Проблемы Эволюции

Эволюционная биология любви

Лекция в Политехническом музее 14.02.2012

Видеозапись лекции

Проще всего было бы свести разговор к сексу и половому размножению. Можно было бы рассказать о теориях происхождения полового размножения, о том, какие преимущества оно дает и какую цену за него приходится платить, о половом отборе, о причинах разделения на два пола – мужской и женский, о половых гормонах, о способах выбора брачного партнера и так далее – все это большие, хорошо разработанные направления в биологии; здесь много красивых теорий, фактов и экспериментальных работ.

Но мы все-таки обычно под словом «любовь» понимаем не секс и размножение, или, по крайней мере, не только секс и размножение. Мы понимаем под этим словом прежде всего сильную и устойчивую, а иногда даже пожизненную эмоциональную привязанность одного человека к другому: когда нам хорошо с этим человеком и плохо без него, когда нас по-настоящему волнует то, что происходит с этим человеком и что он чувствует, в том числе – что он чувствует по отношению к нам, и т.д.

Я не любитель строгих определений в биологии, и, может быть, вот это определение любви, сделанное нейробиологами на основе изучения работы мозга влюбленных, поможет вам в какой-то мере разделить мои чувства по отношению к строгим биологическим определениям. «Дорогая, я дофаминэргически мотивирован к формированию устойчивой парной связи с тобой» – звучит непривычно, хотя, может быть, не так уж плохо – по-крайней мере, содержательно.

Кроме романтической и супружеской любви огромное значение (как социальное, так и биологическое) имеет родительская любовь. И многие исследователи полагают, что эволюционно романтическая любовь, характерная для нашего вида, развилась на основе родительской любви, которая, конечно, гораздо древнее и гораздо шире распространена в животном мире.

Да, сейчас уже можно говорить о том, что у животных есть не просто забота о потомстве как поведенческий признак: у животных есть и эмоциональный контакт между матерью и ее детьми. Есть то, что называют эмпатией: чувствительность к эмоциональному состоянию детеныша, эмоциональный отклик на то, что происходит с детенышем. Такая эмпатия помогает матери обеспечить потомству наилучший уход, защиту и воспитание. Хотя в принципе тут можно обойтись и одними врожденными или выученными поведенческими реакциями, без эмоционального отклика — как это, может быть, происходит у насекомых, заботящихся о своем потомстве. Но у позвоночных животных эволюция поведения – это в первую очередь эволюция эмоций, эмоциональной мотивации поведения. И поэтому нам, позвоночным, как правило, приятно делать то, что выгодно нашим генам (или, точнее, было выгодно генам наших предков), и неприятно делать то, что генам не выгодно.

Так вот, насчет материнской любви. Похоже, она есть даже у кур. Давно известно, что куры-матери внимательны к поведению своих цыплят. Например, они целенаправленно учат их клевать «правильные» (съедобные) объекты и меняют свое поведение, когда видят, что цыплята клюют что-то несъедобное. Это говорит о когнитивной чувствительности курицы к состоянию цыпленка, но не обязательно о ее эмоциональной вовлеченности: курица понимает, что происходит с цыпленком, но переживает ли она за него?

Чтобы ответить на этот вопрос, британские биологи недавно изучили не только поведенческие, но и физиологические реакции кур, видящих, как их цыпленок подвергается слабому стрессовому воздействию. Курицу и ее цыплят сажали в два отсека большого ящика, разделенного оргстеклом. Затем либо ничего не происходило (контроль), либо на цыплят направляли струю воздуха (слабое стрессовое воздействие), либо дули на саму курицу. При этом при помощи специальной аппаратуры отслеживали поведение и физиологические параметры курицы. Оказалось, что куры демонстрируют характерный набор физиологических и поведенческих реакций на стресс и испуг как в ситуации, когда ветер дул на них самих, так и в ситуации, когда ветер дул на цыплят. Реакции были похожи, но все-таки немного различались, например, учащение пульса у кур было отмечено только, когда стрессовому воздействию подвергались цыплята. Известно, что куры целенаправленно избегают ситуаций, на которые они реагируют так же, как на струю воздуха в эксперименте. Поэтому эти реакции, скорее всего, действительно связаны с отрицательными эмоциями.

То есть у кур есть специфическая эмоциональная реакция на опасность, угрожающую потомству. Это довод в пользу того, что куры обладают способностью к эмпатии и действительно переживают за своих детей, а не просто выдают некую поведенческую реакцию.

То, что эмоциональная привязанность к другим особям есть у млекопитающих, в этом нет сомнений и это тоже подтверждено экспериментально (мыши чувствуют чужую боль... крысы выручают знакомых из беды...)

Но вот что касается стойкой привязанности к брачному партнеру, то это явление встречается намного реже, чем привязанность к детям. Моногамных видов среди млекопитающих лишь 5%. Есть моногамные виды и среди обезьян (тити на слайде).

Но для наших ближайших родственников – шимпанзе, горилл и орангутанов – супружеская любовь не очень характерна. Хотя у них есть сложные отношения, конечно же, эмоционально окрашенные: дружба, вражда, симпатии и антипатии. И даже устойчивые привязанности между сексуальными партнерами у шимпанзе встречаются. Но все-таки до образования постоянных супружеских пар дело не доходит, хотя у шимпанзе могут быть предпочитаемые партнеры, явно находящие удовольствие в обществе друг друга.

Откуда же появилась у нас способность к устойчивой, длительной романтической любви с образованием постоянных семейных пар?

В поисках ответа на этот вопрос мы сейчас отправимся на 4,5 млн лет в прошлое, потому что данные палеоантропологии говорят о том, что «настоящая любовь», вероятно, начала зарождаться примерно в эту эпоху, то есть на ранних этапах эволюции гоминид.

В 2009 году опубликовано описание ардипитека. Ардипитеки – это переходное звено между самыми древними гоминидами (близкими к общему предку человека и шимпанзе) и более поздними гоминидами австралопитеками (от которых уже произошли первые Homo). Ардипитек жил 4.4 млн лет назад в Эфиопии. Он был: двуногим, всеядным, жил в лесу (по изотопному составу зубной эмали: 10-25% углерода получал из саванны, остальное – из леса). По строению черепа похож на древнейших гоминид, объем мозга небольшой (300-350 куб. см). Очень важно, что у ардипитеков не было полового диморфизма и были маленькие клыки, в том числе и у самцов. У современных человекообразных самцы имеют большие клыки. Это признак высокого уровня агрессии между самцами, признак борьбы за самок и за доминирование. И вот оказалось, что уменьшение клыков у самцов произошло в эволюции гоминид очень рано.

По ряду признаков ардипитеки занимают промежуточное положение между шимпанзе и поздними гоминидами. Например, таз ардипитека имеет промежуточное строение между шимпанзе и австралопитеком.

В строении ступни у ардипитека наблюдается мозаика признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки и одновременно — об эффективном двуногом хождении. Потомки ардипитеков — австралопитеки — утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы.

Какое же отношение имеют ардипитеки в нашей теме? Дело в том, что новые данные по ардипитеку хорошо согласуются с моделью ранней эволюции гоминид, которую разработал еще лет 30 назад американский антрополог Оуэн Лавджой.

Один из ключевых моментов в том, что самцы ардипитека не имели крупных клыков, которые могли бы использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у поздних гоминид — австралопитеков и людей — раньше пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров, либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Давно уже стало ясно, что клыки уменьшились задолго до появления каменных орудий. А теперь стало ясно, что клыки уменьшились также и задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы. Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть более убедительной.

Крупные клыки у самцов приматов — индикатор внутривидовой агрессии. Их уменьшение у ранних гоминид, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за доминирования в группе, самок, территории.

Для человекообразных обезьян в целом характерна т.н. К-стратегия: их репродуктивный успех зависит не столько от плодовитости, сколько от выживаемости детенышей. У человекообразных долгое детство, и на то, чтобы вырастить каждого детеныша, самки тратят огромное количество сил и времени. Пока самка выкармливает детеныша, она не способна к зачатию. Поэтому самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки рецептивных самок. Шимпанзе и гориллы пытаются решить эту проблему силовым путем. Самцы шимпанзе объединяются в боевые отряды и совершают рейды по территориям соседних группировок, пытаясь расширить свои владения и получить доступ к новым самкам. Гориллы-самцы изгоняют потенциальных конкурентов из семьи и стремятся стать единовластными хозяевами гарема. Для тех и других крупные клыки — не роскошь, а средство оставить больше потомства. Почему же ранние гоминиды отказались от них?

Еще один важный компонент репродуктивной стратегии многих приматов — так называемые «спермовые войны». Они характерны для видов, практикующих свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надежным индикатором «спермовых войн» являются большие размеры семенников. У горилл с их надежно охраняемыми гаремами и одиночек-орангутанов семенники относительно небольшие (как и у людей), у сексуально раскрепощенных шимпанзе — громадные.

Если самцы ранних гоминид не грызлись друг с другом из-за самок и не ввязывались в спермовые войны, значит, они нашли какой-то иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен, но он довольно экзотический — его практикует лишь около 5% млекопитающих. Это моногамия — формирование устойчивых брачных пар. Самцы моногамных видов, как правило, принимают участие в заботе о потомстве.

Лавджой полагает, что моногамия могла развиться на основе поведения, встречающегося у некоторых приматов. Речь идет о «взаимовыгодном сотрудничестве» полов на основе принципа «секс в обмен на пищу». Такое поведение могло развиться у ранних гоминид в связи с особенностями их диеты. Ардипитеки были всеядными, пищу они добывали как на деревьях, так и на земле, и их диета была разнообразнее, чем у современных горилл и шимпанзе. Всеядность у обезьян вовсе не означает неразборчивость в еде, как раз наоборот. Гориллы, питающиеся листьями, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия «секс в обмен на пищу» становилась очень выигрышной.

Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться адаптации, облегчающие такое поведение. Пищу нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках. Лавджой считает, что двуногость развилась в связи с обычаем снабжать самок продовольствием.

На этом слайде показана логическая схема теории Лавджоя более подробно.

Если самцы начали систематически носить самкам еду, это должно было изменить направленность отбора. Самка теперь была заинтересована в том, чтобы самец ее не бросил, самец — чтобы самка ему не изменяла. Тому и другому мешала принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию, то есть время, когда самка способна к зачатию. У самок шимпанзе можно просто по внешнему виду определить, способна ли самка сейчас к зачатию. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе. Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей самка не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания. Опасно: вдруг кормить перестанет или вовсе к другой сбежит. Самке выгодно, чтобы самец вообще никак не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у ранних гоминид отбор способствовал редукции многих обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью — и становились более желанными брачными партнерами.

Самец, со своей стороны, тоже не заинтересован в том, чтобы его самка рекламировала свою готовность к зачатию и создавала ненужный ажиотаж среди других самцов, особенно если сам он в это время находится «на промысле». Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.

По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. У тех животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого сильного самца часто является для самки наилучшей стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке гораздо важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки агрессивности (например, крупные клыки) начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками будет пытаться повысить свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим старательный и надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками — и под действием полового отбора клыки уменьшаются.

В результате у наших предков сформировалось общество с пониженным уровнем внутригрупповой агрессии и повышенным уровнем эмоциональной привязанности брачных партнеров. Напомню, что у млекопитающих поведение регулируется эмоциями, именно на эмоции действует отбор и поэтому если мы говорим, что связи между самцом и самкой стали более устойчивыми, это значит, что они стали получать эмоциональное удовлетворение от этой связи, что им стало приятно быть вместе, что у них стала зарождаться любовь.

Снижение внутригрупповой агрессии создало предпосылки для развития эффективной кооперации. Отсюда нетрудно вывести последующее освоение потомками ардипитеков совершенно новых типов ресурсов — переход к питанию падалью в саванне. Это было рискованным делом, требующим высокого уровня кооперации самцов. Затем перешли и к коллективной охоте на крупную добычу. Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное следствие того направления специализации, по которому пошли ранние гоминиды. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их «повело» по другому эволюционному маршруту. Они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и в итоге так и не стали разумными. Ранние гоминиды «избрали» нестандартное решение — моногамию, довольно редкую стратегию среди млекопитающих, — и это в конечном счете привело их к развитию разума.

«Социальная моногамия» на рисунке. Супружеские измены, конечно, были всегда. Самцу все равно выгодно соблазнять чужих жен и оставлять внебрачных детей. Ну а самкам выгодно изменять своим заботливым мужьям с умелыми соблазнителями чужих жен, потому что их сыновья унаследуют способности своих отцов, будут успешно соблазнять чужих жен, и у самки в итоге будет больше внуков. Должны были вырабатываться психологические и поведенческие адаптации для предотвращения измен (чувство ревности), а также адаптации для успешного и безопасного совершения этих измен. Отсюда – все драмы, любовные треугольники, запутанные клубки взаимоотношений, неисчерпаемый источник вдохновения для поэтов и писателей... И это, кстати, могло быть одним из важных стимулов для развития разума).

(...у людей всё указывает на социальную моногамию)

Уменьшение клыков у самцов гоминид можно рассматривать как «феминизацию». Действительно, редукция характерного «мужского» обезьяньего признака сделала самцов гоминид больше похожими на самок.

Кроме феминизации, была еще одна важная тенденция. По форме черепа, структуре волосяного покрова, размеру челюстей и зубов человек больше похож на детенышей обезьян, чем на взрослых. Многие из нас надолго сохраняют любознательность и игривость — черты, свойственные большинству млекопитающих только в детстве, тогда как взрослые звери обычно угрюмы и нелюбопытны. Возможно, какую-то роль в эволюции человека сыграла неотения, или ювенилизация — задержка развития некоторых признаков, ведущая к сохранению детских черт у взрослых животных.

Ювенилизация могла способствовать и переходу к моногамии. Ведь для того, чтобы семейные пары стали устойчивыми, партнеры должны испытывать друг к другу особые чувства, между ними должна сформироваться взаимная привязанность. В эволюции новые признаки редко возникают из ничего, обычно используется какой-нибудь старый признак, который под действием отбора модифицируется. Самой подходящей «заготовкой» для формирования супружеской привязанности является эмоциональная связь между матерью и ребенком. Похоже на то, что супружеская любовь неоднократно развивалась в ходе эволюции именно на основе более древней системы формирования эмоциональной связи между матерью и ее потомством.

Нечто подобное, возможно, произошло и в недавней истории человечества, около 10-15 тысяч лет назад, когда наши предки начали приручать диких животных. Люди в общении с собаками используют множество поведенческих элементов, характерных для общения родителей с маленькими детьми. Возможно, собако-человечий симбиоз изначально был построен на перенесении «родительского» стереотипа поведения на новых четвероногих друзей.

Может быть, ювенилизация облика и поведения взрослых гоминид поддерживалась отбором, потому что к таким особям, слегка похожим на детей, их брачные партнеры испытывали более нежные чувства. Это могло повысить их репродуктивный успех, если жены реже изменяли таким мужьям (которые, скорее всего, были при этом еще и менее агрессивными и более надежными), а мужья реже уходили от жен-девочек, весь вид которых говорил о том, как они нуждаются в защите и поддержке.

Еще один интересный факт. Искусственный отбор на пониженную агрессивность может приводить к ювенилизации ряда признаков. В знаменитых экспериментах Дмитрия Константиновича Беляева и его коллег лисиц отбирали на пониженную агрессивность. В результате получились дружелюбные животные, у которых во взрослом состоянии сохранялись некоторые «детские» признаки, такие как вислоухость и укороченная морда. Похоже на то, что отбор на дружелюбие (у многих зверей это «детский» признак) может в качестве побочного эффекта приводить к ювенилизации других особенностей морфологии, мышления и поведения. Эти признаки могут быть взаимосвязаны — например, через гормональную регуляцию.

Таким образом, наши ювенильные черты (высокий лоб, укороченная лицевая часть черепа, характер волосяного покрова, любознательность) могут быть связаны, во-первых, с отбором на способность вызывать у партнера более нежную привязанность на базе родительского инстинкта, во-вторых – отбором на пониженную агрессивность.

Когда у наших предков около 2 млн лет назад стал увеличиваться мозг, возникли новые причины для дальнейшей эволюции любви. Большеголовых детенышей трудно рожать, особенно если вы ходите на двух ногах. Особенности таза, необходимые для двуногого хождения, конфликтуют с теми особенностями, которые могли бы облегчить рождение большеголовых детенышей. Поэтому детеныши гоминид стали рождаться сильно недоразвитыми по сравнению с детенышами других человекообразных (пока у них голова еще не очень большая). Из-за этого удлинилось детство – детеныши теперь оставались беспомощными намного дольше, чем у других человекообразных. А значит, от родителей требовалось больше любви и терпения. Матери должны были очень любить своих отпрысков, чтобы так долго и самоотверженно с ними нянчиться. Ну и отцы тоже должны были сильно любить свою жену и детей, чтобы так долго их поддерживать.

Есть косвенные генетические аргументы в пользу того, что в нашей эмоциональной сфере, в так называемой системе вознаграждения, действительно произошли важные перемены.

Показано, что люди отличаются от других обезьян несколькими мутациями в регуляторной области гена, кодирующего белок продинорфин. Продинорфин является предшественником (исходным материалом для производства) нескольких нейропептидов-эндорфинов, связанных с регуляцией эмоционального статуса и влияющих на поведение и формирование социальных связей. Эндорфины также называют эндогенными опиатами. Некоторые наркотики вызывают чувство эйфории как раз потому, что связываются с рецепторами эндорфинов.

При этом кодирующая часть гена (участок, в котором закодирована структура белка) у человека такая же, как у других обезьян. Естественный отбор исправно отсеивал все возникающие здесь изменения. Поэтому и сам продинорфин, и образующиеся из него нейропептиды — эндорфины — одинаковы у всех обезьян, включая человека. Изменилась только регуляторная область гена — участок, от строения которого зависит, в каких ситуациях данный ген будет включаться и выключаться и с какой интенсивностью он будет работать (то есть, в конечном итоге, сколько будет синтезироваться эндорфинов).

Оказалось, что замена «обезьяньего» регуляторного участка на «человеческий» приводит к увеличению синтеза продинорфина нервными клетками примерно на 20%. Может быть, эволюционный смысл этого генетического изменения состоял в увеличении количества эндорфинов, вырабатываемых клетками мозга?

В принципе можно допустить, что люди способны испытывать более сильные положительные эмоции, чем шимпанзе. Людям приходится совершать много такого, чего шимпанзе в жизни не сделает. Например, идти на серьезные жертвы ради ближнего. Женщины Homo sapiens испытывают совершенно необезьяньи страдания во время родов, и потом не по-обезьяньи долго нянчатся с беспомощными малышами. Для этого нужно сильное внутреннее подкрепление, могучая «система внутреннего вознаграждения». После родов, кстати, происходит мощный выброс эндорфинов. Может быть, действительно наши человеческие чувства восторга, счастья, ну и, конечно, любви – значительно превосходят по силе аналогичные переживания шимпанзе? Это не исключено, хотя экспериментально проверить такую гипотезу трудно. Но дело, скорее всего, не только в том, что эндорфинов стало производиться больше, но и в том, что синтез эндорфинов стал происходить в ответ на какие-то иные стимулы. Это могло серьезно изменить мотивацию поступков, наши желания и жизненные цели.

В последние годы много внимания уделяется нейрологическим и нейрохимическим основам социального поведения и межличностных отношений. Самое поразительное открытие состоит в том, что у человека и других животных работают по сути дела одни и те же системы регуляции этих сложнейших форм поведения. У животных в центральной нервной системе существуют очень древние нейронные контуры, нейронные сети, специализирующиеся именно на управлении половым и социальным поведением. Важную роль в работе этих систем играют нейропептиды окситоцин и вазопрессин (или очень похожие на них, родственные им нейропептиды). И сами эти нейропептиды почти одинаковы у разных животных, и действуют они очень похоже. У всех животных они регулируют общественное и половое поведение, хотя конкретные механизмы их действия могут различаться у разных видов.

У позвоночных окситоцин регулирует половое поведение самок, а также их привязанность к детям и брачному партнеру. Вазопрессин влияет больше на самцов, в том числе на их агрессивность, территориальное поведение и отношения с самками.

Например, если девственной крысе ввести в мозг окситоцин, она начинает заботиться о чужих крысятах, хотя в нормальном состоянии они ей глубоко безразличны. Наоборот, если у крысы-матери подавить выработку окситоцина или блокировать окситоциновые рецепторы, она теряет интерес к своим детям.

Если у крыс окситоцин вызывает заботу о детях вообще, в том числе о чужих, то у овец и людей дело обстоит сложнее: тот же самый окситоцин обеспечивает избирательную привязанность матери к собственным детям. Например, у овец под влиянием окситоцина после родов происходят изменения в обонятельном отделе мозга (обонятельной луковице), благодаря которым овца запоминает индивидуальный запах своих ягнят, и только к ним у нее развивается привязанность.

Формирование привязанностей регулируется не только окситоцином и вазопрессином, но и другими нейромедиаторами, такими как дофамин («вещество удовольствия»).

Есть такой замечательный объект для изучения нейрохимии семейных отношений – американские полевки. Среди них есть моногамный вид, луговая полевка, который образует постоянные брачные пары. Самцы этого вида привязываются к своей избраннице на всю жизнь и участвуют в заботе о потомстве. Женатый самец не желает знать других самок и ведет себя по отношению к ним агрессивно. Самка тоже верна своему избраннику и отвечает агрессией на домогательства других самцов. Полёвок, образовавших пару, связывают прочные узы взаимной привязанности. На поведенческом и нейрофизиологическом уровне это неотличимо от любви.

Ученые приложили немало сил, чтобы разгадать нейрологическую природу супружеской верности у полёвок. Выяснилось, что и привязанность к партнеру, и агрессия по отношению к чужакам зависят от реакции нейронов одного из отделов мозга (прилежащего ядра) на нейромедиатор дофамин.

Каким образом одно и то же вещество может стимулировать и любовь, и агрессию? Оказалось, что ключевую роль здесь играют два типа дофаминовых рецепторов, сидящих на поверхности нейронов: D1 и D2 (всего существует пять типов дофаминовых рецепторов). У человека дофаминовые рецепторы тоже участвуют в эмоциональном контроле поведения. Изменения (мутации) рецептора D2 в сочетании с определенными условиями среды могут вызвать, например, склонность к алкоголизму (такому человеку не хватает естественных стимулов для получения радости от жизни, а алкоголь — сильный стимулятор рецепторов D2).

Блокирование рецепторов D2 в прилежащем ядре у луговых полёвок приводит к тому, что после спаривания привязанность не возникает, и супружеская пара не формируется. Если же, наоборот, искусственно стимулировать D2, то у самца возникает «любовь до гроба» к первой встречной самке, даже без предварительного спаривания.

Искусственная стимуляция рецепторов D1, наоборот, препятствует развитию привязанности. Полёвки спариваются столь же охотно, как и контрольные, но остаются после этого равнодушны друг к другу. Рецепторы D1, как выяснилось, нужны не для любви, а для ненависти (агрессии), которая тоже важна для прочности семейных отношений. Конечно, речь идет об агрессии к чужакам, а не к партнеру.

Детальные исследования показали, что формирование прочной пары у полёвок происходит в два этапа. Сначала (после первого спаривания) быстро развивается нежная привязанность, опосредуемая рецепторами D2. Затем в течение первых двух недель совместной жизни у самца происходят серьезные изменения в прилежащем ядре: там становится гораздо больше рецепторов D1. Благодаря этому самец не может «влюбиться» в другую и остается верен своей первой и единственной. Более того, он ведет себя агрессивно по отношению ко всем другим самкам, вторгшимся на его территорию. Если у такого верного супруга заблокировать рецепторы D1, он перестает кусать незнакомок. Блокирование D2 не приводит к такому эффекту.

Самки луговых полёвок на всю жизнь привязываются к своему избраннику под действием окситоцина. Скорее всего, в данном случае имевшаяся ранее окситоциновая система формирования привязанности к детям была «кооптирована» для формирования неразрывных брачных уз. Предположительно, то же самое произошло и у гоминид при переходе к моногамии.

Формирование личных привязанностей (к детям или к мужу) является лишь одним из аспектов более общей функции окситоцина — регуляции отношений с сородичами. Например, мыши с отключенным геном окситоцина перестают узнавать сородичей, с которыми ранее встречались. Память и все органы чувств у них при этом работают нормально.

У другого вида полёвок (Microtus pennsylvanicus) нет стойких супружеских пар. Самцы не заботятся о потомстве и живут в свое удовольствие, предоставляя все хлопоты самкам. Почему? Оказалось, что у них изначально больше рецепторов D1 в прилежащем ядре. Возможно, это мешает им влюбляться. Однако когда ученые попытались «научить их любить», заблокировав рецепторы D1, ничего не вышло (снизился лишь общий уровень агрессивности). В чем же дело? Как выяснилось, дело в том, что супружеская привязанность самцов зависит не только от дофамина, но и от вазопрессина.

Введение вазопрессина самцам моногамной (прерийной) полёвки быстро превращает их в любящих мужей и заботливых отцов. Однако на самцов немоногамного вида Microtus pennsylvanicus пар, вазопрессин такого действия не оказывает. То есть одни и те же нейропептиды могут по-разному действовать на представителей близких видов, если их социальное поведение различается. Очевидно, нейропептиды не создают тот или иной тип поведения из ничего, а только регулируют уже имеющиеся (генетически обусловленные) поведенческие стереотипы и предрасположенности.

Этого, однако, нельзя сказать про рецепторы окситоцина и вазопрессина, которые располагаются на мембранах нейронов некоторых отделов мозга. Оказалось, что самцов немоногамной полёвки Microtus pennsylvanicus, этих закоренелых гуляк, на которых не подействовала ни блокировка рецепторов D1, ни введение вазопрессина, все-таки можно превратить в верных мужей, если повысить им экспрессию вазопрессиновых рецепторов V1a в мозге. Таким образом, регулируя работу генов вазопрессиновых рецепторов, удалось создать новую манеру поведения, которая в норме не свойственна данному виду животных.

У моногамных полёвок в ключевых участках мозга, ответственных за формирование супружеской привязанности, находится гораздо больше вазопрессиновых и окситоциновых рецепторов, чем у немоногамного вида. Во время спаривания нейроны гипоталамуса выделяют оба нейрогормона в больших количествах. Возбуждение нейронов, несущих соответствующие рецепторы, приводит к формированию устойчивых ассоциативных связей с сигналами, приходящими в это же время от обонятельной луковицы: полёвки влюбляются прежде всего в запах своего партнера.

У моногамных и полигамных видов обезьян (мармозеток и макак-резусов) обнаружены такие же закономерности в распределении вазопрессиновых рецепторов, как и у моногамных и полигамных полёвок. По человеку таких данных пока нет. Зато обнаружено поразительное сходство в динамике стероидных гормонов у самцов разных видов грызунов и приматов с высоким уровнем отцовской заботы о потомстве (включая человека). У самцов этих видов после того, как их супруга рожает детеныша, снижается уровень тестостерона. Это может способствовать предотвращению агрессии против новорожденных. У мужчин, недавно ставших отцами, наблюдается также повышение уровня эстрадиола и прогестерона – гормонов, необходимых для нормального материнского поведения.

У полёвок экспрессия вазопрессиновых рецепторов (и, следовательно, их количество в прилежащем ядре и других отделах мозга) зависит от некодирующего участка ДНК — микросателлита, расположенного перед геном рецептора V1a. У моногамной полёвки этот микросателлит длиннее, чем у немоногамного вида. Индивидуальная вариабельность по длине микросателлита коррелирует со степенью супружеской верности и заботы о потомстве.

У человека исследовать все это гораздо труднее — кто же позволит проводить с людьми генно-инженерные эксперименты. Но многое можно понять и без грубого вмешательства в геном или мозг. Удивительные результаты дало сопоставление индивидуальной изменчивости людей по микросателлитам, расположенным недалеко от гена рецептора V1a, с психологическими и поведенческими различиями. Оказалось, что длина микросателлитов коррелирует со временем полового созревания, а также с чертами характера, связанными с общественной жизнью — в том числе с альтруизмом.

Эти микросателлиты влияет и на семейную жизнь – как у полевок, так и у людей. Исследование, проведенное в 2006 году в Швеции, показало, что у мужчин с одним из аллелей (вариантов) микросателлита (этот вариант называется RS3 334), возникновение романтических отношений вдвое реже приводит к браку, чем у всех прочих мужчин. Кроме того, у них вдвое больше шансов оказаться несчастными в семейной жизни. У женщин ничего подобного не обнаружено: женщины с этим аллелем счастливы в личной жизни не менее остальных. Однако те женщины, которым достался муж с «неправильным» вариантом микросателлита, обычно недовольны отношениями в семье.

У носителей аллеля RS3 334 обнаружено еще несколько особенностей. Их доля повышена среди людей, страдающих аутизмом (основной симптом аутизма – неспособность нормально общаться с другими людьми). Кроме того, оказалось, что при разглядывании чужих лиц у носителей аллеля RS3 334 сильнее возбуждается миндалина — отдел мозга, связанный с такими чувствами, как страх и недоверчивость.

Подобные исследования начали проводить недавно, поэтому многие результаты нуждаются в дополнительной проверке, но общая картина начинает прорисовываться. Похоже, что по характеру влияния «системы внутрененего вознаграждения», окситоциновой и вазопрессиновой систем на отношения между особями люди не очень отличаются от полёвок.

При помощи современных методов, таких как ФМРТ, можно наблюдать за работой мозга в реальном времени и выявлять отделы, задействованные в тех или иных психических процессах. В том числе в любви.

К активно работающим участкам мозга приливает артериальная кровь, поэтому уже через пару секунд после возбуждения там становится больше оксигемоглобина, что, собственно, и регистрируется на томограммах.

Проведено несколько исследований, в которых при помощи МРТ выявлялись отделы мозга, отвечающие именно за любовь – романтическую и материнскую.

Чтобы понять, какие участки мозга связаны именно с любовью (или с чем-то еще), всегда необходим контроль. Например, при изучении страстной (романтической) любви сравнивали реакцию мозга на стимулы (фотографию или имя), относящиеся к объекту страсти, с реакцией мозга на такие же стимулы, относящиеся к друзьям и незнакомым людям. Сравнение полученных томограмм позволяет найти участки, которые возбуждаются сильнее при мысли о любимом, чем о друге или незнакомце.

Исследований таких проведено не очень много, данные пока следует считать предварительными, но кое-какие закономерности уже можно отметить.

Романтическая (страстная) любовь связана с комплексным возбуждением нескольких отделов мозга.

Прежде всего, это дофаминэргические (то есть использующие нейромедиатор дофамин) подкорковые области, отвечающие за положительное подкрепление (так называемая «система вознаграждения»). Возбуждение нейронов в этих областях порождает чувство радости, удовольствия.

Во-вторых, при страстной любви возбуждаются отделы, имеющие отношение к сексуальному возбуждению: островок и передняя поясная кора.

В-третьих, снижается возбуждение миндалины (отвечает за страх, тревожность, беспокойство) и задней поясной коры.

Также есть данные, что на фоне любовных переживаний снижается активность в некоторых участках височной, теменной, префронтальной коры, которые отвечают за критичность и оценивающий взгляд. Все это может вести к снижению критики, настороженности, утрате трезвости суждений (труждно было бы влюбиться, если бы мы смотрели на партнера трезво и видели все его недостатки).

Характер возбуждения подкорковых областей в ответ на стимулы, связанные с объектом страсти, показывает, что речь тут идет не только об эмоциях, но и о мотивации целенаправленного поведения (установка на сближение, соединение с любимым). Об этом говорит, в частности, возбуждение хвостатого ядра, работа которого связана с целеполаганием, ожиданием награды и подготовкой к активным действиям.

Кроме того, когда влюбленным показывают на долю секунды имя любимого человека (так, чтобы они не успели даже осознать, что прочли его), регистрируется возбуждение нескольких «высших» (корковых) участков мозга, отвечающих за социальное познание (мыслительные процессы, отвечающие за взаимодействия с другими людьми, с обществом), концентрацию внимания и мысленную репрезентацию (образ) самого себя.

Материнская любовь тоже проявляется в возбуждении дофаминэргических подкорковых структур, связанных с чувством удовольствия и «системой вознаграждения», и здесь много пересечений с теми областями, которые возбуждаются при страстной любви. Кроме того, материнская любовь связана с активностью тех же «эмоциональных» участков коры, что и страстная любовь (островок и передняя поясная кора). Но у материнской любви есть и свой специфический подкорковый участок, который не имеет отношения к страстной любви, — центральное серое вещество. Этот участок содержит много вазопрессиновых рецепторов, которые важны для формирования материнской привязанности.

Таким образом, установлено активное участие дофаминэргической «системы вознаграждения» в формировании того психического состояния, которые мы называем любовью. Ясно также, что любовь — это не только чувство, переживание. Это еще и мотивация к активным действиям, направленным на формирование связи (эмоциональной или сексуальной) с объектом любви.

На этих результатах и было основано то нейробиологическое определение любви, которое я упоминал в начале лекции: «любовь – дофаминэргическая целеполагающая мотивация к формированию парных связей».

Нейробиологические исследования подтверждают, что любовь — нечто большее, чем «базовая эмоция». Она связана с определенными «высшими» когнитивными функциями. В частности, романтическая любовь включает в себя активность отделов коры, отвечающих за социальное познание (работу с информацией о других людях) и восприятие (образ) самого себя. В этом усматривают косвенное подтверждение психологических теорий, согласно которой любовь основана на желании расширить внутренний образ себя путем включения другого человека в этот образ.

Происходят ли у людей от любви структурные изменения в мозге – как это показано, например, для самцов моногамных полевок? Об этом пока известно мало. Но известно, что на ранних стадиях влюбленности увеличивается синтез т.н. фактора роста нейронов (NGF). Фактор роста нейронов участвует в образовании новых связей между нейронами и важен в процессах научения. Концентрация NGF коррелирует с интенсивностью любовного переживания. То есть перестройки явно происходят.

Материнскую любовь изучать несколько проще. Поэтому про материнскую любовь мы уже знаем определенно, что она приводит к структурным изменениям мозга у женщин. А именно, увеличивается объем серого вещества во многих областях префронтальной и теменной коры, в таламусе, гипоталамусе, миндалине, substantia nigra и других отделах, связанных с эмоциональной регуляцией поведения.

При этом степень восторженности матери по отношению к своему ребенку вскоре после родов является хорошим предиктором роста гипоталамуса, миндалины и substantia nigra в последующие 2–3 месяца: кто из матерей демонстрирует с самого начала больше любви к своему ребенку, у тех в последствии прибавляется больше серого вещества в этих отделах. Это значает, что рост серого вещества связан именно с материнской любовью, а не с фактом рождения ребенка как таковым.

Кстати, эксперименты, проведенные на животных, показывают, что структурные изменения, происходящие в мозге матерей, не только стимулируют материнское поведение, но и повышают общую сообразительность. Например, бездетные самки грызунов в среднем хуже справляются с некоторыми задачами, такими как прохождение лабиринтов, по сравнению с самками того же возраста, имеющими детенышей.

Я попытался вкратце рассказать о том, как самые разные научные направления постепенно приближают нас к пониманию того, что же такое любовь, самое замечательное и прекрасное психическое явление, чувство, которое подарила нам эволюция.

Спасибо за внимание и – с Днем влюбленных!