено на исходное врожденное приспособление, то лишь немного может быть добавлено к этому в порядке экологической модификации. Модификации и генокопии настолько полно компенсируют друг друга, что общая величина резистентности в изученном нами случае оказывается константной.

{33}

Неполная компенсация между генокопиями и модификациями на примере резистентности инфузорий

Наше заключение по поводу постоянства общей величины приспособления у различных клонов парамеций нуждается в некоторых существенных коррективах. Когда соленость среды некоторое время уже перестала повышаться, процесс приспособления в основном закончился и физиологическая структура парамеций приблизилась к известному устойчивому состоянию, то общая величина резистентности у различных клонов оказывается более или менее постоянной, как это изображено на рис. 14. Опыт показывает, однако, что в ходе самого процесса приспособления парамеций к повышающейся солености среды наблюдается характерное отклонение от постоянства общей резистентности.

Если при работе с Paramecium caudatum медленно повышать соленость среды и довести ее в течение месяца до 0.36%, а затем культивировать инфузории при этой солености еще в течение 20 сут, то при последующем испытании можно будет наблюдать приблизительное постоянство резистентности у различных клонов. Если же приучать парамеции к солености более быстрым темпом и через месяц после начала приучения испытать парамеций, живущих в солености 0.36%, а еще через месяц в солености 0.60%, то наблюдается картина, представленная на рис. 15 (Смарагдова, Гаузе, 1939). Связь между исходной стойкостью данного клона

Рис. 15. Связь между первоначальной и приобретенной резистентностью к солености у различных линий Paramecium caudatum через 30 и через 60 сут после быстрого приучения их к 0.36%-ной и 0.60%-ной солености (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

{34}

Рис. 16. Различия между вариациями абсолютной (1) и относительной (2) реактивности в определенной системе линий или клонов.

парамеций к солености среды и величиной модификации, приобретаемой этим клоном, по-прежнему носит отрицательный характер. Однако сумма этих двух свойств, или, иными словами, общая величина приспособления, больше уже не является даже и приблизительно постоянной у парамеций различных клонов. Довольно закономерно общая резистентность парамеций к солености повышается по направлению от правых клонов на рис. 15 к левым клонам (0.52, 0.55, 0.57; в другом ряду 0.85, 0.90, 0.98). Иными словами, клоны парамеций, исходно слабые в смысле стойкости к солености среды, приобретают такие мощные модификации, что по своей общей стойкости к солености они оказываются впереди исходно сильных клонов. Это значит, что врожденно слабые клоны в результате приобретаемых ими морфозов как бы сверхусиливаются.

Лучше всего это обстоятельство может быть выражено величиной коэффициента a, который в этом случае уже равен не единице, а составляет на первом этапе приспособления 2.0, а затем 3.6. Иными словами, мы имеем здесь дело с неполной обратной пропорциональностью между врожденными и приобретенными свойствами организма, или, иными словами, с неполной компенсацией между генокопиями и модификациями.

Прямая линия, изображающая связь между величиной модификаций и генокопий, имеет, как известно, две константы: угловой коэффициент и начальную ординату. Каков биологический смысл этих констант в данном случае? Можно сказать, что начальная ордината отражает величину абсолютной реактивности, а угловой коэффициент характеризует относительную реактивность¹ определенной системы линий или рас. Различия между этими двумя свойствами представлены на рис. 16. Чем выше

¹ Термин В. В. Алпатова.

{35}

Таблица 1

Стойкость Paramecium bursaria к повышенной солености среды (стойкость выражена % солености, при котором через сутки погибает 50% особей) (по: Смарагдова, 1940)

начальная ордината (или точка пересечения прямой линии со средней величиной генокопий), тем больше, при прочих равных условиях, абсолютная реактивность данной системы, т. е. абсолютная величина морфоза (рис. 16, 1). Однако при одной и той же абсолютной реактивности возможны различия в относительной реактивности слабых и. сильных генокопий (рис. 16, 2). При a=1 происходит полная компенсация слабых генокопий до уровня сильных за счет морфозов. При a>1 слабые генокопии являются чересчур реактивными и с избытком компенсируют свою слабость.

Возвращаясь к фактическому материалу, представленному на рис. 15, мы можем отметить, что при возрастании абсолютной величины модификаций возрастает также и относительная реактивность слабых генокопий (a₁>a). К сожалению, физиологические основы такого рода реагирования остаются нам пока неизвестными.

Отрицательная зависимость между первоначальной стойкостью к солености и величиной модификации наблюдается и у другого вида парамеций — Р. bursaria. В табл. 1 приведены результаты исследования Смарагдовой (1940).

Можно отметить, что клоны 1А и 1В уступают клонам 2А и 2В в отношении первоначальной стойкости к солености, но превосходят последние в отношении способности к образованию модификаций. Склонность к их образованию у клонов исходно слабых настолько велика, что в конце концов по своей окончательной стойкости, т. е. по общей величине приспособления, они даже обгоняют исходно сильные клоны. Иными словами, и в этом случае мы можем отметить избыточную компенсацию слабых генокопий.

Обратная зависимость между врожденной и приобретенной стойкостью к мышьяку у различных клонов инфузории Colpoda steini ясно видна по данным, опубликованным Шукманом (Schuckmann, 1940) и приведенным нами в табл. 2, хотя сам автор и не обратил внимания на эту закономерность.

{36}

Таблица 2

Стойкость Colpoda steini к растворам мышьяка (в %) (по: Schuckmann, 1940)

Примечание. n/10 Аs₂О₃ принят за 100%.

Следует отметить, что слабый клон Colpoda опять-таки избыточно компенсирует свою слабость.

Орлова (1941) также наблюдала отрицательную зависимость между исходной и приобретенной стойкостью к растворам хлористого кальция у различных рас Paramecium caudatum.

Некоторые другие случаи обратной зависимости между врожденными и приобретенными свойствами организмов

Обратная зависимость между врожденными и приобретенными особенностями распространяется не только на физиологические, но также и на морфологические свойства инфузорий. Рис. 17 изображает зависимость между площадью тела у различных рас Paramecium bursaria и морфозом площади тела, возникающим под действием повышенной солености среды (0.2%; фактический материал см. главу III, табл. 1). В случае большой врожденной площади тела данная раса парамеции снижает размеры под действием солености среды, тогда как врожденно мелкие расы несколько увеличиваются в размерах. В общем мы можем заключить, что между врожденными размерами тела и морфозами имеют место соотношения компенсационного характера.

Вопрос о связи врожденных приспособлений с морфозами представляет большой принципиальный интерес, и его необходимо осветить не только на примере действия различных внешних факторов на простейших,¹ но также и на другом экспериментальном материале.

Калабухов (1937) в Лаборатории экологии Института зоологии МГУ изучал приспособления крови у лесных мышей, связанные с горным образом жизни. На больших высотах атмосфера более разрежена и давление кислорода ниже, чем на равнине. Как из-

¹ Образование модификаций под действием повышенной солености у клона вегетативно размножающихся инфузорий биологически соответствует явлению приспособляемости в ходе онтогенеза у многоклеточного животного.

{37}

Рис. 17. Связь между врожденной площадью тела (ось абсцисс) и морфозом площади тела (ось ординат), приобретаемым различными расами Paramecium bursaria под действием повышенной солености среды (0.2%).

Рис. 18. Связь исходного числа эритроцитов (в млн) на равнине с морфозом числа эритроцитов у различных видов мышей рода Apodemus (по: Калабухов, 1937).

По оси ординат — морфоз числа эритроцитов.

вестно, кровь млекопитающих очень чутко реагирует на понижение атмосферного давления. Кислорода не хватает, а для того, чтобы обеспечить снабжение тканей кислородом, в крови увеличиваются число эритроцитов и содержание гемоглобина. Мы здесь остановимся только на числе эритроцитов — красных кровяных телец крови.

Калабухов изучал несколько видов мышей, в том числе лесную мышь Apodemus sylvaticus, A. flavicollis и A. agrarius. Опыты перевоза этих мышей из равнины в горы показали, что после подъема на большие высоты число эритроцитов в крови A. sylvaticus значительно возрастает по сравнению с первоначальным числом. Этот вид мыши прекрасно акклиматизируется и хорошо себя чувствует в горах, несмотря на разреженную атмосферу воздуха. Совершенно иначе ведет себя другой вид мыши — A. agrarius. При подъеме из равнины в горы число эритроцитов в крови этого вида возрастает в такой ничтожной степени, что совершенно не обеспечивает снабжение тканей кислородом. Слабая способность к образованию морфоза приводит к тому, что этот вид не выдерживает подъема на большие высоты и быстро отмирает. В табл. 3 представлены сравнительные данные об изменении числа эритроцитов у A. sylvaticus, A. agrarius и A. flavicollis.

Бросается в глаза, что в случае большой исходной величины числа эритроцитов этот признак не в состоянии дать сколько-

{38}

Таблица 3

Число эритроцитов (в млн/мм³) крови у различных видов мышей на равнине и после подъема в горы (по: Калабухов, 1937)

нибудь значительного морфоза. Примером служит вид A. agrarius. При опытах в барокамере число эритроцитов у этого вида даже несколько понизилось. Однако при малой исходной величине числа эритроцитов этот признак дает значительный морфоз (A. sylvaticus и A. flavicollis). Окончательное число эритроцитов (или общая величина приспособительного свойства) оказывается здесь опять-таки более или менее постоянным в пределах рода Apodemus. Мы снова встречаемся с сильной отрицательной зависимостью между величиной исходного приспособления и величиной морфоза. В графической форме эта зависимость представлена на рис. 18. Создается впечатление, что возможно какое-то максимальное число эритроцитов в крови мышей рода Apodemus. Вид A. agrarius на равнине имеет это число. При подъеме в горы невозможно увеличение содержания эритроцитов, морфоз не получается и этот вид погибает. У A. sylvaticus на равнине числу эритроцитов еще далеко до максимума. В результате возможность для образования морфоза у этого вида оказывается очень большой.

Ту же самую проблему зависимости между врожденными и приобретенными свойствами организмов мы можем проследить еще на одном примере, заимствованном на этот раз совсем из другой области и касающемся врожденной и приобретенной скорости мутирования у Drosophila. Весьма интересно, что между врожденной скоростью мутирования у различных штаммов D. melanogaster и скоростью мутирования, приобретенной под влиянием облучения Х-лучами, также намечается обратная зависимость. Тимофеев-Ресовский (1940) пришел к заключению, что между этими признаками нет никакой связи. Однако, когда Гаузе и Алпатов (1941) нанесли на график приводимые им цифры (рис. 19), то легко обнаружили отрицательную связь. Коэффициент корреляции между врожденной и приобретенной скоростью мутирования r=—0.618, и при шести степенях свободы можно с уверенностью в 90 шансов против 100 говорить, что эта связь неслучайна. При вычислении по способу наименьших квадратов коэффициент a=

{39}

Рис. 19. Связь между врожденной и приобретенной скоростью мутирования у различных рас Drosophila melanogaster (по данным Тимофеева-Ресовского, из: Гаузе, Алпатов, 1941).

По оси абсцисс — врожденная скорость мутирования, по оси ординат — скорость мутирования, вызванная Х-лучами.

=—6.6. Здесь опять маломутабильные расы избыточно компенсируют свою слабость и в отношении общей мутабильности после облучения оказываются впереди врожденномутабильных рас.

Так как в свете данных Демерец (Demerec, 1937) наблюдения Тимофеева-Ресовского не вполне сравнимы между собой, поскольку они были сделаны на протяжении нескольких лет, то было бы желательно, чтобы генетики на одновременно собранном материале повторили эти эксперименты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При изменении условий существования в первую очередь мобилизуется индивидуальная приспособляемость организма и возникают разнообразные модификации, или морфозы, т. е. приспособительные перестройки его структуры и функций. Такие модификации не передаются по наследству. Однако похожие на них структурные и функциональные изменения организма могут возникать в исходных условиях существования без всякого изменения условий среды, путем геновариаций; эти генотипические дублеты модификаций называют генокопиями.

Рассматривая такую биологическую систему как вид, состоящий из отдельных рас, или род, состоящий из отдельных видов, можно отметить сильную отрицательную зависимость между величиной модификаций и генокопий. Чем сильнее какой-либо признак закреплен генотипическим путем, тем меньше возможная модификация этого признака, и, наоборот, чем меньше величина генокопий, тем более мощной оказывается возможная модификация.

Эта закономерность может быть поставлена в связь с более общим биологическим явлением компенсации. Еще Жоффруа Сент-Илеру было известно, что при увеличении одних органов

{40}

другие уменьшаются. Ренш (Rensch, 1939) приводит некоторые примеры такого рода. В этих случаях компенсация является результатом перераспределения определенного количества вещества в биологической системе. Весьма показательно, что компенсационные соотношения наблюдаются также и между врожденными генокопиями и модификациями в пределах таких биологических систем, как вид или род. Этот вывод представляет для эколога первостепенный интерес, так как он позволяет подвергнуть более глубокому анализу механизм приспособления организма к изменению условий его существования.

{41}

Глава III

ТЕОРИЯ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР

Экологу, изучающему роль среды в эволюционном процессе, уже давно приходится обсуждать следующий основной вопрос: какова роль модификаций в образовании наследственных расовых и видовых различий?

Чарлз Дарвин отнесся к этому вопросу чрезвычайно осторожно. Он писал, что если изменение хотя бы в слабой мере полезно обладающему им организму, то мы не в состоянии сказать, в какой мере мы должны приписать его накопляющему действию естественного отбора и в какой мере определенному воздействию жизненных условий. Так, всем меховщикам известно, что чем севернее обитает животное того же вида, тем гуще и лучше его мех; но трудно сказать, насколько этот факт зависит от того, что теплее одетые особи, как более благоприятствуемые, сохранились в течение многих поколений, и насколько — от непосредственного воздействия сурового климата? Несколькими страницами дальше Дарвин приходит к заключению, что модификации, возникшие в результате прямого воздействия среды и упражнения органов, могут в значительной мере подкрепляться, а иногда и усиливаться естественным отбором врожденных изменений. Эта мысль Дарвина оказалась поразительно точной. Турессон (Turesson, 1922) на основании обширного изучения экотипов различных растений в природных и экспериментальных условиях пришел к заключению, что именно таким путем растения приспосабливаются к специфическим условиям отдельных местообитаний: ненаследственные модификации оказываются для этого недостаточными, и они подкрепляются естественным отбором похожих на них геновариаций.

В дальнейшей теоретической разработке этой важной проблемы принимали участие Лукин (1936), Шмальгаузен (1939) и Кирпичников (1940). Они в общем создали довольно стройную картину приспособительного процесса. В ответ на изменение условий существования у всех особей данной популяции происходит образование ненаследственных модификаций. Эти модификации можно рассматривать как своего рода незавершенные, «недоделанные» приспособления. Они обеспечивают выживание особей при колебании условий среды. Как только среда стабилизируется на определенном уровне, такие временные ненаследственные приспособления могут быть «доделаны» естественным отбором врожденных изменений. Отбор, приводящий к замещению феноадаптаций более совершенными геноадаптациями при устойчивой внешней среде, был назван Шмальгаузеном (1939) стабилизирующим. Можно представить себе два основных преимущества геноадаптаций перед феноадаптациями, благодаря которым они стано-

{42}

вятся на место этих последних в процессе стабилизирующего отбора (Лукин, 1936): 1) геноадаптации дают большую абсолютную величину приспособительного признака; 2) геноадаптации обеспечивают большую независимость выработки полезного признака от случайностей среды.

ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА НА ИЗМЕНЕНИЕ СРЕДЫ

Теория стабилизирующего отбора представляет собой чисто экологическую теорию, которая оперирует понятием приспособительного значения реакции организма на изменение среды. При этом допускается, что в условиях изменчивой среды наибольшим приспособительным значением будет обладать фенотипическая реакция организма, тогда как при стабильной внешней среде фенотипическая реакция будет уступать возможной генотипической реакции.

Понятие приспособительного значения того или иного свойства организма принадлежит, к сожалению, к числу понятий, которыми давно и часто любят пользоваться экологи, но которое почти совершенно не подвергалось конкретному изучению и точному выражению на количественном языке. Одной из немногих попыток такого рода является исследование Циммермана (Zimmermann, 1938), который показал путем тщательных измерений, что различия в форме листьев у различных экземпляров одного и того же вида растении имеют приспособительное значение, так как они связаны с неодинаковой скоростью испарения воды.

В связи с этим совершенно очевидно, что конкретное исследование закономерностей стабилизирующего отбора следует начать именно с объективного анализа приспособительного значения различных реакций организма на внешние воздействия.

Измерить приспособительное значение какого-либо специфического генотипического свойства организма (например, определенной мутации) не так трудно. Для этого достаточно изучить хотя бы темп размножения мутанта и нормального индивида, не несущего данной мутации. Темп размножения может при этом рассматриваться как показатель биологической приспособленности. Мутация, ослабляющая темп размножения по сравнению с нормой, будет обладать отрицательным приспособительным значением; мутация, повышающая темп размножения, будет иметь положительное приспособительное значение.

Измерить приспособительное значение фенотипической реакции (морфоза) значительно труднее. В ответ на изменение условий существования все особи данной популяции образуют морфоз, и поэтому у нас не остается для сравнения контрольных экземпляров, не образующих морфоза в изменившейся обстановке. В результате мы не можем сказать, имеет ли данный морфоз приспосо-

{43}

бительное значение для организма и какова величина этого значения.

Для оценки приспособительного значения морфоза должен быть применен другой метод. Можно воспользоваться тем, что различные расы одного и того же вида обладают различной наследственной способностью к образованию морфозов: одни из них дают более сильные морфозы, а другие более слабые при одном и том же изменении среды. Тем самым при работе с различными расами в наше распоряжение предоставляются различные дозировки одного определенного морфоза при всех прочих равных условиях. Существует ли какая-нибудь связь между величиной морфоза и темпом размножения животного в изменившихся условиях среды?

С целью анализа этой проблемы на конкретном материале нами были поставлены опыты с 11 различными расами инфузории Paramecium bursaria. Эти расы резко отличались друг от друга по величине и форме тела и были изолированы из нескольких подмосковных водоемов с проточной водой. Инфузории культивировались нами на среде Беерса с дрожжами Torula utilis, выращиваемыми отдельно на твердой среде и добавляемыми в количестве 15 петель на 40 см² среды.¹ В одной серии опытов все 11 рас размножались при 18 °С. В другой серии те же расы в течение месяца культивировались при 27 °С. Наконец, в третьей серии к среде Беерса был добавлен солевой раствор Остергаута (хлориды натрия, калия, кальция и магния в сбалансированных пропорциях, соответствующих морской воде). В течение месяца соленость была доведена до 0.2% при 18 °С. Инфузории разводились в круглодонных стаканчиках и пересеивались раз в пять дней. Все три серии опытов были поставлены в светлых термостатах. После этого инфузории были измерены и определен темп их размножения. За сутки до измерения культуры инфузорий пересеивали и стандартизировали в отношении плотности популяции. На следующий день инфузории фиксировали осмием и тотчас же под микроскопом с помощью окуляр-микрометра у них измеряли длину и ширину тела. В каждой серии опытов было измерено по 30 особей каждой расы в три приема, по 10 экземпляров в различные дни. Темп размножения за 2 сут определялся в круглодонных стаканчиках и в стеклах с углублениями. Каждая приводимая ниже дата темпа деления представляет собой среднее из 13 наблюдений. Результаты этих опытов представлены в табл. 1.

Мы можем прежде всего рассмотреть следующий вопрос. Существует ли какая-нибудь связь между соматическими свойствами той или иной расы инфузорий (например, площадью тела) и тем-

¹ Методика Фриша (Frisch, 1939), работавшего с адаптацией парамеции к солености в условиях сенного настоя, без контроля количества пищи, совершенно неудовлетворительна. В результате он получил чрезвычайно нечеткие результаты; подробнее об этом см. главу IV.

{44}

Таблица 1

Темп деления и морфозы величины тела у различных рас Paramecium bursaria

пом ее размножения? Фактический материал по этому вопросу приводится на рис. 20. Мы можем отметить, что в исходных условиях существования (при 18°С) нет никакой закономерной связи между площадью тела и темпом деления. Как среди мелких, так и среди крупных рас инфузорий есть медленно и быстро делящиеся. Однако эта картина резко меняется при изменении условий среды, например в 0.2%-ной солености. В этом случае мелкие расы делятся быстрее крупных и в этом отношении обладают биологическим преимуществом перед ними.²

² Гигантская раса № 1 обладает невысоким темпом деления, но резко отличается от других рас по площади тела, как это изображено на рис. 20 (залитые кружки).

{45}

Рис. 20. Связь между площадью тела и темпом деления у различных рас Paramecium bursaria в различных условиях.

По оси абсцисс — площадь тела, по оси ординат — темп деления.

Преимущество мелких рас в условиях повышенной солености среды становится еще более очевидным, если мы попытаемся подсчитать темп роста биомассы. Перемножая площадь тела (пропорциональную биомассе) на темп деления, мы получаем, что прирост биомассы за единицу времени у мелких рас составляет 22.4, а у крупных только 12.8. Отсюда следует, что в условиях повышенной солености среды в смешанных популяциях мелкие расы будут захватывать пищевые ресурсы значительно быстрее, чем более крупные расы.

Такая же картина имеет место и в условиях повышенной температуры среды (27 °С). Мелкие расы обладают более быстрым темпом деления по сравнению с более крупными расами, а также и повышенным коэффициентом воспроизводства биомассы (65.0

{46}

Рис. 21. Связь между морфозом площади тела и изменением ритма деления при переходе из среды Беерса в 0.2%-ную соленость среды у различных рас Paramecium bursaria.

По оси ординат — темп деления по сравнению с исходным, по оси абсцисс — морфоз площади тела.

против 56.7). Мы приходим к заключению, что малая величина тела имеет приспособительное значение также и в условиях повышенной температуры.

Какой физиологический механизм лежит в основе этой закономерности? Некоторые предположения по этому вопросу высказал Винберг (1937). Он отметил, что с повышением температуры условия транспортировки необходимых для метаболизма веществ и продуктов обмена не улучшаются в той же мере, как этого требовали бы возрастающие потребности клеток, из-за сравнительно низкой величины температурного коэффициента процессов диффузии. В результате этого при относительно высокой температуре небольшие размеры тела благоприятны для жизнедеятельности, так как при этом создаются лучшие условия для притока пищи и удаления продуктов обмена веществ.

Анализ фактического материала и теоретические соображения приводят нас к выводу, что в условиях повышенной температуры и повышенной солености среды малая величина тела имеет приспособительное значение. В связи с этим мы можем также ожидать, что всякое снижение размеров тела путем морфоза должно быть полезно для его обладателя. Возвращаясь к данным табл. 1, мы видим, что при повышении солености среды некоторые расы Paramecium bursaria уменьшаются по величине, другие не изменяются и, наконец, есть и такие, которые даже несколько увеличиваются. Соответственно у этих рас наблюдается то или иное изменение темпа деления по отношению к норме, имевшей место в исходных условиях среды. Рис. 21 показывает, каков характер связи между величиной морфоза и изменением темпа размножения по сравнению с исходным темпом. Чем сильнее уменьшается величина тела путем морфоза, тем меньше данная раса снижает свой врожденный ритм деления в условиях повышенной солености среды. Этот опыт может рассматриваться как объективный анализ приспособительного значения морфоза. Мы можем считать доказанным, что уменьшение величины тела путем морфоза при повышении солености среды имеет приспособительное значение для парамеций, так как оно тесно связано с показателем их размножения.

Что касается соотношений между приспособительным значе-

{47}

нием морфозов и генокопий, лежащих в основе теории стабилизирующего отбора, то к подробному анализу этой проблемы на конкретном материале мы еще вернемся в дальнейшем.

О СТЕПЕНИ СООТВЕТСТВИЯ МЕЖДУ МОДИФИКАЦИЯМИ И НАСЛЕДСТВЕННЫМИ РАЗЛИЧИЯМИ ВИДОВ

Теория стабилизирующего отбора выросла из сопоставления ненаследственных модификаций с наследственными различиями видов. Однако степень соответствия между теми и другими не подвергалась сколько-нибудь подробному анализу. Часто просто априорно допускают, что такое соответствие очень велико, так что морфозы могут как бы наследственно закрепляться путем естественного отбора совпадающих мутаций.

Однако мысль о том, что в процессе эволюции происходит постепенная замена морфозов точно соответствующими им генокопиями, является довольно спорной. Поскольку фактором такой замены является естественный отбор, то очевидно, что он оценивает преимущество геноадаптации не с точки зрения ее соответствия морфозу, а с точки зрения ее общего приспособительного значения. Геноадаптация будет закреплена в том случае, если по своему приспособительному значению она перекрывает морфоз. В связи с этим можно скорее ждать лишь общего соматического соответствия между геноадаптациями и феноадаптациями, основанного в большей мере на экологической общности их приспособительного значения, чем на деталях их морфофизиологического механизма.

Некоторые примеры параллелизма между морфозами и наследственными различиями, приводимые Шмальгаузеном (1939) и частично воспроизведенный, нами, указывают лишь на наличие самого общего соматического соответствия между теми и другими.

О таком же общем соматическом соответствии свидетельствуют и примеры, подобранные Машталером (1940), который отмечает, что врожденная диапауза в развитии некоторых насекомых может рассматриваться как генокопия обычной спячки.

Детальный физиологический механизм морфозов и врожденных различий нам настолько плохо известен, что часто один и тот же

{48}

пример служит различным авторам для обоснования прямо противоположных гипотез. Так, например, усиление мышц при тренировке и врожденное усиление некоторых важных мышц часто используются как иллюстрация параллелизма между морфозами и наследственными различиями. Однако Северцов (1939) справедливо отметил, что этот параллелизм имеет лишь чисто поверхностный характер, а в своей более глубокой морфофизиологической основе морфозы сводятся к утолщению мускульных волокон тогда как наследственные различия основаны на совершенно другом принципе увеличения числа волокон. Он пишет (с. 88—89): «Мы знаем, что в большинстве случаев филогенетическое усиление мускулатуры состояло не только в утолщении мускульных волокон, но и в увеличении числа этих волокон. Так, грудные мускулы птиц усилились вследствие громадного увеличения числа мускульных волокон, на что указывает сравнение этих мускулов птиц с соответствующими мускулами рептилий. Зная, что число волокон при упражнении не увеличивается, мы едва ли имеем право ссылаться на принцип упражнения для объяснения тех многочисленных случаев, когда при количественном изменении объема мышц мы имеем дело с увеличением числа волокон».

Против априорного допущения тонкого соответствия между морфозами и их генокопиями свидетельствуют также и данные, обнаруженные генетиками. Так, например, установлено что темная окраска тела у Drosophila melanogaster может быть обусловлена по меньшей мере тремя различными генами. Штуббе (Stubbe, 1938) установил, что у Antirrhinum majus по меньшей мере 20 различных мутаций, локализованных в различных частях хромосомного аппарата, вызывают одинаковый фенотипический эффект — сужение листовой пластинки (рис. 22)/

Если такое сужение имеет в данных экологических условиях приспособительное значение, то очевидно, что это сужение может быть достигнуто весьма различными генетическими и физиологическими путями. В этом смысле весьма показательны также дан-

Рис. 22. Нормальный лист Antirrhinum majus и листья шести различных мутации с различной локализацией, обладающие фенотипически весьма сходным сужением листовой пластинки (по: Stubbe, 1938).

{49}

Таблица 2

Факторы, определяющие ширину листа у различных мутантов Physcomitrium piriforme (по: Barthelrnehs, 1938)

ные, полученные Бартельмесом (Barthelmehs, 1938) при работе с лиственным мхом Physcomitrium piriforme. Он обнаружил, что одинаковые фенотипические эффекты, например определенная форма или величина листьев, могут определяться совершенно различными генетическими факторами и возникать при этом различными физиологическими путями. Так, например, увеличение органа у одного мутанта может зависеть от повышения клеточного объема при небольшом числе клеток, в то время как у другого может произойти увеличение числа клеток при небольшом клеточном объеме. В табл. 2 приводятся некоторые примеры того, как фенотипически одинаковая ширина листа у двух различных мутантов Ph. piriforme (например, 52в, и 56) обусловлена совершенно различными соотношениями между числом клеток и поверхностью отдельной клетки.

В связи с тем что один и тот же соматический эффект может быть достигнут самыми различными генетическими и физиологическими путями, трудно априорно допустить, чтобы в процессе стабилизирующего отбора модификации замещались генокопиями, очень точно соответствующими им во всех физиологических подробностях. Действительно, наши сомнения подтверждаются некоторыми, правда еще весьма немногочисленными данными по географической изменчивости, как это будет показано в главе V.

ПОЛОЖЕНИЕ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА СРЕДИ ДРУГИХ ФОРМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Шмальгаузен (1939) попытался теоретически рассмотреть место и значение стабилизирующего отбора среди других форм естественного отбора. На рис. 23 нами в несколько измененном виде представлены теоретические соображения о соотношении стабилизирующего и прямого отбора, высказанные Шмальгаузеном (1939). В исходной обстановке, в обычных условиях существования можно встретить типичных особей данного вида (АВ). Однако время от времени экологические условия выходят за пределы обычных колебаний, и организм реагирует на такие уклонения образо-

{50}

Рис. 23. Соотношение между стабилизирующим отбором и прямым естественным отбором при изменении условий существования (по: Шмальгаузен, 1939, изменено).

А — шкала изменчивости вида, Б — шкала экологических условии. Слева — исходные условия существования: АВ — обычные условия; I — амплитуда возможных приспособительных морфозов; Е — область экологических условии, которые никогда не встречаются; E₁,—область случайных мутации, которые элиминируются. Справа — новые условия существования: А₁B₁ — новые обычные условия; II—зона стабилизирующего отбора, где морфозы замещаются улучшающими их геновариациями; III — зона прямого отбора мутации в уклоняющихся условиях.

ванием модификаций. Способность к образованию приспособительных модификаций рассматривается здесь не как изначальное свойство живых существ, а как результат естественного отбора определенных способов реагирования, выгодных организму. Вследствие такого взгляда на природу приспособительных модификаций можно сказать, что в области экологических условий, с которыми организм никогда не встречался в своей предшествующей истории (за пределами CD), он будет не в состоянии образовывать никаких приспособительных модификаций. Время от времени будут появляться мутации, случайно пригодные для жизни в таких условиях, но они будут погибать, не находя подходящей обстановки для своего развития.

В случае относительно небольшого изменения условий существования, представленного на правой половине рис. 23, можно отметить следующее. Новые обычные условия А₁В₁ будут соответствовать прежним уклоняющимся условиям, в которых возможно образование приспособительных модификаций (в пределах зоны BD). Новые типичные особи будут теперь представлены прежними модификантами. Так как приспособленность этих модификантов может быть еще значительно повышена путем естественного отбора мутаций, усиливающих и улучшающих их фенотипическое выражение, то в зоне новых обычных условий А₁В₁ и будет происходить стабилизирующий отбор. Иными словами, генотипический состав популяции будет перестраиваться таким образом, что приспособительные модификации будут замещаться улучшающими их мутациями.

Разумеется, такой стабилизирующий отбор возможен только

{51}

при относительно устойчивой среде, так как, согласно нашим экспериментальным данным, которые будут изложены в главе VI, в условиях внешней среды, постепенно меняющейся в одном определенном направлении, даже частичная генотипическая фиксация модификаций обычно оказывается невыгодной.

Наконец, если в новых условиях экологические факторы будут иногда уклоняться за пределы имевших место ранее колебаний (DD₁), то в этих случаях будет происходить прямой естественный отбор случайно приспособленных мутаций, так как приспособительные модификации в таких крайних условиях существования уже не смогут образовываться в связи с отсутствием для этого исторических предпосылок.

Таким образом, можно теоретически представить себе стабилизирующий отбор как один из частных случаев естественного отбора. В самом деле, если изменение среды носит такой характер, что происходит образование приспособительной модификации; далее, если новые условия внешней среды настолько устойчивы, что генотипическое замещение этой модификации, усиливающее ее приспособительное значение в данных специфических условиях, действительно полезно, то мы можем ожидать действия стабилизирующего отбора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В основе теории стабилизирующего отбора лежит чисто экологический постулат о том, что в условиях константной внешней среды геноадаптации могут иметь большее приспособительное значение для организма, чем феноадаптации. В результате деятельности стабилизирующего отбора мы можем скорее ожидать лишь чисто внешне соматического соответствия между феноадаптациями и вытесняющими их геноадаптациями, основанного в большей мере на экологической общности их приспособительного значения, чем на деталях их морфофизиологического механизма.

{52}

Глава IV

РОЛЬ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА В ПРОИСХОЖДЕНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ

Морфозы, генокопии и установленные нами закономерные связи между ними представляют собой ту основу, на которой протекают сложные процессы приспособления животных и растении к окружающим их условиям существования. Познакомившись в предшествующих главах с основными элементами приспособительного процесса, мы можем теперь перейти к более подробному анализу возникновения экологических и географических различий.

Основной интересующий нас при этом вопрос состоит в том, каково конкретное соотношение между приспособительным значением морфозов и генокопий в различной экологической обстановке. С целью изучения этой проблемы нами был произведен ряд экспериментальных исследований, главным образом с различными инфузориями. Изучая приспособление к изменению условий среды у инфузорий, культивируемых в чистых линиях, мы можем получить данные об их способности к образованию морфозов. Скрещивая же различные линии друг с другом путем экспериментальной конъюгации и изучая акклиматизационный процесс в смешанных культурах, мы можем объективно судить о том, в какой мере расширяются возможности приспособительного процесса в результате естественного отбора случайных геновариаций.

Необходимой предпосылкой для проведения экологических экспериментов такого рода являются углубленные сведения по генетике простейших, которые и были накоплены в классических исследованиях Дженнингса (Jennings, 1920, 1930) и его учеников. Дженнингс показал, что конъюгация у инфузорий является фактором, повышающим наследственную изменчивость путем перекомбинации ядерного материала. Кроме того, Дженнингсу принадлежит также и сам метод экспериментальной конъюгации, основанный на сливании различных клонов инфузорий друг с другом. В литературе уже высказывалась мысль, что повышение наследственной изменчивости после конъюгационного процесса может иметь приспособительное значение (Ford, 1938).

СОЛОНОВАТОВОДНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ КАК ОБЪЕКТ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ АДАПТАЦИИ

Беспозвоночные, обитающие в солоноватых водах, неоднократно служили объектом изучения приспособительных изменений. Особенно широкую известность приобрели работы Шманкевича

{53}

(Schmankewitch, 1877). Ему удалось показать, что солоновато-водный рачок Artemia salina, живущий в соленых лужах и лиманах в окрестностях г. Одессы,¹ при воспитании в более пресной воде вырабатывает признаки, сближающие его с пресноводным жаброногом Branchipus stagnalis. Эти наблюдения были в дальнейшем подтверждены Гаевской (1916). Работа Шманкевича часто приводится как пример параллелизма модификационной и наследственной изменчивости (Шмальгаузен, 1939).

В дальнейшем Гаевской (1925) были также описаны интересные приспособительные изменения у солоноватоводных инфузорий, связанные с изменением солености среды. Солоноватоводные инфузории представляют собой вполне подходящий объект для изучения закономерностей стабилизирующего отбора.

Материалом для исследований, описываемых в настоящей главе, послужили инфузории рода Euplotes, собранные в окрестностях г. Одессы в 1939 г. в тех же водоемах, в которых добывал инфузории и Шманкевич. В окрестностях Одессы мною были обнаружены следующие виды рода Euplotes. В пресноводном Дюковском пруду обитает крупная ребристая форма Е. patella Mul. (длина тела 120—130 мкм).

Следует отметить, что систематика Е. patella недостаточно разработана, и этот сборный вид включает в себя довольно большое число разнообразных форм. В Хаджибейском лимане с соленостью 2.5% доминирующей формой оказался Е. vannus Mul., характерный для Черного и Средиземного морей. Длина тела у этого вида составляет около 110 мкм. Наконец, в условиях еще более высокой солености (4%) в Куяльницком лимане обитает более мелкий Е. elegans Kahl. Длина тела этого вида около 65 мкм.

Мы можем, таким образом, отметить совершенно закономерное уменьшение величины тела у видов рода Euplotes при переходе от пресной воды к более соленой: Е. patella > Е. vannus >E. elegans. Этот ряд, очевидно, отражает наследственные различия в величине тела, выработавшиеся в связи с особенностями условий существования отдельных видов.

Наибольшее число наших опытов было поставлено с Е. vannus, и в связи с этим мы остановимся здесь более подробно на условиях обитания этого вида в природе. Хаджибейский лиман, в котором живет Е. vannus, представляет собой огромный водоем около 33 км длиной и 2.5 км шириной. От моря он отделился около 100 лет назад, в 20-х годах XIX столетия (Бурксер, 1928). Вода этого лимана по своему составу очень близка к воде Черного моря.

¹ В окрестностях Одессы A. salina является типичной эвригалинной формой, и мы находили ее как в самых        соленых, так и в почти пресных водоемах.

{54}

Соленость Хаджибейского лимана, по данным Бурксера (1928), приведена ниже:

Сезонные колебания солености в лимане, по данным Бурксера (1928), не превышают 2%. Нами был взят материал из Хаджибейского лимана осенью 1939 г. после необычного длительного периода дождей, в результате которых вода в лимане оказалась распресненной и крепость солей составляла всего 2.5%. Мы имеем, таким образом, известные основания утверждать, что экспериментальное повышение концентрации солей от 2.5 до 5% должно представить для такого обитателя Хаджибейского лимана, как Е. vannus, экологическое изменение обычного порядка, с которым. этот вид часто встречался и раньше, в то время как дальнейшее распреснение будет воздействием необычного порядка, не имеющим прецедента в предшествующей истории этой морской инфузории.

Условия культивирования Euplotes в лаборатории были следующие. Отдельные особи, взятые из природы, промывались в искусственной солевой среде и отсаживались поодиночке в солевые растворы с пищей, где они и давали начало чистым культурам — штокам. Солевые растворы готовились на бидистиллированной воде с химически чистыми препаратами солей. Крепость исходного солевого раствора составляла 10% (NaCl — 8.80, MgSO₄ — 0.92, KCl — 0.20, CaCl₂ — 0.08 r, H₂O до 100 см ³). Из этого исходного раствора готовился 2.5%-ный раствор для культивирования Е. vannus и 0.025%-ный раствор для культивирования Е. patella. Пищей для инфузорий служили дрожжи Torula utilis и бактерии Bacillus subtilis, выращиваемые на твердой среде и вносимые платиновой петлей в солевые растворы. Инфузории ежедневно подкармливали и через каждые 3—4 дня переводили в свежие растворы. Эти условия культивирования оказались вполне подходящими для обоих изученных нами видов рода Euplotes.

Следует подчеркнуть, что такая методика культивирования обеспечивает инфузории одинаковым и вполне достаточным количеством пищи при различных колебаниях солености среды. Добавляя в солевые растворы микроорганизмы, выращиваемые на твердой среде, мы полностью устраняем косвенное действие солености на инфузории, основанное на снижении плотности бактериальной пищи и голодании, которое наблюдалось Фришем (Frisch, 1939).

{55}

Если несколько капель массовой дикой культуры Е. vannus, взятой прямо из Хаджибейского лимана, поместить на стекло с углублением и оставить во влажной камере при 18 °С, то через несколько дней после исчерпания запасов пищи можно наблюдать конъюгацию в культуре. В отличие от парамеций в популяциях Е. vannus имеет место значительная изменчивость величины тела, при этом часто можно наблюдать конъюгацию крупных особей с мелкими. Очевидно, «типы скрещивания» (Jennings, 1939) здесь отличаются также и по своей величине.

Несколько сотен конъюгирующих парочек было изолировано нами на стеклах с углублениями в искусственной питательной среде. Смертность после конъюгации здесь настолько значительна, что лишь с трудом удается найти такие парочки, у которых оба эксконъюганта дают вполне жизнеспособные линии. Далее при скрещивании таких жизнеспособных линий друг с другом в некоторых комбинациях получается такое потомство, которое погибает в 100% случаев в результате каких-то летальных комбинаций наследственного материала.

Несмотря на все эти затруднения, путем многократной изоляции отдельных конъюгирующих парочек и вторичной изоляции эксконъюгантов нами был в конце концов получен ряд штоков, дающих безотказную конъюгацию при сливании их друг с другом и не конъюгирующих при культивировании их в чистых культурах (ср. Jennings, 1939; Kimball, 1939). Для сливания лучше брать штоки, недавно исчерпавшие запасы пищи, и слить их друг с другом около 2 ч дня при 16—18 °С. Тогда к 8 ч вечера можно обнаружить массовую конъюгацию в слитых культурах. Наши наблюдения показывают, что при культивировании в лабораторных условиях клоны Е. vannus сохраняют свою принадлежность к одному определенному типу скрещивания по меньшей мере в течение года. В этом отношении их поведение совпадает с поведением Paramecium bursaria и резко отличается от Р. caudatum и Р. aurelia (Jennings, 1939; Sonneborn, 1939).

МОРФОЗЫ EUPLOTES PATELLA ПРИ ПОВЫШЕНИИ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 1%

Параллелизм ненаследственных морфозов с наследственными различиями между отдельными видами можно ясно видеть на примере приспособления пресноводной формы Е. patella к повышению солености среды. Три линии этого вида — №№: 1—3 — были переведены из исходной солености 0.025% в 0.1%-ную, через 4 сут они были пересажены в 0.2%-ную и т. д., пока через 32 сут соленость среды не достигла 1%. В этих условиях инфузории культивировались еще 18 сут, а затем были измерены. Перед измерением Euplotes в небольшой капле жидкости из культуры фиксировали над парами осмиевой кислоты и тотчас же измеряли

{56}

Таблица 1

Влияние повышения солености среды на размеры пресноводного вида Euplotes patella

под микроскопом при помощи окуляр-микрометра (цена деления равна 3.45 мкм). В качестве признаков брали максимальную длину и максимальную ширину, что не представляет затруднений, так как Euplotes обладают плоским эллиптическим телом. Результаты измерения представлены в табл. 1.

Во всех случаях было измерено по 25 особей. Мы можем отметить значительное уменьшение размеров тела у пресноводных Е. patella при культивировании их в более соленой воде. Особенно отчетливо это уменьшение выявляется при расчете площади тела Euplotes. Для расчета мы можем воспользоваться формулой площади эллипса. Оказывается, у линии № 1 площадь тела при повышении солености уменьшается на 22.2%, у линии № 2 — на 14.4 и у линии № 3 — на 17.2%.

Следовательно, при повышении солености среды пресноводный вид Е. patella дает морфоз, приближающий его к более мелким морским видам этого рода. Для образования такого приспособительного морфоза имеются значительные исторические основания: мы знаем, что пресноводные виды рода Euplotes произошли от морских видов и, следовательно, в своей прежней истории они, несомненно, подвергались действию повышенной солености среды.

МОРФОЗЫ EUPLOTES VANNUS ПРИ ПОВЫШЕНИИ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 5%

Е. vannus, культивируемый нами при солености 2.5%, без труда переносит внезапный перенос в 5%-ную соленость. История Хаджибейского лимана, в котором обитает эта инфузория, позволяет обнаружить корни такого своеобразного поведения.

В опытах с Е. vannus мы работали с четырьмя линиями этого вида. 1) Первая пара линий: 7а (мелкая) и 7b (крупная) охотно конъюгируют друг с другом и не конъюгируют внутри себя. Если отсадить 100 конъюгирующих парочек этих двух линий, то в среднем 22 парочки оказываются жизнеспособными (22%) и дают 44 жизнеспособных линии. 2) Вторая пара

{57}

Таблица 2

Размеры Euplotes vannus в различных условиях через 20 сут после начала опыта

Примечание. Число особей в опыте равно 50.

линий: 10а (крупная) и 10b (мелкая). Диморфизм в этом случае выражен менее резко. Условия конъюгации те же самые. Однако гибель при конъюгации здесь больше, так как 100 конъюгирующих парочек дают в среднем только 16 жизнеспособных линий.

Результаты наших опытов представлены в табл. 2. Через 20 сут после помещения отдельных линий Е. vannus в 5%-ную соленость было измерено по 50 особей каждой линии и вычислены средняя длина и ширина тела, а также вероятная ошибка (Р. Е.) и коэффициент изменчивости (С%) этих признаков. Одновременно измерялись особи из 2.5%-ной солености, воспитывавшиеся при совершенно одинаковых прочих условиях существования в термостате при 18 °С. Вычисляя по-прежнему площадь тела, мы можем отметить, что в 5%-ной солености во всех линиях Е. vannus наблюдается уменьшение площади тела по сравнению с 2.5%-ной соленостью. При этом у линии 7а площадь уменьшается на 2.2%, у 7b на 9.9, у 10а на 20.1 и у 10b на 12.5%. Мы можем рассматривать эти изменения как несомненные приспособительные морфозы, приближающие Е. vannus к видам, обитающим в более соленых водоемах.

{58}

НАСЛЕДОВАНИЕ ВЕЛИЧИНЫ ТЕЛА У EUPLOTES VANNUS ПРИ КОНЪЮГАЦИИ В ИСХОДНОЙ 2.5%-НОЙ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ

Прежде чем исследовать роль конъюгации в процессе акклиматизации к изменению солености среды, мы должны обратить внимание на наследование величины тела при конъюгации Е. vannus в исходных условиях. Рассмотрим, например, такой случай, когда два родительских клона резко различаются по своей величине. Эксконъюгантные клоны также будут резко различаться: некоторые из них будут крупными, а другие мелкими. Можем ли мы допустить, что средняя величина большого числа клонов потомков, культивируемых в чистых линиях, будет равняться средней величине двух родительских клонов?

Для разрешения этого вопроса мы скрестили клоны 7с и 7d при 2.5%-ной солености и через 20 сут после начала опыта измерили 50 особей клона 7с, 50 особей клона 7d и 100 особей эксконъюгантных клонов, по 5 особей из каждого из 20 случайно выбранных клонов, которые размножались в чистых линиях в тех же самых условиях, что и родительские клоны. Результаты этого опыта представлены в табл. 3.

Таблица 3

Наследование величины тела при конъюгации у Euplotes vannus при 2.5%-ной солености среды

¹ При вычислении площади тела мы ограничились вычислением произведения полуосей эллипса и не умножали это произведение на p, так как этот множитель является общим во всех случаях.

Площадь тела сильно варьировала от одной эксконъюгантной линии к другой, но совершенно очевидно, что средняя площадь тела эксконъюгантных клонов при отсутствии естественного отбора весьма близка к средней родительской. Разница между обеими величинами составляет всего 0.36%.

РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА ГЕНОВАРИАЦИЙ ПРИ ПРИСПОСОБЛЕНИИ EUPLOTES VANNUS К ПОВЫШЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 5%

Теперь мы имеем все основания для постановки основного опыта: какие коррективы в приспособление Е. vannus к 5%-ной солености среды будут вноситься естественным отбором случайных наследственных изменений, возникающих в процессе приспособления. Для разрешения этого вопроса нами была произведена массовая

{59}

конъюгация инфузорий путем сливания линий 7а с 7b и отдельно линии 10а с 10b в 2.5%-ной солености. По 100 конъюгирующих парочек помещалось затем сразу в 5%-ную соленость, причем такой опыт ставился одновременно с помещением в 5%-ную соленость отдельных линий. Через 10 сут после начала опыта нами наблюдалась повторная спонтанная массовая конъюгация в смешанных популяциях при 5%-ной солености среды. Культуры пересеивались время от времени, и в них происходил естественный отбор наиболее мощных штаммов, случайно возникших в процессе конъюгации, которые оказывались затем лучше других приспособленными к повышенной солености среды.

Через 20 сут после начала опыта одновременно с измерением отдельных линий нами было измерено по 50 особей в смешанных популяциях 7ab и 10аb, развивавшихся при 5%-ной солености среды. Поскольку средняя площадь тела у линии 7а, культивируемой отдельно, при 5%-ной солености составляет 96.5, а у линии 7b соответственно 132.0, то в случае отсутствия естественного отбора средняя площадь тела у особей из смешанной популяции при 5%-ной солености должна была бы приблизительно равняться средней площади тела двух родительских линий, т. е. 114.2. Фактически же площадь тела у потомков конъюгантов меньше и составляет 107.0. Иными словами, естественный отбор в смешанной популяции действует в направлении усиления приспособительных морфозов. Под влиянием повышения солености среды все инфузории в чистых культурах уменьшаются по величине (приспособительные морфозы), в смешанной же популяции еще и отбираются относительно более мелкие линии. Несомненно, что мы имеем здесь явный пример действия стабилизирующего отбора, усиливающего приспособительные морфозы отбором случайных наследственных изменений в том же самом направлении.

Такая же картина наблюдалась нами и у другой пары линий. Средняя площадь тела у линии 10а, культивируемой отдельно при 5%-ной солености, составляет 81.5, у линии 10b соответственно 79.9. Средняя площадь тела у особей из смешанной популяции в 5%-ной солености при отсутствии естественного отбора должна была бы быть равна 80.7. Фактическая же средняя площадь тела у потомков конъюгантов значительно меньше и составляет 74.9. Здесь опять налицо действие стабилизирующего отбора, усиливающего выражение приспособительного измельчания путем естественного отбора мелких линий в смешанной популяции.

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ EUPLOTES VANNUS К ПОВЫШЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 7%

Если медленно в течение месяца повышать соленость в культурах отдельных линий Е. vannus, начиная от исходной 2.5%-ной солености, то при достижении 7%-ной солености инфузории обычно

{60}

начинают дегенерировать и вскоре погибают. Наряду с чистыми культурами четырех упомянутых нами линии (7а, 7b, 10а, 10b) такие же результаты были получены и при работе с шестью другими линиями (2b, 4a, 5a, 5b, 8a, 8b). Постепенная дегенерация и гибель культур наблюдается также и при внезапном переводе инфузории отдельных штоков сразу из 2.5%-ной в 7%-ную соленость. На 15—17-е сутки культивирования нами постоянно наблюдалось полное отмирание этих культур. Очевидно, наши инфузории не в состоянии выработать никаких приспособительных морфозов при таком резком изменении условии существования, как повышение солености среды до 7%.

Если же 200—300 конъюгирующих парочек или 500—600 только что разошедшихся конъюгантов поместить сразу из 2.5%-ной в 7%-ную соленость, то в 50% таких опытов через некоторое время начинается успешное развитие культуры Е. vannus, и на 15—17-е сут опыта в культуре можно отметить значительное количество инфузорий. Очевидно, при конъюгации в процессе перекомбинации наследственного материала появляются новые линии инфузорий, некоторые из них оказываются случайно приспособленными к таким крайним условиям существования, как 7%-ная соленость. Соответствующие опыты повторялись нами 12 раз. Это наблюдение может рассматриваться как пример того, что при приспособлении организма к крайним условиям существования морфоз не является первым этапом акклиматизационного процесса. Здесь происходит прямой естественный отбор случайных приспособительных наследственных изменений. Отсюда следует, что возможности геновариаций перекрывают возможности морфозов, как это уже отмечалось нами в главе II.

Пожалуй, нам можно было бы возразить, что переживание эксконъюгантов и исчезновение неконъюгантов в 7%-ной солености среды может зависеть не от генетической перекомбинации свойств, а скорее от различий между «молодыми» или «омолодившимися» эксконъюгантами и менее жизнеспособными исходными клонами. Однако такое объяснение недопустимо по следующим основаниям.

Далеко не все эксконъюганты, а лишь ничтожный процент их, в состоянии обитать в 7%-ной солености. Когда 600 эксконъюгантов помещалось нами в экспериментальный сосудик с 7%-ной соленостью, то выживание инфузорий наблюдалось лишь в половине таких опытов. Отсюда следует, что резистентные клоны появляются с частотой приблизительно 1 особь на 1200 эксконъюгантов. Такая частота свидетельствует о том, что в явлении акклиматизации Е. vannus к 7%-ной солености среды решающее значение имеют не физиологические, а генетические последствия конъюгации.

Нами был поставлен следующий опыт. Потомки конъюгантов 7ab и 10аb, успешно развивающиеся при 7%-ной солености среды, через 17 сут начала опыта были возвращены в исходную 2.5%-ную

{61}

Таблица 4

Размеры Euplotes vannus, возвращенных из 7%-ной в 2.5%-ную соленость, через 8 сут после возвращения

соленость. Через 8 сут после возвращения было измерено по 30 инфузорий из каждой популяции. Результаты измерений представлены в табл. 4.

Рассматривая возвращенных инфузорий 10аb, мы можем отметить, что они оказываются более мелкими, чем родительские линии. По-видимому, после конъюгации в условиях высокой солености отобрались мелкие, случайно возникшие биотипы, которых не было в исходной популяции. В самом деле, на основании данных табл. 3 длина тела у относительно мелкой родительской линии 10b составляет 25.33 ± 0.15, а ширина 14.44 ± 0.11. Что касается популяции 7ab, то здесь возвращенные инфузории оказываются близкими к более мелкой родительской линии 7а, в особенности по признаку ширины тела. Таким образом, прямой естественный отбор в условиях значительно повышенной солености среды действует в сторону уменьшения величины тела.

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ EUPLOTES VANNUS К ПОНИЖЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ ДО 1%

В табл. 5 приведены также данные о действии пониженной солености среды на Е. vannus. Инфузории легко выдерживают непосредственный перенос из 2.5%-ной солености в 1%-ную соленость. Измерения величины тела производились нами через 20 сут после начала опыта.

Бросается в глаза, что исследованные линии инфузорий в большинстве случаев неспособны образовывать приспособительные морфозы при таком понижении солености среды, т. е. они не могут увеличивать площадь своего тела. При вычислении ее мы получили

Таблица 5

Влияние понижения солености среды на величину тела у двух линий Euplotes vannus

{62}

Таблица 6

Влияние постепенного распреснения на величину тела у трех линии Euplotes vannus

следующие результаты. У линии 7а площадь тела не меняется, у линии 7b уменьшается на 6.8%, у линии 10а не меняется, а у линии 10b увеличивается на 30.9% при переходе от 2.5%-нои к 1%-ной солености среды. Только у одной линии из трех наблюдается, следовательно, увеличение размеров при снижении солености.

Для проверки этой закономерности мы изучили поведение двух других линий — Ха5 и Ха8, которые никогда не конъюгировали в лаборатории и являются вегетативными потомками особей, изолированных из природных, условий. Инфузории были сразу переведены из 2.5%-ной в 1%-ную соленость, и измерения производились через 12 сут после распреснения. Можно отметить, что у этих двух линий также не наблюдается увеличения размеров при снижении солености (табл. 5).

Далее нами были поставлены опыты с постепенным распреснением. Соленость постепенно снижалась и через месяц после начала опыта была доведена до 1%. Спустя еще 15 сут инфузории были измерены. Они принадлежали к трем линиям (2b, 4а, 5а), и нами измерялось 15 особей в каждой линии (табл. 6).

Эта серия наблюдений хорошо согласуется со всеми остальными. Никакого увеличения размеров тела при снижении солености не наблюдается. Наоборот, можно отметить даже некоторое измельчание.

Отсутствие способности к физиологическому увеличению размеров тела при понижении солености среды можно связать с историей вида Е. vannus. Очевидно, этот вид вселился в лиман из моря и никогда ранее не жил в условиях пресной воды. В связи с этим он и не обладает способностью к образованию приспособительных морфозов в этом направлении.

В каком же направлении будет действовать естественный отбор в условиях 1%-ной солености среды? Для разрешения этого вопроса 100—200 конъюгирующих парочек 7аb или 10аb помещались нами сразу из 2.5%-ной в 1%-ную соленость. Среди жизнеспособных эксконъюгантов протекал естественный отбор, и через 20 сут после начала опыта производились измерения величины тела. Соответствующий материал приведен в табл. 3.

Для оценки полученных результатов нами было произведено вычисление площади тела. У линии 10а при 1 %-ной солености она

{63}

Таблица 7

Размеры Euplotes vannus, возвращенных из 1%-ной солености в 2.5% -ную соленость

составляет 101.5, у линии 10b соответственно 119.5. Средняя площадь тела в популяции 10аb при отсутствии естественного отбора должна была бы быть 110.5. Фактически же наблюдаемая средняя площадь тела в смешанной популяции равна 115.6. Превышение составляет +4.6%. Очевидно, естественный отбор благоприятствует более крупным особям.

Соответствующие данные для популяции 7аb таковы. Площадь тела у линии 7а при 1%-ной солености равна 98.0, у линии 7b соответственно 136.7. Средняя площадь при отсутствии естественного отбора должна была бы быть 117.3. Фактически наблюдаемая площадь тела у потомков эксконъюгантов 7аb равна 139.0. Превышение составляет +18.6%.

Мы приходим, таким образом, к заключению, что при понижении солености среды до 1% приспособительные морфозы у Е. vannus не образуются, а происходит прямой естественный отбор более крупных линий, лучше других приспособленных к изменившимся условиям существования.

В заключение этого раздела нами были поставлены опыты по возвращению Е. vannus из 1%-ной солености, в которой он культивировался в течение 20 сут, назад в исходную 2.5%-ную соленость. Измерения производились нами через 10 сут после возвращения, и результаты их представлены в табл. 7. Во всех случаях измерялось по 30 особей.

Так как в условиях 1%-ной солености среди эксконъюгантов 7аb произошел отбор более крупных биотипов, то при возвращении смешанной популяции в исходные условия мы видим, что величина особей в популяции стала теперь практически равна величине более крупного штамма 7b.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На рис. 24 дано схематическое изображение действия снижения и повышения солености среды на размеры солоноватоводной инфузории Е. vannus. Мы можем прежде всего отметить, что при повышении солености среды от 2.5 до 5% у всех линий образуются приспособительные морфозы: величина тела у них уменьшается. В случае конъюгации при сливании отдельных линий наблюдается большое наследственное разнообразие форм, и последующий

{64}

Рис. 24. Схематическое изображение действия снижения и повышения солености среды на размеры солоноватоводной инфузории Euplotes vannus.

естественный отбор в условиях 5%-ной солености благоприятствует развитию мелких линий. Мы можем рассматривать этот процесс как стабилизирующий отбор, который усиливает приспособительные морфозы путем естественного отбора геновариаций в том же самом направлении.

Однако при повышении солености среды до 7% приспособительных морфозов у Е. vannus не образуется и отдельные линии этого вида полностью вымирают. Среди эксконъюгантов происходит прямой естественный отбор жизнеспособных вариантов. Если таковые случайно появляются, то они становятся родоначальниками культуры, которая продолжает развиваться. В этом случае, очевидно, стабилизирующий отбор не имеет места.

Наконец, при понижении солености среды до 1 % приспособительного увеличения размеров тела у отдельных линий Е. vannus не происходит. Видимо, для этого нет исторических предпосылок, так как этот вид никогда ранее не жил в пресной воде. Среди эксконъюгантов происходит прямой естественный отбор особей с большой величиной тела. В этом случае стабилизирующего отбора также не наблюдается. Следовательно, при приспособлении инфузории Е. vannus к различным изменениям условий существования в двух случаях нами наблюдался прямой естественный отбор и в одном случае было зарегистрировано действие стабилизирующего отбора.

{65}

Глава V

РОЛЬ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА В ПРОИСХОЖДЕНИИ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ

В предшествующей главе мы уже встретились с одним достоверным случаем стабилизирующего отбора. Мы обнаружили, что при изменении условий существования происходит физиологическое уменьшение величины тела и что в том же самом направлении действует и естественный отбор случайных геновариаций. Однако степень соответствия между морфозом и геноадаптацией не подвергалась нами при этом специальному исследованию. Мы удовлетворились лишь тем, что здесь имеет место самое общее соматическое сходство.

Переходя к анализу географических различий, мы получаем возможность углубиться в эту проблему и более подробно рассмотреть степень соответствия между морфозами и наследственными географическими различиями как на протозоологическом, так и на энтомологическом материале.

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОСТЕЙШИХ

До самого последнего времени было не вполне ясно, подчиняются ли пресноводные простейшие тем общим закономерностям географической изменчивости, которые были установлены для большинства наземных животных. В связи со склонностью к инцистированию и легкому расселению при помощи цист простейшие часто считаются космополитами (Шевяков, 1893). Кроме того, иногда указывают, что большинство пресноводных водоемов недостаточно долго существует для образования в них локальных форм (Hesse et al., 1937). Впрочем, исходя из теоретических соображений, даже в случае легкой расселяемости животного и недостаточной долговечности отдельных биотипов процесс образования географических форм все же должен происходить, так как в разных частях ареала господствуют различные условия и, следовательно, неизбежен и процесс адаптации организмов к этим специфическим условиям. Действительно, Мишустин (1939) обнаружил, что, например, у бактерии Bacillus mycoides, выделенной из почв различных географических пунктов, наблюдаются стойкие наследственные различия в температурном оптимуме развития, тесно связанные с климатическими особенностями сравниваемых районов.

Смарагдовой (1941) была предпринята обширная работа, посвященная географической изменчивости инфузорий рода Paramecium, принадлежащих к трем видам: Р. caudatum, Р. aurelia и Р. bursaria. Наиболее широко распространен вид Р. bursaria, и ею был исследован материал с севера (биостанция

{66}

Пояконда на берегу Белого моря), из окрестностей Москвы и с юга (Одесса). В литературе уже был описан тот факт, что Р. bursaria распространена далеко на север (Аверинцев, 1907). Кроме того, ею было произведено сравнение Р. caudatum и Р. aurelia из окрестностей Москвы и из Крыма.

В процессе этой работы Смарагдова обнаружила, что северные парамеции крупнее южных (правило Бергмана), причем эти отличия передаются по наследству. Опыты по скрещиванию различных географических форм друг с другом показали, что различия между ними носят геномный характер. Наследственные различия обнаруживаются также и в температурном оптимуме темпа деления. Кроме того, дальнейшие исследования привели к заключению, что различия такого же порядка легко создаются в экспериментальной обстановке путем естественного отбора случайных наследственных вариаций, возникающих при половом процессе (конъюгации) и усиливающих ненаследственные морфозы (стабилизирующий отбор).

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ У ПАРАМЕЦИЙ

Смарагдовой (1941) были исследованы следующие клоны парамеций: 1) Р. caudatum — Симферополь (2 клона) и Москва (5 клонов); 2) Р. aurelia — Крым (4 клона) и Москва (2 клона); 3) Р. bursaria — Одесса (4 клона), Москва (3 клона) и север (3 клона).

Парамеции культивировались на среде Беерса: Ca(NO₃)₂ — 30 мг, KNO₃ — 10 мг, MgSO₄ — 10 мг и Н₂О — 500 см³, с добавлением двух петель Bacillus subtilis и 6 петель Torula utilis на 100 см³ жидкости. Пересевы производились раз в шестидневку, причем Р. caudatum и Р. aurelia помещались в количестве 50 экз. на 5 см³ среды, а Р. bursaria — в количестве 60—70 экз. на 3 см³.

Методика исследования температурного оптимума темпа деления состояла в следующем. За сутки до испытаний парамеции отсаживались в свежую питательную среду Беерса по 50 экз. в 5 см³. Затем инфузории рассаживались по два экземпляра в экспериментальную посуду и помещались в различные температуры на сутки (Р. caudatum и Р. aurelia) или же на двое суток (Р. bursaria), после чего производился подсчет особей. При промерах величины тела парамеции фиксировались жидкостью Шаудина.

Для опытов по скрещиванию различных географических форм Р. bursaria между собой материал подготавливался иначе. При сливании хорошо накормленных клонов конъюгация обычно не получается. В связи с этим различные клоны инфузорий в течение 1.5 мес перед опытом содержались без пересева в светлых термостатах при 16—20 °С. По мере надобности инфузории подкармли-

{67}

вались дрожжами, вносимыми при помощи стерильной платиновой петли. За 8—10 сут до скрещивания подкормка инфузорий прекращалась.

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ОПТИМУМ ТЕМПА ДЕЛЕНИЯ У РАЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФОРМ ОДНОГО И ТОГО ЖЕ ВИДА

Для определения температурного оптимума темпа деления Смарагдовой (1941) были выполнены опыты при следующих температурах: 17, 20, 23, 26, 29, 32, 35 °С. При этом с Р. caudatum было поставлено 20 серий опытов с 5 московскими клонами и 12 серий опытов с 2 крымскими клонами. С Р. aurelia было проведено 26 опытов с 4 крымскими клонами и 16 опытов с 2 московскими клонами. С Р. bursaria было поставлено 11 опытов с 4 одесскими клонами, 9 опытов с 3 московскими клонами и 9 опытов с 3 северными клонами. На рис. 25 представлены результаты определения оптимальной температуры размножения у двух московских клонов Р. aurelia.

Результаты этих опытов показали, что у Р. aurelia и Р. bursaria наблюдаются закономерные географические различия в температурном оптимуме темпа деления, и только у Р. caudatum эти различия оказываются статистически недостоверными (табл. 1).

Особенно резкие различия в оптимальной температуре размножения были обнаружены Смарагдовой у северных Р. bursaria по сравнению с московскими и южными, в то время как московские и южные инфузории отличаются между собой сравнительно слабо. Общая закономерность при этом состоит в том, что темпе-

Рис. 25. Оптимальная температура для размножения двух московских клонов Paramecium aurelia (по: Смарагдова, 1941).

Светлые кружки — средние величины из двух одинаковых наблюдении; залитые кружки — средние величины из всех данных. По оси ординат — темп деления.

{68}

Таблица 1

Температурный оптимум темпа деления (в °С) у различных географических форм трех видов рода Paramecium

ратурный оптимум размножения у северных инфузорий лежит ниже, чем у южных. Описанные опыты ставились через 5—6 мес после изоляции клонов из природных условий. Следовательно, различия в температурных оптимумах размножения северных и южных парамеций удерживается по меньшей мере в течение полугода.

За это время инфузории проделали многие сотни вегетативных делений и несколько эндомиксисов. Отсюда можно заключить, что различия между северными и южными линиями закреплены по наследству.

Если мы сравним температурный оптимум темпа деления северных, московских и южных клонов Р. bursaria с летней температурой воздуха (июль—август) тех пунктов, откуда они взяты, то увидим, что чем выше средняя летняя температура местности (рис. 26), тем выше и температурный оптимум темпа деления. Подобную же картину у почвенных бактерий наблюдал Мишустин (1939), установивший наследственные географические различия температурного оптимума темпа деления у Bacillus mycoides.

Рис. 26. Связь между температурным оптимумом размножения (ось абсцисс) и средней летней температурой местности (ось ординат) у различных географических форм Paramecium bursaria (по: Смарагдова, 1941).

{69}

Таблица 2

Величина тела у различных географических форм Р. bursaria при различных температурных условиях культивирования (по: Смарагдова, 1941)

Примечание. Измерения выражены в делениях окуляр-микрометра, цена деления равна 3.03 мкм. Площадь тела выражена произведением половины длины на половину ширины. Инфузории измерялись на 6-й день после помещения их в соответствующие температуры.

{70}

Таблица 3

Величина тела у Р. bursaria при различных температурных условиях культивирования (по: Смарагдова, 1941)

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ВЕЛИЧИНЫ ТЕЛА У PARAMEClUM BURSARIA

Установив географические различия в температурном оптимуме размножения парамеций, Смарагдова (1941) сравнила географические формы между собой также и в отношении величины тела. При этом ей удалось установить закономерное уменьшение размеров этой инфузории по направлению с севера на юг. В табл. 2 приведены результаты двух серий измерений. Нетрудно видеть, что при различных температурных условиях воспитания различия между северными и южными формами парамеций сохраняются достаточно определенными. Как правило, северные формы крупнее, а южные мельче московских. Эти различия оказываются в большинстве случаев статистически достоверными.

О наследственности различий в размерах Р. bursaria можно судить по тому факту, что во всех температурных условиях, и при этом при длительном культивировании, а также при перенесении из одних температур в другие различия в размерах между

{71}

северными, московскими и южными клонами Р. bursaria сохраняются (табл. 2 и 3). Ненаследственные же изменения, вызванные только влиянием температуры на генотипически однородные клоны инфузорий, при возвращении в исходную температуру сглаживаются.

В табл. 3 приведены данные, подтверждающие это положение. Парамеции отдельных клонов содержались сначала в течение месяца в разных температурах и приобрели в связи с этим различную величину тела. Затем они были помещены в одинаковые условия, где культивировались еще месяц. При сравнении площадей тела оказалось, что «теплые» парамеции (21.9°С) через месяц после содержания их в повышенной температуре были на 11.1% мельче «холодных» парамеций (17.7°С). При культивировании в дальнейшем тех же парамеций в одинаковых условиях (18.3°С) эта разница совершенно сгладилась (+1.6%) [такую же картину наблюдала Олифан (1935) у Р. caudatum]. В то же время разница между географическими формами в этом же опыте составляла через месяц 10.75% и через 2 мес 10.15%.

{72}

Рис. 27. Площадь тела различных географических форм Paramecium bursaria при различных температурах (по: Смарагдова, 1941).

Весьма существенно отметить, что наследственные географические различия величины тела инфузорий идут в том же самом направлении, что и ненаследственные модификационные изменения, связанные с температурой культивирования парамеций. Этот факт отражен на рис. 27, который основан на данных табл. 2.

Если мы сравним различия в площади тела у северных, южных и московских линий Р. bursaria, находящихся в соответствующих их естественному пребыванию температурных условиях, с теми изменениями площади тела, которые могут быть достигнуты простыми температурными морфозами различных линий (табл. 4), то легко убедимся в том, что наследственные географические различия в смысле своего внешнего выражения представляют собой значительное количественное усиление ненаследственных модификационных изменений величины тела.

Таблица 4

Соотношение между морфозами и наследственными географическими различиями площади тела у Р. bursaria (по: Смарагдова, 1941)

{73}

СКРЕЩИВАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ФОРМ Р. BURSARIA МЕЖДУ СОБОЙ

При скрещивании различных клонов Р. bursaria между собой можно установить, что при любых комбинациях не все эксконъюганты оказываются жизнеспособными. Смарагдова (1941) скрестила московских парамеций между собой, московских с южными, московских с северными и северных с южными. Затем она изолировала конъюгирующие парочки, в дальнейшем рассадила эксконъюгантов поодиночке и через 6—8 сут подсчитала число нежизнеспособных клонов. Результаты этих опытов представлены в табл. 5.

Можно отметить, что наименьший процент смертности имеет место при скрещивании московских парамеций между собой. Сравнительно немного особей погибает также и при скрещивании Москва X юг; при скрещивании же московских или южных форм с северными Смарагдова (1941) наблюдала наибольшую смертность. Разница в проценте смертности после конъюгации различных географических форм по сравнению со смертностью

Таблица 5

Смертность эксконъюгантов при скрещивании клонов Р. bursaria различного географического происхождения

{74}

Таблица 6

Смертность после конъюгации различных клонов Р. bursaria (в %)

при скрещивании московских инфузорий между собой, которых мы взяли в качестве контроля, вполне достоверна, как это видно из данных табл. 6.

С точки зрения представлений генетики простейших, смертность после конъюгации, имеющая место у всех инфузорий, обладающих огромным числом хромосом, обусловлена чисто генетическими причинами. Она зависит от случайных ошибочных и ненормальных перераспределений наследственного материала при половом процессе, которые и приводят к созданию нежизнеспособных особей (Jennings, 1929). Повышение нежизнеспособности у гибридов различных географических форм свидетельствует, следовательно, о возрастании хромосомально-генной инконгруэнтности их геномов (Тимофеев-Ресовский, 1939) и может служить мерилом этой последней.

Мы приходим, таким образом, к заключению, что инконгруэнтность геномов у различных клонов парамеций возрастает пропорционально географическому расстоянию между местообитаниями этих клонов. Эти наблюдения представляют весьма полный параллелизм с теми соотношениями, которые были недавно описаны для насекомых. Пикте (Pictet, 1936) установил, что жизнеспособность гибридов между линиями моли Lasiocampa quercus из различных географических пунктов обратно пропорциональна расстоянию между этими пунктами. Такие же результаты были получены этим автором при работе с другой молью Nemeophila plantaginis. Эти наблюдения послужили Добжанскому (Dobzhansky, 1937) материалом для развития некоторых соображений о том, что генетическая изоляция является обычным спутником генетической дифференциации популяций.

В связи с интересующей нас проблемой географической изменчивости парамеций данные о проценте нежизнеспособных гибридов представляют следующий специальный интерес. Смарагдовой (1941) были установлены наследственные географические различия величины тела и темпа деления инфузорий. Однако мы не знаем, обладают ли эти наследственные различия соматических признаков плазматической или же ядерной природой. Сопоставляя нежизнеспособность гибридов с темпом деления

{75}

парамеций и величиной тела, мы можем сказать, что степень различия соматических признаков у географических форм приблизительно пропорциональна степени различия их геномов, измеряемой процентом нежизнеспособности гибридов. Это наблюдение может рассматриваться как доказательство того, что географические различия парамеций закреплены генотипическим путем в общем таким же образом, как и у других животных. Как известно, Семнер (Sumner, 1932) в своих классических исследованиях одним из первых показал, что географические различия величины тела и окраски у мышей рода Peromyscus наследственны и определяются различием по ряду генов.

РОЛЬ СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА В ПРОИСХОЖДЕНИИ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ ВЕЛИЧИНЫ ТЕЛА У Р. BURSARIA

Результаты, изложенные выше, свидетельствуют о том, что географические различия величины тела у парамеций подчиняются так называемому правилу Бергмана. Эти географические различия закреплены по наследству, и при этом в соматическом отношении они напоминают ненаследственные температурные морфозы. Мы имеем все основания предполагать, что наследственные географические различия создались здесь путем стабилизирующего отбора случайных геновариаций, усиливающих соматическое выражение температурных морфозов.

Для экспериментальной проверки этого предположения Смарагдовой (1941) были поставлены специальные опыты. Конъюгирующие парочки двух московских клонов (1А и 2А), по 50 штук в 2 см³ питательной среды, были помещены в две температуры: 13.4 и 25.4 °С. Для контроля в те же условия были поставлены также и чистые клоны 1А и 2А (по 100 штук в 2 см³ среды). Парамеции содержались в этих условиях в течение 2 мес, с пересевом один раз в шестидневку по 50 штук, после чего они были измерены. Результаты измерений приведены в табл. 7.

Если бы в смешанных культурах потомков эксконъюгантов не происходило никакого естественного отбора, то средняя площадь тела у потомков эксконъюгантов должна была бы соответствовать средней площади тела обеих родительских линий, давших начало смешанной культуре. Однако опыт показал, что при низкой температуре потомки эксконъюгантов оказались через некоторое время на +11.5% крупнее родительских линий, а при высокой температуре на —7.6% мельче родительских линий, живущих в тех же самых температурных условиях и дающих обычные температурные морфозы. Отсюда можно заключить, что при низких температурах в смешанных популяциях получают преимущество более крупные формы, а при высоких температурах относительно мелкие формы (рис. 28). Этот вывод хорошо

{76}

Таблица 7

Площадь тела у Р. bursaria при культивировании в смешанных культурах (с конъюгацией) и в чистых клонах (без конъюгации) (по: Смарагдова, 1941)

согласуется с материалом, приведенным в III главе, где мы показали, что малая величина тела при повышенной температуре имеет приспособительное значение для Р. bursaria. В результате этого естественный отбор случайных генотипических вариаций в смешанных популяциях действует в сторону дальнейшего соматического усиления ненаследственных температурных морфозов.

Экспериментальное доказательство стабилизирующего отбора может быть сделано еще более убедительным при введении дополнительного контроля. Дело в том, что мы оставили без внимания закон наследования величины тела при конъюгации Р. bursaria и попросту допустили, что в отсутствии естественного отбора средняя площадь тела потомков эксконъюгантов должна соответствовать средней площади тела обеих родительских линий. Чтобы получить фактический материал по этому вопросу, мы скрестили две московские линии № 6 и 2В при 18°С и затем поместили в повышенную температуру (27 °С), во-первых, родительские линии в шести чистых популяциях; во-вторых, 25 случайно выбранных эксконъюгантных линий, каждую из них в чистой популяции; в-третьих, семь смешанных популяций, каждая из которых состояла из смеси всех 25 эксконъюгантных линий. Культивирование при 27 °С производилось в круглодонных стаканчиках

{77}

Рис 28. Направление естественного отбора на величину тела у Paramecium bursaria в различных температурных условиях (по: Смарагдова, 1941).

в течение месяца, и за это время было сделано пять пересевов всех культур. После этого инфузории были зафиксированы осмием и измерены. Результаты измерений представлены в табл. 8.

При измерениях эксконъюгантов в чистых культурах нами было взято по 20 особей в каждой из 25 чистых культур и обработано совместно. Несмотря на то что эксконъюганты в чистых культурах сильно варьировали от культуры к культуре по своим размерам, их средняя величина оказалась довольно близкой к средней величине родительских линий. Небольшое уменьшение ширины тела является статистически не вполне достоверным и могло бы зависеть от несколько большей послеконъюгационной смертности крупных линий при высокой температуре. Что касается смешанной популяции эксконъюгантов, то здесь имеет место очень ясное и вполне достоверное уменьшение в размерах по сравнению со средними родительскими показателями. Таким образом, налицо стабилизирующий отбор, уменьшающий величину тела при повышенной температуре среды, т. е. действующий в том же направлении, что и температурный морфоз.

Мы имеем все основания предполагать, что общность между направлением стабилизирующего отбора и морфоза ограничивается лишь самым общим соматическим сходством и лишена более глубокого соответствия. Так, например, данные табл. 8 показывают, что в процессе стабилизирующего отбора происходит не только уменьшение величины, но также и изменение пропорций тела по сравнению со средними родительскими пропорциями. Отношение длина/ширина составляет у линии № 6 — 2.02, у 2В — 2.59, в среднем — 2.31, у эксконъюгантов — 2.33 и в смешанной культуре — 2.49. Очевидно, сдвиг пропорций в смешанной культуре является результатом преимущественного распространения в смешанной популяции более мелких, но вместе с тем и более узкотелых потомков клона 2В. Таким образом, отбор на малую величину тела благодаря случайным генотипическим особенностям материала становится вместе с тем и отбором на узкотелость инфузорий. При образовании же морфозов уменьшение размеров

{78}

Таблица 8

Размеры тела Р. bursaria в различных культурах при 27 °С

тела вовсе не обязательно сопровождается изменением пропорций в сторону узкотелости.

Сложная проблема соответствия между морфозами и геноадаптациями может быть, однако, более удовлетворительно разрешена в том случае, если мы детально сравним наследственные географические различия, сложившиеся в длительном процессе исторического развития, с приспособительными экологическими морфозами.

СОПОСТАВЛЕНИЕ МОРФОЗОВ И НАСЛЕДСТВЕННЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ У МАЛОЙ КОМНАТНОЙ МУХИ (FANNIA CANICULARIS L.)

Детальное сопоставление морфозов и геноадаптации в методическом отношении легче провести на насекомых, чем на простейших, так как у насекомых может быть измерено большое число разных признаков хитинового покрова. В связи с этим мы обратились к географической изменчивости малой комнатной мухи (F. canicularis).

Материал был собран нами, во-первых, в Крыму, в окрестностях Карадагской биологической станции 23—26 мая 1940 г. Часть собранных насекомых была тотчас же зафиксирована 80°-ным спиртом. Кроме того, несколько десятков оплодотворенных самок было рассажено по банкам с питательной средой (влажные отруби и несколько капель раствора хлористого аммония). После этого тот же самый вид был собран в Москве 6—8 июня 1940 г. Опять-таки часть материала была зафиксирована, а часть сохранена в живом виде.

Все опыты ставились в московской лаборатории. Перед началом опыта маленькие, только что вылупившиеся личинки рассаживали по банкам со свежей питательной средой, по 20 штук в каждую банку. При этом как московские, так и крымские линии помещали в термостат с температурой 21.6 °С. Опыт с каждой московской линией закладывался не в одной, а в двух

{79}

Рис. 29. Промеры признаков Fannia canicularis.

1 — длина крыла; 2 — ширина крыла; 3 — длина бедра; 4 — длина голени; 5 — длина 4-го тергита.

параллельных банках: одна из них содержалась при 21.6 °С, а другая при 28.5 °С с целью получения температурных морфозов.

В конце июня началось вылупление мух в культурах. Они фиксировались 80°-ным спиртом, и затем из фиксированного материала производилось изготовление препаратов. Крыло и правая средняя ножка помещались в глицерин под покровное стекло, тело же мухи разваривалось в растворе едкого калия, после чего отпрепаровывался четвертый тергит, который затем также монтировался под покровным стеклом.

Промеры признаков, изображенных на рис. 29, производились под микроскопом при помощи окуляр-микрометра, одно деление которого равно 57 мкм. Результаты измерений представлены в табл. 9, где приведены средние величины отдельных признаков и их вероятные ошибки.

Сравнение крымских и московских мух, собранных в природе в одно и то же время года (весной), показывает, что крымские мухи более мелкие по сравнению с московскими. У самок это различие более резко выражено, чем у самцов, и при этом вполне статистически достоверно. Таким образом, Fannia обнаруживает географическую изменчивость, которая подчиняется правилу Бергмана.

Изложенные нами результаты наблюдений в природе совершенно не позволяют судить о том, носят ли различия между северными и южными мухами чисто фенотипический характер или же они закреплены по наследству. Однако, сравнивая крымских и московских мух, выведенных в лаборатории при совершенно тождественных условиях температуры и питания, мы убеждаемся в том, что между ними сохраняются резкие и статистически вполне достоверные различия по всем признакам. Таким образом,

{80}

Таблица 9

Географические различия и морфозы у малой комнатной мухи (Fannia canicularis L.)

южные мухи оказываются наследственно более мелкими, чем северные.

Что касается температурных морфозов, то данные табл. 9 показывают, что под влиянием повышенной температуры московские мухи уменьшаются в размерах и становятся даже более мелкими по сравнению с крымскими. Таким образом, у F. canicularis мы наблюдаем картину, весьма близко соответствующую тому, что Смарагдова (1940) установила у Paramecium bursaria. Как у мух, так и у парамеций можно отметить общее соматическое соответствие между ненаследственными температурными морфозами и закрепленными по наследству различиями географических форм.

В случае Fannia canicularis степень соответствия между морфозами и наследственными географическими различиями может быть подвергнута более детальному анализу. С этой целью в табл. 10 мы сопоставили пропорции тела, наблюдаемые в случае морфозов и в случае наследственных географических различий.

Данные табл. 10 показывают, что при уменьшении величины тела путем морфоза и на основе наследственных географических различий соотношения между отдельными органами изменяются по-разному. Южные самцы характеризуются большим относительным размером крыльев и при этом совершенно неизменной относительной длиной конечностей по сравнению с московскими. Однако путем температурного морфоза у московских самцов увеличивается как относительная длина крыльев, так и относительная длина конечностей. Таким образом, механизм приспособительной перестройки организма путем морфоза и путем геноадап-

{81}

Таблица 10

Соотношения между величиной отдельных признаков в случае морфозов и наследственных географических различий у малой комнатной мухи (Fannia canicularis)

тации оказывается различным; между этими двумя процессами имеется лишь общее соматическое сходство и отсутствует более глубокое соответствие.

Такая же картина наблюдается и у самок. У южных мух значительно увеличивается относительная длина крыльев и очень слабо возрастает относительная длина ножек. В отличие от этого путем морфоза у московских самок возникает некоторое снижение относительной длины крыльев при неизменных конечностях. Таким образом, и в этом случае нет соответствия между изменением пропорций тела путем морфоза и путем геноадаптации. Однако это заключение носит пока предварительный характер и нуждается в дальнейшем подтверждении на более обширном фактическом материале.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение географических различий величины тела у парамеций и у малой комнатной мухи показывает, что формы, обитающие на севере, являются более крупными по сравнению с южными формами того же самого вида. Эти географические различия закреплены по наследству, так как они сохраняются при культивировании животных в совершенно тождественных лабораторных условиях.

При исследовании температурных морфозов можно отметить общее соматическое соответствие между направлением температурного морфоза и характером географических различий. В обоих случаях при повышении температуры окружающей среды величина тела животного уменьшается. Однако сходство между температурными морфозами и наследственными географическими различиями только и ограничивается общим соматическим

{82}

соответствием. Наблюдения над малой комнатной мухой показывают, что морфозы принципиально отличаются от геноадаптаций в отношении пропорций отдельных органов.

Совпадение в общих чертах и расхождение в деталях между морфозами и наследственными географическими различиями объясняется тем, что последние возникают не путем унаследования морфозов, а путем естественного отбора похожих на них геновариаций. Фактором такого замещающего, или стабилизирующего, отбора является большая экологическая приспособляемость возможных геновариаций по сравнению с возможными морфозами. Для обеспечения большей экологической приспособленности, очевидно, достаточно соответственное изменение общего соматического облика и вовсе не обязательно усиленное копирование морфоза во всех его подробностях. Наблюдения над динамикой стабилизирующего отбора в смешанных популяциях инфузории Paramecium bursaria полностью подтверждают эти соображения.

Таким образом, мы приходим к заключению, которое уже было высказано нами в предварительной форме в главе III. Степень соответствия между морфозами и геноадаптациями оказывается не очень большой, и нам не известно пока ни одного случая, когда модификация «превращалась» бы в мутацию путем стабилизирующего отбора точно соответствующих ей генокопий. В этом направлении необходимо дальнейшее накопление фактического материала, на котором можно было бы строить какие-либо более широкие обобщения.

{83}

Главa VI

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ К ИЗМЕНЧИВОЙ СРЕДЕ

СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ПЛАСТИЧНОСТЬ

Проблема приспособления к изменяющейся среде принадлежит к числу важнейших проблем экологии, а вместе с тем и всего эволюционного учения. Джулиан Гексли (Huxley, 1940) весьма образно выразил ее в следующих строках: «Среди гигантских рептилий мезозоя были наиболее крупные хищники, которых когда-либо видел мир, вроде тираннозавров, и наиболее мощно бронированные животные, вроде стегозавров и цератопсий. Они отвечали на величину величиной и на усиление нападения усилением защиты. Но все они были обречены на вымирание, как только изменяющаяся среда обеспечила преимущество ничтожным, но смышленым мелким млекопитающим».

Концепция, которую здесь выдвигает Гексли, восходит в основном к Копу (Соре, 1896) и другим крупным палеонтологам прошлого столетия. Эти исследователи пришли к заключению, что между специализацией органических форм и их пластичностью имеет место зависимость обратного характера. Чем выше специализация, тем меньшей оказывается пластичность. В результате этого при меняющихся условиях существования, требующих проявлений пластичности, специализированные гигантские рептилии должны были погибнуть, а неспециализированные, но пластичные мелкие млекопитающие получили широкое распространение.

Обобщение палеонтологов, установленное на примерах макроэволюции, близко смыкается с результатами экспериментальных исследований микроэволюции, которые были изложены нами в главе II. Сравнивая различные расы одного и того же вида или различные виды одного рода, мы наблюдали обратную зависимость между врожденными и приобретенными свойствами организмов. Но эти свойства представляют собой не что иное, как другие термины для специализации и пластичности.

Каким же образом на основе обратной зависимости между специализацией и пластичностью будет протекать процесс приспособления животного к изменяющимся условиям существования? Теория стабилизирующего отбора предсказывала нам замену феноадаптаций геноадаптациями лишь при относительно устойчивой внешней среде. В случае изменяющихся условий мы должны ожидать принципиально иных закономерностей, а именно дальнейшего усиления выгодных организму феноадаптаций (Кирпичников, 1940). Очевидно, эту проблему следует подвергнуть анализу при помощи экспериментальных исследований.

{84}

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ПАРАМЕЦИЙ К ВОЗРАСТАЮЩИМ КОНЦЕНТРАЦИЯМ СОЛЕНОСТИ И ХИНИНА

Экспериментальное изучение приспособления парамеций к изменяющимся условиям существования было произведено Гаузе (1939), Гаузе и Смарагдовой (1939) и Смарагдовой (1940). При этом в качестве изменяющихся факторов среды были выбраны соленость и растворы хинина. В случае солености мы имели дело с естественным фактором, с действием которого животное часто встречалось в природе и по отношению к которому оно обладало исторически сложившейся способностью к образованию мощных физиологических приспособлений или модификаций, свойственных всем особям. Воздействие растворов хинина на парамеций представляло собой в отличие от солености типичный искусственный фактор, с которым парамеции никогда не встречались в естественных условиях.

Исследование механизма образования у простейших приспособлений к такому фактору, как хинин, было весьма интересным также и потому, что он представляет собой важное лечебное средство. Хинин и препараты мышьяка часто применяются при лечении протозойных болезней. Они многократно вводятся в организм больного и иногда наблюдается, что простейшие как бы привыкают к их действию, так что лекарственные вещества перестают их убивать. Эту закономерность подметил еще Эрлих при работе с препаратами мышьяка. Лежит ли в основе такой акклиматизации простейших к действию лекарственных веществ естественный отбор резистентных клонов или же образование приспособительных модификаций со стороны всей популяции — с точностью неизвестно.

Методика приучения Paramecium caudatum к изменяющимся условиям среды заключалась в следующем. В 5 см³ среды, содержащей то или иное вещество, помещалось 50 инфузорий, через 3—4 дня из этой культуры производился пересев 50 особей в новую среду и т. д.

Этапы приучения были намечены следующим образом. Перед началом опыта мы испытали резистентность Р. caudatum к солености и хинину и, исходя из концентрации, при которой гибнет 50% инфузорий в течение суток, разбили опыт на три этапа, первый из которых составлял 1/3 ядовитой концентрации, а второй — 2/3. На третьем этапе применялась такая концентрация вещества, которая до начала опыта была ядовита (3/3). Кроме того, был введен еще один предварительный этап со следами вещества (1/10 концентрации первого этапа).

Оказалось, что при концентрации солей (раствор Остергаута) в 0.36%, а соляно-кислого хинина в 0.0027% гибнет 50% особей Р. caudatum.

Таким образом, были намечены следующие этапы приучения Р. caudatum к неблагоприятным условиям среды:

{85}

На четвертом этапе парамеции приучались к таким концентрациям, которые ранее были для них ядовитыми.

Предварительно была установлена резистентность каждой отдельной линии, взятой в опыт. За сутки до испытания инфузории подкармливались, причем 50 экземпляров помещалось в 5 см³ среды Беерса с кормом из расчета: на 100 см³ среды — 2 петли Bacillus subtilis и 6 петель Torula utilis. Подкормленные Paramecium caudatum помещались по 4 штуки в маленькие чашечки с 8 каплями раствора соли или хинина в различной концентрации, без корма. Затем последние ставились в увлажненные чашки Петри на 18—20 ч, после чего производился подсчет инфузорий. Такая же методика применялась во всех последующих исследованиях. Опыты ставились при 25—26 °С.

В опытах с приучением парамеций готовились растворы соли или хинина двойной концентрации, после чего они смешивались пополам с питательной средой Беерса, содержащей двойное количество корма. Растворы соли и хинина для опыта делались также на среде Беерса.

Рис. 30. Типичная кривая, связывающая соленость среды с числом особей через сутки после начала опыта.

Линия 12 В—не приучавшаяся к солености. В опытах с соленостью было получено 245 таких кривых.

Рис. 31. Типичная кривая, связывающая концентрацию хинина с числом особей через сутки после начала опыта.

Линия 42 А — приученная к 0.0036%-ному хинину. В опытах с хинином было получено 106 таких кривых.

{86}

Обработка полученного материала сводилась к тому, что данные опыта (для каждой линии и для каждого опыта отдельно) мы наносили на график и определяли резистентность, отмечая, при какой концентрации из четырех посаженных в чашечку особей гибнет 50%. На рис. 30 и 31 даны типичные кривые, полученные при таком способе обработки экспериментальных данных.

РАЗЛИЧИЯ В МЕХАНИЗМЕ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ ПАРАМЕЦИЙ К СОЛЕНОСТИ И К ХИНИНУ

Различные расы парамеций обладают различной врожденной стойкостью к солености: одни из них являются слабыми, а другие сильными. Кроме того, они обладают также и различной способностью привыкания к возрастающей солености: одни линии привыкают быстрее, другие медленнее. Соответствующий фактический материал приведен в табл. 1.

В графической форме этот материал уже был представлен в главе III. Он послужил нам для доказательства обратной зависимости между врожденной и приобретенной резистентностью парамеций.

Какие же расы парамеций будут переживать в процессе приспособления к возрастающей солености среды? Мы можем попытаться следующим образом оценить преимущества и недостатки отдельных клонов парамеций. Во-первых, надо думать, что когда парамеции приспосабливаются к повышенной солености среды, то ведущее значение имеет их общая стойкость к солености среды, или, иными словами, общая величина приспособительного свойства. Не так уж важно, какая часть этой общей стойкости является врожденной, а какая приобретенной. Во-вторых, очевидно, что естественный отбор в смешанных популяциях парамеций будет действовать во время самого процесса приспособления.

Таблица 1

Резистентность различных рас Paramecium caudatum, приученных в течение месяца к 0.36%-ному раствору соли (резистентность выражена % соли, убивающим за сутки 50% особей)

{87}

Рис. 32. Первоначальная и приобретенная резистентность различных линии Paramecium caudatum к повышенной солености среды.

После приучения наиболее стойкими оказываются линии 41А и 42В, которые до приучения принадлежали к числу слабых (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

Разумеется, естественный отбор сильнейших клонов не станет дожидаться такого состояния равновесия, когда процесс приспособления в основном уже завершен и различные клоны парамеций более или менее уравнялись по своим свойствам в результате компенсационных процессов, описанных нами в главе II и представленных там же на рис. 14, 15. В процессе приспособления к повышенной солености среды общая стойкость к солености неодинакова у парамеций различных клонов. По величине общей резистентности самыми сильными клонами будут те, которые обладают небольшой исходной резистентностью, но мощными модификациями, как это ясно следует из рис. 14, 15 главы II. При прочих равных условиях эти клоны и будут переживать в процессе естественного отбора.

Естественный отбор на большую общую величину приспособления будет, следовательно, приводить к тому, что будут сохраняться клоны с генотипически ослабленным врожденным приспособлением, но с генотипически усиленной способностью к образованию мощных модификаций. Иными словами, естественный отбор в изменчивой среде будет благоприятствовать ослаблению специализации за счет усиления пластичности.

Вдумаемся в существо установленной нами закономерности. При приспособлении Р. caudatum к повышающейся солености среды фактически происходит отбор на приспособляемость, так как неизбежно должны выживать такие клоны парамеций, которые обладают большой величиной модификации. Такое положение дела возможно только потому, что размер модификации составляет львиную долю общей величины приспособления. Роль вариаций в величине исходного приспособления при этом очень невелика. Комбинация из большой модификации со слабым исходным приспособлением оказывается все же более выгодной, чем комбинация из слабой модификации с сильным исходным приспособлением. А такие комбинации, как сильная приспособляемость плюс генотипически сильное исходное приспособление, оказываются невозможными по физиологическим причинам.

{88}

Таблица 2

Резистентность различных рас Paramecium aurelia, приученных в течение месяца к 0.4%-ному раствору соли (резистентность выражена % соли, убивающим за сутки 50% особей)

Рис. 32 представляет в графической форме стойкость к солености у отдельных линий Р. caudatum до приучения и после быстрого приучения их к солености 0.36%. Испытание на резистентность в этом последнем случае производилось через месяц после начала опытов (Гаузе, Смарагдова, 1939). Бросается в глаза, что первоначальная наследственная изменчивость стойкости к солености у отдельных линий парамеций сравнительно невелика, и она значительно перекрывается способностью к образованию модификаций, свойственной всем линиям, а тем самым наследственной изменчивостью в отношении способности давать модификацию, которая при этом возникает.

Совершенно такая же картина наблюдалась Гаузе (1939) при изучении приспособления другого вида — Р. aurelia — к быстро возрастающей солености среды. Каждая из 20 различных рас этого вида, полученных после конъюгации, была помещена в 0.1%-ный раствор соли, через 3 сут часть особей (без всякого выбора) переносилась в 0.2%-ный раствор, еще через 3 сут в 0.3%-ный раствор, пока, наконец, они не были помещены в 0.4%-ный раствор, в котором и жили в течение недели до испытания их стойкости, причем культуры за это время пересеивались еще два раза. Резистентность различных рас Р. aurelia до и после приучения их к возрастающей солености среды представлена в табл. 2.

Соотношение между размахом врожденных различий рези-

{89}

Рис. 33. Первоначальная и приобретенная резистентность различных линии Paramecium caudatum к повышенной солености среды. В течение трех недель соленость была доведена до 0.4% (по: Гаузе, 1939).

стентности и размахом приспособительных модификации у этого вида, представленное на рис. 33, хорошо совпадает с результатом наблюдений над Р. caudatum.

Сущность дела сводится, следовательно, к тому, что при мощной способности к образованию приспособительных модификаций создается подходящая обстановка для естественного отбора на приспособляемость. Но ведь способность к образованию модификаций в свою очередь обусловлена исторически. Она тесно связана с предшествующей историей данного вида. Так, например, Гаузе (1939), Смарагдова, Гаузе (1939) и Смарагдова (1940) наблюдали, что Р. caudatum и Р. aurelia образуют значительно более сильные модификации под действием повышенной солености среды, чем Р. bursaria. Первые два вида сравнительно легко приспосабливаются при этом к такой солености, как 0.4—0.6%, в то время как в опытах с Р. bursaria повышение содержания соли в среде выше 0.21% обычно приводит к гибели инфузорий. Видимо, слабая способность к образованию приспособительных модификаций к солености у Р. bursaria связана с тем, что в естественных местообитаниях этого вида — торфяниковых водоемах — концентрация электролитов очень невысока.

Очень интересно выяснить закономерности процесса приспособления к изменчивой среде в том случае, когда доля участия модификаций в величине общего приспособления сравнительно невелика и когда главная роль принадлежит величине исходной резистентности. С этой целью нами и было предпринято исследование приспособления парамеций к возрастающим концентрациям хинина — такого нового фактора, с которым они наверняка никогда не встречались в естественной обстановке. В этом случае у нас нет основания ожидать больших приспособительных морфозов.

Наши предположения в этом отношении полностью оправдались. Рис. 34 указывает на чрезвычайно характерную картину. Врожденные случайные различия между отдельными клонами парамеций в отношении стойкости к хинину до начала их приучения оказываются очень большими. Размер их значительно превышает слабую способность к образованию приспособительных модификаций, которая все же имеет место.

{90}

Рис. 34. Первоначальная и приобретенная резистентность различных линий Paramecium caudatum к растворам хинина через месяц после начала приучения, когда концентрация хинина была доведена до 0.0036% (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

Какие же расы парамеций окажутся в этой обстановке наиболее резистентными, по меньшей мере на первых этапах приспособительного процесса? Рис. 34 и 35 согласно показывают, что на первых этапах приспособления (при испытании клонов, приученных к 0.0036%-ному раствору хинина, через месяц после начала опытов) наиболее выгодной оказывается комбинация из большого исходного приспособления и сравнительно умеренной модификации. Такими свойствами обладает, например, линия 42А. Комбинации более слабых исходных приспособлений с более мощными модификациями дают меньшую величину общего приспособления. Что касается комбинаций из сильных исходных приспособлений с сильными модификациями, то они опять оказываются физиологически невозможными. Иными словами, связь исходной резистент-

Рис. 35. Связь первоначальной (ось абсцисс) и приобретенной (ось ординат) резистентности к хинину у различных линий Paramecium caudatum через 30 сут после начала приучения, когда концентрация хинина была доведена до 0.0036% (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

Наибольшей общей резистентностью (0.0054%) обладают врожденнорезистентные, но малопластичные клоны.

{91}

ности к хинину с приобретенной резистентностью по-прежнему носит слабоотрицательный характер.

Подводя итоги, можно сказать, что приспособление парамеций к искусственному фактору среды — хинину — принципиально отличается от приспособления их к повышенной солености среды. В случае хинина создаются условия для естественного отбора на большую исходную стойкость, но малую приспособляемость, в то время как в случае солености неизбежен отбор на большую приспособляемость, но малую величину исходного приспособления.

ОПАСНОСТЬ РАННЕЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЧИВОЙ СРЕДЫ

Итак, приспособление животного к меняющейся среде может вести к двум прямо противоположным результатам. В случае пластичного животного (или обычного экологического фактора) приспособление к изменчивой среде должно еще больше усилить его пластичность. Но в случае специализированного животного (или искусственного фактора) приспособление к изменчивой среде может на первых порах лишь еще больше снизить его пластичность и повысить специализацию.

Опасность такой ранней специализации в условиях меняющейся среды становится совершенно очевидной, как только мы посмотрим, что же произойдет дальше по мере того, как условия существования будут продолжать меняться все в том же самом направлении. Рис. 36 показывает, что происходит с парамециями

Рис. 36. Связь первоначальной (ось абсцисс) и приобретенной (ось ординат) резистентности к хинину у различных линий Paramecium caudatum через 60 сут после начала приучения, когда концентрация хинина была доведена до 0.0063% (по: Смарагдова, Гаузе, 1939).

{92}

еще через месяц, когда концентрация хинина в окружающей среде доводится до 0.0063%.

По мере повышения концентрации хинина в окружающей среде увеличивается абсолютная величина модификации у различных рас Р. caudatum, а с повышением их абсолютной реактивности растет и относительная реактивность, как мы это установили еще в главе II. Если a — угловой коэффициент прямой линии, связывающей врожденную и приобретенную резистентность, то после первого месяца приучения a₁=0.3 (рис. 35), в то время как к концу второго месяца этот коэффициент уже оказывается равным 2.2 (рис. 36). Это значит, что неспециализированные, но пластичные линии, которые на первом этапе приспособительного процесса отставали по общей резистентности и были обречены на исчезновение из популяции (их общая резистентность составляла только 0.0044 против 0.0054% специализированных линий; см. рис. 35), в дальнейшем, при культивировании их в чистых линиях, так сильно наверстывают упущенное, что оказываются теперь уже впереди всех других линий (0.0109 против 0.0091%). В противоположность этому наиболее мощные прежде специализированные линии парамеций по своей абсолютной резистентности оказываются в последних рядах по мере продолжения их культивирования в меняющейся среде и роста абсолютной величины модификации.

Отсюда ясно, что если естественный отбор на ранних этапах приспособительного процесса успел закрепить в смешанных популяциях специализированные, но непластичные формы, такие как, например, 42А (рис. 34), то он тем самым подготовил им и последующее вымирание по мере дальнейшего изменения среды. Через некоторое время они уже не смогут выдерживать конкуренции с более мощными неспециализированными расами, которые могли случайно сохраниться на соседних биотопах. Фактическое доказательство этого предположения будет приведено нами в следующем разделе.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР В СМЕШАННЫХ КУЛЬТУРАХ ПАРАМЕЦИЙ

До сих пор мы считали само собой разумеющимся, что преимущество определенного клона инфузорий в отношении общей резистентности к неблагоприятным факторам среды на сто процентов определяет, успех этого клона в естественном отборе. Но, очевидно, это положение не может быть принято на веру, и оно само по себе требует доказательств.

Существует метод изучения естественного отбора между близкими клонами инфузорий, предложенный Смарагдовой (1939). Этот метод основан на открытых Соннеборном (Sonneborn, 1937) и Дженнингсом (Jennings, 1938) «полах» или, вернее, «типах скрещивания» у парамеций. Инфузории определенного

{93}

вида, например Р. bursaria, не конъюгируют с другими родственными им особями той же самой чистой линии (назовем ее типом I), но охотно конъюгируют с чуждыми им особями другой чистой линии (тип II). Перед конъюгацией они дают характерную «реакцию агглютинации», т. е. отдельные особи мгновенно слипаются друг с другом при сливании культур. Представим теперь себе, что мы имеем дело со смешанной популяцией, состоящей из двух чистых линий — типа I и типа II. Эта популяция приспосабливается к неблагоприятным условиям существования. Через некоторое время мы сможем совершенно точно сказать, сохранились ли в смешанной культуре оба «пола» парамеций или же один из них исчез в процессе естественного отбора. Для этого нам достаточно добавить к пробе из смешанной культуры в одном случае новых особей типа I, а в другом случае новых особей типа II. Если при этом особи типа I не дадут реакции агглютинации, а особи типа II дадут таковую, то это будет значить, что особи этого последнего типа исчезли из смешанной культуры. Реакция агглютинации делает для нас парамеций как бы «мечеными». Вид Р. bursaria особенно удобен для такой работы, так как, согласно данным Дженнингса (Jennings, 1939), чистые линии этого вида в процессе длительного культивирования всегда сохраняют свою принадлежность к одному и тому же «полу».

В опытах Смарагдовой (1940) было изучено четыре клона Р. bursaria, а именно 1А, 1В, 2А, 2В. Средняя скорость деления за сутки в стандартной среде Беерса при 25 °С в среднем из двух серий наблюдений составляла у этих клонов 2.94, 3.57, 3.13, 4.23. Данные о врожденной и приобретенной солевой резистентности этих клонов уже были приведены нами в главе II.

Смеси 1А + 1В и 2А + 1А давали немедленную конъюгацию при сливании.

Опыты Смарагдовой состояли в том, что смешанные культуры различных клонов парамеций постепенно приучались к возрастающей солености среды. При этом неизбежно должен был происходить процесс естественного отбора таких клонов, которые наиболее быстро акклиматизировались и тем самым увеличивали долю своего участия в составе смешанной популяции при ряде последовательных пересевов культуры.

Прежде чем начать разведение парамеций в солевой среде, были намечены постепенные этапы приучения их к соли. Исходя из концентрации соли, в которой при предварительном испытании погибло 50% парамеций, путь приучения был разбит на три этапа и введен еще предварительный этап, в десять раз слабее первого: