Микроэволюция и филоценогенез

Северцов А. С.

Из книги "Эволюционная биология". Томск, 2001. Т. 1. - С. 89-105.

[из книги "Эволюционная биология". Томск, 2001. Т. 1. - С. 89-105]

Вопрос об эволюции многовидовых сообществ дискутируется уже более 80 лет. Он поставлен еще Ф. Клементсом [35] и В. Сукачевым [24]. Однако мнения о том, что считать эволюцией сообществ, каковы ее механизмы, и даже существует ли она как таковая, до сих пор являются дискуссионными. С одной стороны, эволюция экосистем - палеонтологический факт. Мезозойские фитоценозы голосеменных и кайнозойские сообщества покрытосеменных существенно отличались друг от друга. Эвтрофикация пресноводных водоемов также началась только после смены мезофиты кайнофитом [7]. Однако какую долю в этих отличиях составляла дарвиновская эволюция видов, составлявших и составляющих экосистемы, а какую — эволюция экосистемы, как многовидовой системы, не ясно. Сукачев [24, 25] считал, что эволюция сообществ происходит по мере эволюции видов, составляющих экосистемы, и имеете с ней, что и выражено в предложенном им термине «филоценогенез».

С другой стороны, хорошо известно, что биоценозы формируются из уже существующих, «готовых» видов. A.M. Гиляров [4] обратил внимание на то, что три основных компонента любого сообщества - продуценты, редуценты и деструкторы - существуют с самых ранних этапов эволюции биосферы. Формирование сообществ - результат компоновки популяций уже существующих видов, а сама эта компоновка происходит по неизменным правилам, таким, например, как полный круговорот вещества и энергии, пирамида биомасс трофических уровней и т.п. Неизменность правил формирования многовидовых сообществ позволяет отрицать само существование эволюции экосистем, как это сделал, например, Р. Мэй [16].

Многие сторонники существования эволюции экосистем признают, что теория этого процесса до сих пор отсутствует [21,28-31 и др.].

В.В. Жерихин [10] предложил считать элементарным событием эволюции экосистем изменение набора реализованных экологических ниш, что равносильно изменению видового состава сообщества.

Сложности анализа эволюции экосистем на конкретном материале породили неоднократные попытки механически экстраполировать факторы микрооэволюции, действующие на популяционном уровне на эволюцию многовидовых сообществ. Предлагалось, например, считать материалом филогенеза сумму генофондов всех популяций, составляющих биоценоз. Ряд авторов рассматривали в качестве движущей силы биоценотической эволюции отбор популяций и целых экосистем, т.е. вымирание одних популяций и выживание других, или процессы необратимой сукцессии типа заболачивания озера. Исчерпывающая критика подобных представлений дана Ю.И. Черновым [29,30]. К ней можно прибавить лишь одно: вымирание или переживание популяций, групповая элиминация, по И. Шмальгаузену [33], не ведет к прогрессивной эволюции даже на популяционно-видовом уровне [33, 38].

Наиболее распространенным представлением о механизме эволюции сообществ является концепция филогенеза [25], согласно которой эволюционная перестройка сообществ представляет собой результат микроэволюции разных видов, образующих сообщество.

С другой стороны, многие авторы, например Жерихин [8-10], рассматривают в качестве эволюции экосистем их перестройку в результате вхождения в них или выпадения из них тех или иных компонентов. Поэтому Жерихин [9] подчеркнул, что эволюцией сообществ следует считать такие процессы, которые приводят к фиксированным, стабильно воспроизводящимся изменениям структуры экосистем. Если в результате перестройки состава сообщества возникает новая, ранее не существовавшая структура экологических связей внутри него и эта структура в дальнейшем сохраняется, - это эволюция.

Эта концепция отличается от концепции филогенеза. Филогенез непосредственно основан на микроэволюционных изменениях популяций, составляющих сообщество. Перекомпоновка состава сообществ, создающая их новую структуру, связана с микроэволюцией лишь опосредованно. По Жерихину, эволюция экосистем представляет собой процесс новообразования, а не адаптации. Однако обе концепции нельзя считать взаимно исключающими друг друга, что, в свою очередь, предполагает сосуществование двух различных механизмов эволюции экосистем.

Источники, из которых могут рекрутироваться новые компоненты биоценозов, были рассмотрены Г. Длусским [5] и Ю. Черновым [29]. Это либо виды, сформировавшиеся в близких по структуре (конвергентных [6]) экосистемах, но в географически удаленных регионах; либо виды, сформировавшиеся в условиях интрастациальных [5], или интразональных [28, 29], мест обитания, способные внедриться в новые для них зональные сообщества. Длусский показал, что внедрение нового вида (видов) в коадаптивный комплекс пустынных муравьев-зоонекрофагов (капрофагов) более четко разграничивает ниши компонентов этого комплекса и канализирует их дальнейшую эволюцию.

Прямых наблюдений или экспериментальных данных по эволюции экосистем ожидать не приходится — процесс слишком медленный. Данные палеонтологии также мало помогают в решении этой проблемы. Накоплено много сведений о смене во времени локальных экосистем (см. например, материалы конференции «Эволюция экосистем» [34]). Однако доказать, что наблюдаемые изменения — именно эволюционные, на палеонтологическом материале невозможно, т.к. даже в случае доказательства непрерывности наблюдаемых локальных изменений нет гарантии, что это эволюция, а не изменение границ экосистем, например, под влиянием изменения климата. Поэтому палеонтологи стараются оперировать большим промежутком времени, порядка периодов и геологических веков, и доступным материалом, либо палеозоологическим, либо палеоботаническим, что, естественно, не позволяет рассматривать ни биоценоз в целом, ни факторы его эволюции.

Исходя из сказанного, приходится признать, что попытка анализа эволюции экосистем может опираться, главным образом, на две категории данных: данные о структуре и динамике рецептных сообществ и данные по механизму микроэволюции. В дополнение к ним должны привлекаться любые как палеонтологические, так и неонтологические сведения, относящиеся к обсуждаемой проблеме.

Традиционно изучение механизмов и закономерностей изменения сообществ основано на рассмотрении этого процесса с точки зрения самого сообщества как целостной системы [4,7-10, 16 и др.]. Несмотря на значительные успехи, достигнутые благодаря этому подходу, теория эволюции экосистем отсутствует. Поэтому представляется целесообразным взглянуть на проблему с другой стороны - с точки зрения эволюции популяций, составляющих экосистему. Правомочность такого подхода обусловлена тем, что экосистемы слабо интегрированы [29, 30], а следовательно, целесообразно выяснить, насколько микроэволюционные процессы, в первую очередь видообразование, влияют на эволюцию многовидовых сообществ.

Любая биологическая эволюционная теория, в том числе и теория эволюции экосистем, должна отвечать минимум на три вопроса. Каков механизм эволюции? Куда направлена эволюция рассматриваемой экосистемы? Каковы темпы этой эволюции? Желательно также выделить элементарную единицу эволюции на изучаемом уровне организации биологических систем. Попытке ответа на эти три вопроса и посвящена настоящая статья.

В.В. Жерихин [10] предложил рассматривать в качестве единицы эволюции многовидовых сообществ сукцессионную систему. Сама сукцессия сопоставима с онтогенезом многоклеточного организма, а ее необратимая перестройка - с филогенезом. С общетеоретических позиций этот подход безупречен, но трудно приложим к реальным ситуациям. В качестве необратимой перестройки сукцессии можно представить и заболачивание озера (десятки тысяч лет и десятки километров поверхности земли), и смену мезофита кайнофитом в середине мелового периода - меловой биоценотический кризис (миллионы лет и вся суша земного шара).

По своим размерам экосистемы образуют непрерывный ряд, от самых малых, например, деструктивной сукцессии фекалий какого-нибудь млекопитающего, до природно-климатических зон и биосферы в целом. Ни очень маленькие, ни очень большие экосистемы не могут являться единицей эволюции: маленькие - эфемерны, большие включают в себя автономные подсистемы.

Единицей микроэволюции считается локальная популяция. Исходя из этого, можно считать, что единицей эволюции экосистем должно быть сообщество, в котором численность наиболее малочисленного компонента более или менее соответствует размерам популяции этого вида, т.е. обеспечивает его воспроизводство на данной территории. Плотность населения консументов 1-3-го порядков, особенно крупных животных, меньше, чем мелких. Поэтому размеры экосистем, способных к длительному существованию, а тем самым и к эволюции, должны быть сопоставимы с размерами территории популяций крупных млекопитающих [1].

С другой стороны, в силу своей эврибионтности популяции крупных травоядных и хищных млекопитающих не имеют строгой стациальной приуроченности. Даже у микромаммалий одна и та же популяция может являться компонентом одновременно нескольких сообществ. То же самое относится и к растениям. Общеизвестно, что границы ценопопуляций и границы локальных популяций редко совпадают. Тем не менее, если выбирать в континууме размеров экосистем нечто сопоставимое с размерами популяций, наиболее близким к искомому представляется биоценоз в том объеме, в котором это понятие предложил Сукачев [25]. Это достаточно крупный территориальный комплекс, внутри которого происходит полный круговорот вещества и энергии, и размеры его сопоставимы с размерами популяций консументов 1-2-го порядков. Жерихин [9] специально подчеркнул, что рассматривать следует именно биоценоз, а не биогеоценоз, т.к. абиотические условия в эволюции не участвуют, они лишь создают пределы допустимых изменений биоты. Выделяя биоценоз как единицу эволюции сообществ, надо еще раз подчеркнуть всю условность подобного выделения. На местности границы биоценозов обычно определяются как границы фитоценозов. С.М. Разумовский [19], во многом следуя в этом отношении взглядам Сукачева, настаивал на дискретности границ растительных сообществ. Противоположную точку зрения, как известно, развивали Л.Г. Раменский и его школа. Если же учесть, что биоценоз - это не только фитоценоз, но и все остальные его компоненты, т.е. и консументы, и деструкторы, то границы биоценозов на местности станут совершенно условными. Можно выделить некое сообщество, но нельзя провести его границы.

И.И. Шмальгаузен [32] предложил рассматривать микроэволюцию, как авторегуляторный цикл, в котором регулятором является биогеоценоз, а регулируемым объектом - популяция, составная часть этого биогеоценоза. По каналу прямой связи передается информация о составе популяции. Этот канал работает на генетическом уровне. Гаметы прошедших отбор особей, объединяясь в зиготы, дают начало следующему поколению популяции, которое, по своим характеристикам оказывается соответствующим условиям существования в данном биогеоценозе.

В процессе онтогенеза происходит перекодирование информации с генетического на фенотипический уровень. Генетическая информация, закодированная линейными последовательностями нуклеотидов, преобразуется в фенотипическую информацию, развертываемую во всех четырех измерениях. Эпигенетическими аспектами онтогенеза модель пренебрегает. Каналом обратной связи является борьба за существование, по Шмальгаузену — активность организмов по отношению к окружающей среде. В процессе борьбы за существование биоценоз получает информацию о соответствии популяции условиям данного сообщества. Отбор, таким образом, является процессом регуляции, а размножение выживших особей - второй перекодировкой информации. Полный цикл регуляции проходит за одно поколение. Изложенная модель микроэволюции легко преобразуется в модель филоценогенеза [21]. ,

Действительно, любая популяция - компонент данного биоценоза, одновременно является и регулируемым объектом, и частью регулятора для любой другой популяции того же биоценоза. Сколько популяций - членов сообщества, столько и прямых и обратных связей между каждой данной популяцией (регулируемым блоком) и всем остальным сообществом (регулятором). Следуя этой модели, можно сказать, что микроэволюционный процесс, начавшись в той или иной популяции, автоматически приведет к изменению условий регулирования для остальных популяций сообщества, тем самым - к их микроэволюционным изменениям, т.е. к филоценогенезу. Поскольку границы ценопопуляций и локальных популяций не совпадают, микроэволюционные изменения должны затронуть не только рассматриваемую экосистему, но и те экосистемы, частями которых являются эволюирующие локальные популяции. В результате эволюционировать будет не только один биоценоз, но и экосистемы более высокого уровня.

Изменения абиотических условий, стимулируя микроэволюционные изменения внутри биоценозов, одновременно и сдерживают эти изменения. Изменения климата, такие, например, как ледниковые периоды и межледниковые потепления, не только стимулировали видообразование, но и приводили к смещению климатических зон по поверхности Земли и, тем самым, к смещению входящих в эти зоны биоценозов, что сохраняло и сами сообщества, и их компоненты. Ледниковые изменения ареалов палеарктических видов служат хорошим примером подобных перестроек, тогда как расселение видов часто связано с микроэволюционными процессами.

Причины, инициирующие прогрессивную эволюцию популяций, могут быть разными: изменение абиотических условий; внедрение новых видов, не характерных для данного этапа сукцессии; смена доминантов из числа видов, уже сосуществующих в данном биоценозе. Условием начала филоценогенеза должна быть лишь достаточная интенсивность этих воздействий. Они должны вызывать дифференциальную смертность, т.е. стимулировать изменения направления и интенсивности естественного отбора. При этом популяции не должны вымирать. Вымирание отдельных популяций, как это следует не только из представления Шмалыаузена [33] о ведущем значении для эволюции внутривидовой борьбы за существование и из критики Е. Уилсоном [38] и его последователями концепции группового отбора, но и из многочисленных примеров уничтожения человеком тех или иных популяций или целых видов, обычно не приводит к заметным перестройкам экосистем. Уничтожение европейского тура, тарпана и кулана в европейских степях не уничтожило степь как экосистему. Уничтожение лося, бобра, соболя в таежных экосистемах не привело к заметным перестройкам таежных экосистем.

Изложенная модель очень далека от реальности. Она подразумевает равноценность всех микроэволюционных связей внутри биоценоза и высокую интегрированность биоценоза в целом. И то и другое не соответствует действительности. Биоценоз — сложно структурированная система, в ней выделяются коадаптивные комплексы [5], экологические связи внутри которых более жестки, чем между этими комплексами. Более того, и сами популяции (и виды) обладают механизмами, стабилизирующими их положение в окружающей среде. Поэтому следует рассмотреть биоценотические и популяционно-видовые ограничения на действие изложенной модели.

Микроэволюционное изменение какой-нибудь популяции затронет прежде всего популяции внутри коадаптивного комплекса, заставляя их коадаптироваться дальше, но не затронет, либо лишь слабо затронет, другие такие же комплексы. Коадаптация в комплексе пустынных муравьев-зоофагов лишь в слабой степени скажется на эволюции пустынных муравьев-капрофагов [5].

Другим важным ограничением является интегрированность биоценозов, выражающаяся в слабости и неоднозначности экологических связей в цепях питания и между популяциями разных видов, находящихся на одном трофическом уровне. Эта слабость становится заметной в случаях реинтродукции или успешной интродукции видов, что эквивалентно внедрению в биоценоз новых видов или выпадению видов при их вымирании (или уничтожении). Реинтродукция бобра, соболя, восстановление численности лося и целый ряд аналогичных событий, так же как и предшествующее уничтожение этих видов на огромных пространствах лесной зоны Евразии, не повлекли за собой заметных перестроек других компонентов биоценозов. Расселение кабана на север и восток Европейской России, интродукция ондатры в Палеарктику, интродукция енотовидной собаки и ротана в европейскую часть Евразии, зайца русака в Западную Сибирь - не вызвали серьезных биоценотических последствий, хотя определенные сдвиги численности конкурентов этих видов происходили. Однако ни временное сокращение численности лисицы при конкуренции с енотовидной собакой, ни сокращение численности окуня в тех водоемах, в которых он конкурирует с ротаном, не затронули эти виды настолько, чтобы можно было ожидать микроэволюционных последствий.

Все вышеизложенное относится к достаточно эврибионтным видам. Перестройка ценотического окружения для стенобионтных видов, например для олиго- или монофагов, будет существенно более серьезной. Считается [19], что жесткость экологических связей или, что в данном случае то же самое, плотность упаковки экологических ниш возрастает от начальных стадий сукцессии к ее климаксу. Другим фактором, определяющим плотность упаковки экологических ниш, является степень стабильности абиотических условий. В обоих этих случаях, например в тропических влажных лесах или в дубравах зоны широколиственных лесов, изменения состава биоценоза более существенны, чем на ранних этапах зарастания вырубки или гари. В то же время структурные и (или) эволюционные изменения в популяциях сообществ на ранних стадиях сукцессии едва ли будут иметь заметное нлияние на более поздних стадиях.

Оборотной стороной вышеизложенного, также определяемой низкой плотностью упаковки ниш, т.е. эврибионтностью видов, является ю, что регулятор (биоценоз как целое) «не различает» экологически близкие виды. Примером могут служить травяная (Rana temporaria) и остромордая (Rana arvalis) лягушки. На огромном пространстве от восточной Франции на западе до Уральского хребта на востоке эти виды симпатричны и в значительной степени синтопичны. Часто они мечут икру в одни и те же водоемы, хотя эмбрионы остромордой лягушки менее чувствительны к низким значениям рН, чем эмбрионы травяной. В холодные весны их икрометание происходит одновременно, хотя обычно травяная лягушка приступает к размножению на неделю раньше остромордой. Головастики всеядны, и пищевая конкуренция и между видами и внутри видов отсутствует. Взаимного или одностороннего подавления головастиков этих видов не наблюдается.

Не смотря на то, что головастики остромордой лягушки более чувствительны к действию экзометаболитов - белковых веществ, выделяемых головастиками в воду и ингибирующих рост и развитие более мелких особей, - ни один из видов не подавляет предметаморфозное развитие у другого, что обусловлено лишь частичным совпадением сроков икрометания и предпочитаемых водоемов для размножения. Сеголетки обоих видов также не конкурируют. По мере миграции от берегов водоемов их плотность быстро снижается, а пищевые ресурсы даже в непосредственной близости от берега недоиспользуются. Несколько большая привлекательность для хищников более многочисленных сеголеток травяной лягушки нивелируется меньшей смертностью от хищников менее многочисленных сеголеток остромордой лягушки.

Биотопические предпочтения взрослых лягушек в летний, активный период их жизни в значительной степени перекрываются. Лягушки встречаются в одних и тех же стациях. При этом за пищу они не конкурируют. Пищевые ресурсы далеко недоиспользуются, а хищники по различают эти два вида. Таким образом, в зоне симпатрии они не конкурируют ни на одном этапе онтогенеза. Пожалуй, наиболее веским аргументом в пользу того, что травяная и остромордая лягушки не только не конкурируют сейчас, но никогда не конкурировали в прошлом, хотя они симпатричны со второй половины плиоцена, является то, что все их экологические различия укладываются в три комплекса, связанные не с биотическими, а с абиотическими условиями их обитания. Остромордая лягушка, по сравнению с травяной, несколько более сухоустойчива, несколько более термофильна, а ее икра выдерживает несколько более сильную кислотность воды. Очевидно, если между этими видами возникнет конкуренция и они начнут дивергировать сильнее, чем они различаются в настоящее время, их ценотическое окружение не среагирует на эти изменения до тех пор, пока не изменится их положение в цепях питания.

Другим примером подобной ситуации могут служить домовый и полевой воробьи, не различающиеся ни по питанию, ни по отношению к хищникам и синтопичные во многих местообитаниях [11, 12]. Аналогичные виды-двойники Microtus arvalis и Microtus rossomeridionalis в Европейской России экологически различаются лишь тем, что второй вид несколько более плодовит и несколько более синантропен [27], Возможно, представление об экологической эквивалентности видов с точки зрения их ценотического окружения можно экстраполировать на гильдии близких видов.

Другими словами, микроэволюция тех или других видов - членов биоценоза - еще не означает перестройки структуры сообщества, так же как не означают ее перестройки частные замены одних видов другими. Структура сообществ более консервативна, чем составляющие эти сообщества виды [18]. Таким образом, микроэволюционные возмущения структуры биоценоза затухают в нем, так же как затухают и частные экологические возмущения.

Вторым фактором, препятствующим филогенезу, является эволюционная стабильность популяций и видов. В настоящее время выделено два механизма, поддерживающие эту стабильность: внутривидовое разнообразие [20] и контрбаланс векторов отбора [21, 22].

Внутривидовое разнообразие, т.е. разнообразие морф сбалансированного полиморфизма, разнообразие экологических рас или (и) географических подвидов означает, что при ухудшении условий существования часть этого разнообразия вымирает или сокращает численность, а часть либо выживает, либо даже получает преимущество.

Иллюстрацией роли полиморфизма в поддержании стабильности вида может служить история московских сизых голубей (Columba livia) [17]. Светлая морфа сизого голубя более активна в поисках корма и охране гнездовой территории. Меланистические формы более пассивны и поэтому более толерантны к повышению плотности населения. Лимитирующим фактором является недостаток гнездовий. Пищевые отбросы - основная пища голубей в Москве - не лимитированы. Во время Великой Отечественной войны голуби в Москве были почти полностью истреблены. Сохранились лишь две-три небольшие колонии, состоящие лишь из светлых форм. Затем, особенно после Международного фестиваля молодежи в 1957 г., численность голубей восстановилась и преимущество получили меланисты, тогда как первоначально преобладавшая светлая морфа была вытеснена на неудобные чердаки, где население голубей редко и можно сохранить охраняемый гнездовой участок.

Иллюстрацией роли экологических рас в эволюционной стабилизации видов может служить работа А.В. Михеева [15] по ивовому листоеду (Lochmea caprea). В Подмосковье этот вид имеет две расы. Одна из них питается на ушастой и козьей ивах и на осине, а другая - на пушистой и бородавчатой березах. Расы почти полностью изолированы, т.к. личинки березовой расы могут питаться листьями ивы, выживают и превращаются в имаго, а личинки ивовой расы в 100% случаев гибнут при питании листьями березы. Очевидно, что несмотря на жесткую изоляцию, исчезновение на данной территории либо ивовой, либо березовой расы, например в ходе сукцессии, не приведет к вымиранию вида - вторая раса сохранится. При восстановлении леса в ходе сукцессии после вырубки или пожара восстанавливается и исчезнувшая раса. Другими словами, внутривидовое разнообразие стабилизирует вид даже при очень резких биоценотических перестройках.

Второй механизм эволюционной стабилизации популяций сводится к тому, что разнонаправленные векторы естественного отбора, действующие на популяцию, взаимно препятствуют друг другу. Подробнее смотрите в книге А.С. Северцова «Направленность эволюции».

Изложенный способ, а также ряд других аналогичных примеров [21, 22] объясняют, почему даже существенные экологические перестройки экосистем не способны стимулировать микроэволюционные изменения тех популяций, на которых сказываются эти перестройки. Длительный, порядка миллионов лет, эволюционный стазис видов -палеонтологический факт [36, 37].

Микроэволюционные изменения популяций происходят при нарушении контрбаланса векторов отбора, т.е. в тех случаях, когда изменение среды настолько существенно, что тот или иной вектор (векторы) отбора оказывается не сбалансированным противодействующим ему вектором (векторами) отбора, или в тех случаях, когда возникает новый, ранее отсутствовавший вектор отбора [21-23]. Однако когда начинается микроэволюция каких-либо популяций—членов сообщества, даже в тех случаях, когда она заканчивается возникновением нового вида, в силу биоценотических ограничений, это еще не означает филоценогенеза.

Из вышеизложенного следует, что два процесса - процесс микроэволюции и процесс перестройки экосистем за счет «готовых» компонентов - происходят в значительной степени автономно друг от друга. При этом видообразование создает те компоненты, которые затем включаются в экологическую структуру сообществ. Темпы видообразования, как известно, варьируют в очень широких пределах, но включение новых видов в биогеоценозы еще не означает существенных изменений этих ценозов.

Следовательно, филоценогенез, в понимании этого термина по Сукачеву, не связан с видообразованием как таковым. Он должен зависеть в первую очередь от коадаптации видов внутри экосистемы. Именно в этом случае должно выдерживаться соответствие модели эволюции сообщества как авторегуляторного процесса. Однако коадаптация, обусловленная когерентной эволюцией, - процесс медленный. Видимо, еще медленнее меняется облик сообществ за счет перекомпоновки входящих в них видов. Дело в том, что еще В.Н. Кашкаров [13] подчеркнул, что облик сообщества формируется не столько входящими в него видами, сколько жизненными формами. С Кашкаровым солидарен и Чернов [30]. Новые жизненные формы возникают в процессе филогенеза, с филогенетическими скоростями, т.е. за десятки и сотни миллионов лет. На становление облика млекопитающих, от примитивных тероморф до примитивных млекопитающих, ушло около 70 млн лет от начала перми до середины триаса [26]. На становление амфибий - почти весь девон, около 50-60 млн лет [3]. Филогенез лошадей от Palaeoterium до Hipparion длился с начала эоцена до плиоцена, т.е. около 45 млн лет. Сказанное иллюстрирует то, что филоценогенез происходит обычно очень медленно.

Представление о медленности филоценогенеза как когерентной коадаптивной эволюции и представление о медленности формирования в ходе филогенеза новых жизненных форм, появление которых меняет облик экосистем, означает, что два рассматриваемых в литературе механизма эволюции надвидовых сообществ на макроэволюционных временах сливаются воедино. Действительно, филоценогенез создает новые формы, а новые формы, меняя структуру сообществ, стимулируют филоценогенез.

Темпы филоценогенеза могут существенно возрастать только в случае экологических кризисов, когда разрушаются старые сообщества, значительная часть составляющих их видов вымирает, а новые сообщества, группировки видов - по терминологии Жерихина [9] возникают из остатков старой, докризисной, ценофильной флоры и фауны интерстациальных и (или) интерзональных местообитаний, т.е. ценофобных, по терминологии Разумовского [19]. В группировках происходит быстрая коадаптивная эволюция видов, приводящая к возникновению новых сукцессионных рядов. По-видимому, именно в случае экологических кризисов, в период некогерентной эволюции выравниваются темпы микроэволюции и темпы филогенеза, т.е. модель эволюции сообщества как авторегуляторного процесса может воплощаться в реальных условиях.

Наиболее распространенным является утверждение, что эволюция экосистем идет по пути коадаптации их компонентов [5, 9]. Однако коадаптацию популяций нельзя считать направлением эволюции экосистем в целом. Все компоненты экосистемы тундры (или любой другой экосистемы) более или менее коадаптированы, т.е. адаптированы к обитанию в тундре. Однако экосистема тундры и есть тундра. Сама к себе она не может быть приспособлена. Другими словами, экосистемам нельзя приписывать свойства адаптации или коадаптации.

роме того, эволюция популяций, составляющих биоценоз, не исчерпывается их коадаптацией. Коадаптация выступает на передний план эволюционных изменений популяций лишь в случае жестких экологических связей между ними, таких как жесткая конкуренция или олиго- или монофагия и т.п. В других случаях на передний план выступает адаптация к абиотическим или биотическим факторам. Последнее совершенно не обязательно сопровождается взаимным приспособлением компонентов экологических взаимодействий. Семена ели приспособлены к распространению ветром, но не защищены от поедания их птицами и млекопитающими.

Весьма существенным фактором, препятствующим коадаптации популяций, являются внутрипопуляционные (внутривидовые) отношения. Внутривидовая борьба за существование- основная причина естественного отбора [33]. Из вышеприведенных данных по контрбалансу векторов отбора видно, что все ценотические связи популяции преломляются через внутрипопуляционные взаимодействия особей - их плотность и эффект группы. Внутрипопуляционные взаимоотношения, как известно, чрезвычайно многообразны, от химических взаимодействий одноклеточных водорослей до сложного поведения высших животных. С биоценотической точки зрения эволюция, вызванная внутрипопуляционными связями, автономизирует популяции от их ценотического окружения, т.е. она противоположна коадаптации. Вероятно, благодаря ей, за исключительно редким случаем мутуализма, нельзя говорить о том, что по мере филоценогенеза увеличивается интегрированность сообществ. Напротив, морфофизиологический прогресс, эмансипируя организмы от окружающей среды, должен был бы понижать целостность экосистем. Косвенным подтверждением последнего является слабая ценотическая приуроченность и высших позвоночных и высших беспозвоночных.

Другим препятствием повышению интегрированности экосистем является несовпадение размеров ценопопуляций и локальных популяций. Поскольку локальные популяции часто являются компонентом нескольких биоценозов, их эволюционные изменения должны удовлетворять требованиям коадаптированности разных сообществ. В результате в каждом данном сообществе коадаптированность не может быть высокой.

Таким образом, уровень коадаптации компонентов сообщества и тем самым степень его интегрированности, представляет собой компромисс между отбором на коадаптацию, отбором на адаптацию популяций к разным экосистемам и отбором, обусловленным абиотическими факторами и внутрипопуляционными взаимоотношениями. В силу этих причин за редким исключением симбиогенеза в широком смысле, т.е. высокой коадаптированности между теми или иными немногими членами биоценоза, общий уровень интеграции экосистем не повышается. Следствием низкой интегрированности экосистем и является то, что они могут формироваться из уже существующих «готовых» компонентов.

Таким образом, эволюция сообществ не идет ни по пути адаптации, ни по пути коадаптации. Единственное, что можно приписать эволюции сообществ как многовидовых систем,—ее поступательность. В этом состоит кардинальное отличие эволюции экосистем от эволюции составляющих эти экосистемы популяций и видов.

Низкая интегрированость экологических систем [29,30] - несомненно, основной фактор, определяющий специфику их эволюции. Именно низкая интегрированость допускает компоновку биоценозов из готовых компонентов, особенно ярко выраженную в пионерных сообществах и формировании группировок видов в ходе экологических кризисов.

Коадаптация популяций внутри сообщества тем выше, чем дольше происходит их совместная эволюция и чем стабильнее абиотические условия среды, допускающие стенобионтность видов, слабое перекрывание их ниш и тем самым - более плотную «упаковку» реализованных экологических ниш популяций, составляющих экосистему. Чем сильнее интегрировано сообщество, тем сложнее чуждым ему видам икедритъся в него, но тем глубже и экологическая и эволюционная перестройка, вызываемая такими внедрениями.

Исходя из этого, наиболее чувствительными к экологическим и микроэволюционным изменениям должны быть поздние стадии сукцессии, включая климакс. Существуют и географические отличия, определяемые стабильностью абиотических условий, например отличия тропических лесов от лесов бореальных.

Если экологическая перестройка происходит, т.е. в сообщество внедряется новый вид (виды) или из него выпадают те или иные компоненты, или их замещают (вытесняют) более приспособленные потомки, причем новая компоновка экосистемы остается устойчивой, можно говорить о биоценотической эволюции.

Микроэволюционный процесс как таковой, не влияя существенно на структуру сообществ (за исключением некогерентной эволюции в периоды экологических кризисов), формирует материал для компоновки экосистем. Однако поскольку для их состава важны не столько новые виды, сколько новые жизненные формы, филоценогенез идет медленнее микроэволюции, со скоростью макроэволюции.

Таким образом, по своему механизму эволюция экосистем дуалистична — с одной стороны, она основана на эволюции популяций компонентов сообщества, с другой - на компоновке «готовых» жизненных форм.

Основным же отличием эволюции экосистем от эволюции популяций и видов является неадаптивность эволюции надвидовых сообществ.

1. Антипина Е.Е. Облик и история фауны наземных млекопитающих и птиц равнинного Крыма в позднем голоцене: Автореф. дис... канд. биол. наук. М, МГУ, 1993. 16с.

2. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, 1978. 259 с.

3. Воробьева Э.И. Проблемы происхождения наземных позвоночных. М.: Наука, 1992. 343с.

4. Гиляров A.M. Эволюция на уровне экосистем // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, № 1. С. 13-20.

5. Длусскйй Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 229 с.

6. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1993. 184 с.

7. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов. М.: Наука, 1978. 197 с.

8. Жерихин В.В. Природа и история травяных биоценозов // Степи Евразии - проблема сохранения и восстановления. СПб.: БИН РАН, 1993. С. 29-49.

9. Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: Проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки в эволюции биосферы. М.: Наука, 1994. Вып. 1. С. 13-15.

10. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов: Автореф. дис... докт. биол наук. М., 1997.

11. Иваниикий В.В., Матюхин А.В. К изучению коллективных ночевок и структуры популяции домовых воробьев (Passer domesticus) // Биолог, науки. 1990. № 12. С. 50-56.

12. Иваниикий В.В., Матюхин А.В. К популяционной биологии полевого воробья (Passer montanus) в городских лесопарках // Зоол. журн. 1990. Т. 69. № 4. С. 78-88.

13. Кашкаров В.Н. Среда и сообщество. М.: Медгиз, 1933. 244 с.

14. Левчеико В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые изменения эволюционной экологии) // Журн. общ. экол. 1990. Т. 51. №5. С. 619-631.

15. Михеев А.В. Симпатрическая дифференциация в природных популяциях жука листоеда Lochmea caprea (Chrisomelidae) в Подмосковье: Автореф. дис... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1986. 16с.

16. Мэй P.M. Эволюция экологических систем // Эволюция. М.: Мир, 1981. С. 173-195.

17. Обухова Н. Ю. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы ее поддержания: Автореф. дис... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1987. 16 с.

18. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука, 1979. 275 с.

19. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 382 с.

20. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие, как причина эволюционной стабильности // Журн. общ. экол. 1990. Т. 51, № 5. С. 79-89.

21. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.

22. Северцов А.С. Популяция как объект естественного отбора // Экология популяций: структура и динамика: Матер. Всерос. совещания. М., 1995. Т. 1. С. 42-63.

23. Северцов А.С., Сурова Г.С. Наследуемость темпов онтогенеза и скорость эволюции чувствительности к эффекту группы у травяной лягушки // Зоолог, журн. 1995. Т. 74. № 2. С. 74-84.

24. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1928. 232 с.

25. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии. М.: Современная ботаника, 1942. Т. 1-3. С. 5-17.

26. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М,: Наука, 1976. 256 с.

27. Тихонов И.А., Тихонова Т.Н., Полякова Л.В. Виды-двойники Microtus arvalis и Microtus rossomeridionalis (Rodentia, Cricetidae) на северо-востоке Московской области // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 1. С. 95-100.

28. Чернов Ю.И. Проблема эволюции на биоценотическом уровне организации жизни // Развитие эволюционной теории в СССР. Л.: Наука, 1983. С. 264-512.

29. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фау-ногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 5-23.

30. Чернов Ю.И. Эволюционная экология - сущность и перспективы // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. № 3. С. 277-292.

31. Шварц С.С. Эволюция и биосфера // Проблемы биоценологии. М.: Наука, 1973 С. 213-228.

32. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1968. 223 с.

33. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 492 с.

34. Эволюция экосистем: Тез. конф. М.: Изд-во ПИН РАН, 1995. 155 с.

35. Clements F.E. Plant successions. An analysis of the development of vegetation // Carnegie Inst. Wash. Publ. 1916. № 242. 512 p.

36. Gingerich P.O. Paleontology and Philogeny: patterns of evolution at the species level in early Tertiary mammals //Amer. J. of Sci. 1976. T. 276. P. 1-28.

37. Simpson G.G. The Major Features of Evolution. N.Y.: Columb. Univ. Press. 1953. 434 p.

38. Wilson E.O. Sociobiology. The new sintesis. Cambridge: Beeknap press of Harvard Univ. Press. 1975.366р.

Проблемы Эволюции

Микроэволюция и филоценогенез

Рекламные ссылки