Разнообразие

(Из кн. В.А.Красилова "Метаэкология")

В общем смысле, разнообразие является информационным показателем структурной сложности, от которой в конечном счете зависит как абсолютный рост биомассы, так и сокращение относительного прироста мортмассы. Биологи­ческое разнообразие служит такого рода показателем для любых биологических систем. Так организм как система характеризуется разнообразием физиологиче­ских процессов и обеспечивающих их структур, а разнообразие экосистем опре­деляется числом экологических ниш, о котором мы традиционно (хотя и не впол­не адекватно) судим по числу видов.

Как основная единица классификации животных и растений вид постоянно привлекает внимание систематиков. Концепции вида расходятся широким спек­тром между платоновскими эйдосами и условными подразделениями, выделен­ными для удобства. Но виды различают не только систематики и даже не только люди, но и животные, хотя, может быть, и в несколько иных границах. Значит, виды ближе к эйдосам, чем к условным делениям алфавитного справочника. Виды систематика имеют смысл только как отражение (может быть, не всегда и не во всем точное) видов - элементов природных систем.

Структура природной системы отвечает требованию эффективного использо­вания доступных энергетических ресурсов и представляет собой набор функцио­нальных ролей (экологических ниш), исполнение которых предполагает тот или иной уровень специализации организмов. Концепция экологической ниши сму­щает философски наивных биологов содержащейся в ней идеей предопределения: могут ли быть ниши без видов, до них? Однако предопределение ниши есть есте­ственный результат развития экосистемы по предопределенному сценарию (конечно, Гамлет Смоктуновского отличен от Гамлета Оливье, но это лишь ис­полнительские варианты идеи Гамлета).

Чем сложнее структура, чем выше специализация, тем меньше отходов. Неко­торый минимальный набор - производителей живой массы, ее потребителей двух и более уровней, потребителей отмершего вещества - обязателен и предсказуем во всех случаях. Но это очень широкие выделы функционального пространства, ко­торые дробятся на все более узкие ниши. Наряду с эффективностью, ролевая спе­циализация решает задачу обеспечения устойчивости системы в ее взаимодейст­виях с другими системами. Одни организмы прочно удерживают территорию, со­храняют пространственную структуру, как деревья, образующие полог леса, дру­гие заполняют бреши, осваивают новые пространства, как сорные травы.

Различия между организмами обусловлены в первую очередь их положением в системе, исполняемой ролью. Где-то на пересечении ролевых специализаций находится набор устойчивых признаков, определяющих уникальность вида и лю­бой другой единицы естественной классификации (диагностические признаки, таким образом, дает сама природа, но мы можем по практическим соображениям выбрать те или иные из них, что вносит в понимание вида неизбежный элемент субъективизма).

Уникальность вида - это средство избежать межвидовой конкуренции, кото­рая тем слабее, чем меньше перекрытие экологических ниш. Между видами обычно возникают репродуктивные барьеры, которые препятствуют размыванию существенных для системы и закрепленных ею признаков, но степень их прони­цаемости тоже связана с ролевой специализацией.

Система, таким образом, выступает в роли платоновского демиурга. В связи с устойчивостью ее структуры приходится говорить о предопределении: роли, без которых спектакль не состоится, так или иначе будут заняты. Они несут образ идеального исполнителя - идею вида, его эйдос. Конкретный исполнитель, как и на сцене, не вполне соответствует идеалу. Его воздействие на роль в порядке об­ратной связи придает динамизм процессу взаимного приспособления.

Как показатель сложности структуры экосистемы, тесно связанный с ее эф­фективностью, разнообразие подвержено колебаниям, отражающим общие эво­люционные тенденции. В тесной связи с разнообразием находится доминирова­ние - системный показатель, характеризующий распределение численности видов биотического сообщества. Если один или немногие виды имеют гораздо более высокую численность, чем все остальные, то говорят о моно- или олигодоминант-ных сообществах. Их разнообразие, как правило, существенно ниже, чем в сооб­ществах полидоминантных. Таким образом, доминирование - признак высокой конкурентоспособности - сочетается с упрощением структуры сообщества. Эта закономерность, как мы увидим далее, распространяется и на метаэкологические системы.

Повышение разнообразия сопутствует увеличению биомассы и сокращению производства мортмассы. Разнообразие находится в прямой связи с индивидуали­зацией видов и в обратной - с перекрытием экологических ниш (конкуренцией) и избыточной численностью популяций. Динамика разнообразия, соответственно, характеризует прогрессивное, кризисное или регрессивное развитие экосистемы и, в глобальном масштабе, биосферы. Эволюционно прогрессивные виды способ­ствуют повышению разнообразия других, ценотически связанных с ними видов тем, что стабилизируют среду обитания и создают новые ниши (подобно тому, как цветковые растения создали нишу антофильных животных). Эти корреляции рассмотрены в последующих разделах.