О горизонтальном переносе генов и его возможной роли

 (взрывной мутагенез, "макромутации").

 

Из кн. В.А.Красилова "Метаэкология"

 

 

Вирусоподобные элементы обладают подвижностью в пределах генома и также могут переноситься от организма к организму, иногда прихватывая участки структурных генов. Это явление получило название горизонтального (в отличие от "вертикального" полового) переноса генов. У бактерий перенос генов плазмидами, переходящими от одной бактериальной клетки к другой, служит механиз­мом рекомбинации генов, как бы заменяя половой процесс в его традиционных формах. Благодаря этому механизму полезные для бактериальной популяции свойства, например, устойчивость к антибиотикам, очень быстро становятся все­общим достоянием. Случается что плазмиды переносят гены от одного вида бак­терий к другому. Высшие организмы более или менее защищены от внедрения чуждого генетического материала, однако в последнее время получено немало примеров внедрения генов, переносимых паразитическими микроорганизмами, в геном высших растений и животных.

Переносимые вирусами и другими микроорганизмами гены подчас вызывают взрывной мутагенез - те самые макромутационные процессы, о которых писали противники синтетической теории. В то же время скорость распространения му­тации горизонтальным путем чрезвычайно велика. Практически все особи попу­ляции становятся мутантами в считанные годы или даже месяцы (см. "Horizontal gene transfer": Follen Leaf Lake Conference, 1996). Таким образом отпадает глав­ное возражение против сальтационной теории - невозможность закрепления еди­ничной макромутации при ее распространении половым путем. Более того, гори­зонтальный перенос генов позволяет лучше понять взаимоотношения между видами биотических сообществ: они не только конкурируют друг с другом, но и служат друг для друга потенциальными донорами генетического материала, как бы совместно продвигаясь по пути эволюции.

Одна из областей приложения этой концепции - происхождение цветковых растений, которые, по палеонтологическим данным (см. книгу автора "Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений", 1989), возникли в ре­зультате параллельного развития и практически одновременного выхода на эво­люционный уровень покрытосемянности существовавших уже в начале мезозой­ской эры предцветковых (протоангиоспермов), относящихся к различным эволю­ционным линиям. Разнообразные предцветковые, как выясняется, росли бок о бок в особого типа сообществах, которые можно назвать арогенными, поскольку про­исхождение новых классов было результатом их сингенетического развития. Ре­шающую роль здесь сыграло ускорение развития в нестабильных условиях, а так­же взаимодействие с находимыми в тех же ископаемых сообществах насекомыми (в их кишечнике сохранилась пыльца предцветковых). Насекомые - фитофаги не­редко способствуют распространению среди растений микроорганизмов, перено­сящих гены.

В плане видообразования, на некогерентной стадии защита гено­фонда от проникновения - половым или неполовым путем - чуждого генетическо­го материала неактуальна, поскольку популяция скорее нуждается в расширении генетической базы для экологической экспансии, нежели в сохранении достигну­той приспособленности. Границы видов становятся в силу этого более прозрач­ными для горизонтального переноса, а размах изменчивости значительно превы­шает те пределы, которые в устойчивых условиях накладывает стабилизирующий отбор.

Яркий пример взрывного видообразования описан Н.Н. Воронцовым и Е.А. Ляпуновой у грызунов, обитающих в сейсмических зонах Закавказья и Сред­ней Азии (N.N. Vorontsov, E.A. Lyapunova: in "Evolutionary Biology of Tansient Unstable Populations", Springer, 221-244). В таких местах на небольшой тер­ритории возникает веер форм, представляющих все теоретически возможные ва­рианты хромосомных перестроек. При вхождении в когерентную фазу "широкие" макрополиморфные виды - линнеоны, практически исчерпывающие, как показал Н.И. Вавилов, потенциальный спектр изменчивости, распадаются на "узкие" -жорданоны. Эти процессы направляются развитием экосистем и, подобно послед­ним, носят циклический характер.