Проблемы Эволюции |
Эволюционная биология: история и теория. Выпуск 2. СПб: СПбФИЕЕТ РАН, 2003. С. 172-189.
“О сигах можно было бы сказать, что они демонстрируют квинтессенцию эволюции” - это высказывание докторов К. Линдси и К. Вудса (Lindsey, Woods, 1970. P. I), наверное, отразило общее мнение исследователей этих рыб. Основанием для такого претенциозного заявления послужило изобилие всевозможных форм, морф, популяций, экотипов и межвидовых гибридов, описанных среди сиговых, а также сложная история их расселения и эволюции во времена ледниковых периодов и межледниковых эпох. В настоящей работе мы попытаемся подвести некоторые итоги исследований сиговых рыб (cем. Coregonidae) в отношении познания эволюции, то есть рассмотреть те проблемы эволюционной биологии, по которым в исследованиях сигов накопилось изрядное количество материала.
Сиговые распространены на огромной территории севера Евразии и Северной Америки. Среди них описаны аллопатрические близкие виды (Coregonus albula и Coregonus sardinella, Coregonus lavaretus и Coregonus clupeaformis), а также виды с большим числом подвидов (Coregonus lavaretus, Coregonus albula). Внутри видов и подвидов между популяциями обнаруживается клинальная изменчивость по морфологическим, генетическим признакам, особенностям жизненного цикла и поведения, а также различия между изолированными популяциями. Таким образом, все уровни различий между популяциями, которые обычно описываются в связи с географической изменчивостью, сиги демонстрируют. Любопытно, что многие признаки, по котором все эти географические формы выделяются (вплоть до видового ранга), относятся к категории модификационной изменчивости - число пилорических придатков, позвонков, пропорции тела, скорость роста, особенности жизненного цикла и др. При этом “эффект Болдуина” - замена модификаций соответствующими мутациями не зафиксирована.
Среди морфологических признаков для анализа внутривидовой изменчивости особую ценность имеет число (и в меньшей степени - форма) жаберных тычинок, поскольку они не являются модификациями, и известно их функциональное значение. Число и форма жаберных тычинок связано с характером питания. Виды с часто посаженными и длинными тычинками - преимущественно планктофаги, с редкими и короткими - эврифаги, склонные к хищничеству или бентофаги. Географическая изменчивость, определяемая по числу жаберных тычинок, в общем, соответствует традиционной схеме - формирование варьитетов в ходе дивергенции и приспособления к уходу от конкуренции с близким видом. Так, в пределах вида Coregonus lavaretus в европейской части ареала встречаются сиги с разным числом тычинок. По мере продвижения на восток остаются только малотычинковые. Это, вероятно, связано с тем, что в восточной части ареала обитают и другие виды сиговых, у которых много жаберных тычинок и которые имеют экологические ниши, сходные с нишами многотычинковых сигов – пелядь, (Coregonus peled), чир (Coregonus nasus), муксун (Coregonus muksun). Такой характер распространения форм сигов служит хорошей иллюстрацией принципа конкурентного исключения.
К сожалению, не удаётся внутривидовую систематику сига и других видов, полиморфных по числу жаберных тычинок, построить только на этом признаке. Число тычинок может сильно варьировать даже в пределах популяции. Выявляемые различия в значительной степени статистические, то есть, верны в отношении большей части исследуемых образцов. Кроме того, в установленных закономерностях их изменчивости есть и некоторые неясности и исключения. Так, известны отдельные случаи, когда многотычинковые сиговые переходили к питанию, характерному для малотычинковых. Каким-то не вполне ясным способом, этот признак связан с температурой. В более тёплом климате обитают преимущественно многотычинковые, а в холодном наоборот, хотя есть исключения и из этого правила (см. Китаев, 1983; Новосёлов, 2000). Из-за подобных неясностей идентификация форм, видов, подвидов всё больше основывается на данных о генетической изменчивости.
Появление различий между популяциями одного вида, имеющими разный ареал, принято считать путём появления новых видов. Но известна и другая их интерпретация – выявление вариантов изменчивости, существовавших ранее (Turesson, 1922; Willis, 1922, 1940; Goldschmidt, 1932, 1940) притом, что новые виды возникают каким-то иным путём – в результате “макромутаций”, онтомутаций, генетических революций, гибридизации и т.п. Не вполне ясно, на основании каких данных можно решить эту проблему “появления – выявления”.
В этой связи иногда обсуждаются зоны перехода от одного аллопатрического вида или подвида к другому (см. Sumner, 1932; Майр, 1947; Stresemann, 1975). Возникли ли переходные популяции как результат гибридизации двух родительских видов или подвидов, которые возникли на значительном расстоянии друг от друга, или же они являются продуктом географической изменчивости единого вида или подвида, который был ошибочно разделён на два из-за недостатка сведений о переходных формах? Первое объяснение лучше сочетается с идеей «выявления», второе – «появления».
Зоны контактов аллопатрических форм иногда называют «окнами в эволюционный процесс» (Harrison, 1990). Одно из таких “окон” находится на реке Печоре, где сибирская и европейская ихтиофауны вступают в довольно сложное взаимодействие. В частности, по этой реке (точнее, по сложной сети водоёмов её дельты) проходит граница ареалов двух видов ряпушек – сибирской (Coregonus sardinella) и европейской (Coregonus albula). Эти виды были описаны до того, как появились достаточно определённые сведения о ряпушке Печоры, то есть о возможном связующем звене.
В ходе генетического исследование популяции ряпушки из дельты Печоры по диагностическим аллелям ряда локусов была выявлена её подразделенность по крайней мере на две частично или полностью репродуктивно изолированные субпопуляции, в большей или меньшей степени тяготеющих либо к “сибирскому”, либо к “европейскому” типам. Таким образом, ряпушек Печоры можно рассмотреть как результат гибридизации двух видов (Сендек, 1998). Хотя надо заметить, что эти виды очень мало различаются. Их диагностические признаки - как раз те, о которых говорилось в начале данного раздела – пропорции тела, среднее количество позвонков, особенности жизненного цикла.
По некоторым данным, в ходе “выявления”, то есть расселения вида из центра происхождения уменьшается его разнообразие. Причём происходит это уменьшение в значительной мере спонтанно, безотносительно селективных требований. Некоторые варианты не появляются просто из-за отсутствия материала для отбора. Такое мнение высказывалось при объяснении ряда исключений из «зоогеографических правил» (см. Allen, 1877; Reinig, 1939). Некоторые подтверждения такой возможности можно видеть в работах о культурных растениях (см. Вавилов, 1967). Например, рожь возделывается, в основном, в России и в Европе, но её разнообразие в этих частях ареала очень невелико. Казалось бы, если она возделывается, то ведётся и селекционная работа, и можно было бы ожидать большого разнообразия. Но оказывается совсем наоборот: рожь наиболее разнообразна в Центральной Азии, где она почти никому не нужна, и приносит только вред, засоряя посевы пшеницы.
Если это явление уменьшения разнообразия в ходе расселения и имело место в ходе эволюции сигов, то оно оказалось сильно искажённым из-за замысловатой геологической истории ледникового периода (в Северной Америке и Евразии). Как известно, ледники наступали и отступали многократно. При их наступлении предки современных сиговых сохранялись в пресноводных приледниковых рефугиумах, при отступлении – расселялись, при том что появлялись вторичные контакты популяций. Поэтому трудно определить центры возникновения конкретных видов или подвидов и оценить изменение генетического разнообразия в ходе их расселения. Возможно, данные молекулярно-генетических исследований со временем предоставят такой материал, но пока основная масса подобных работ проводится с несколько иными целями. Главная их идея – выявление генетических маркёров, пригодных для идентификации и сравнения отдельных популяций.
Величественная картина географической изменчивости сигов искажается присутствием множества “морф”, “разновидностей”, “симпатрических морфотипов” или близких симпатрических “видов”. Известны речные и озёрно-речные, озёрные и озёрно-речные, речные и проходные, а также карликовые и “нормальные”, многотычинковые и малотычинковые, “тёмные” и “светлые” симпатрические формы. Они могут различаться по срокам и местам нереста и нагула, то есть, фактически не скрещиваться межу собой. Схема внутривидовых таксонов, построенная по чисто географическому принципу совершенно не работает в данном случае. Она скрывает разнообразие внутривидовых форм и заставляет пользоваться расплывчатыми терминами типа “стадо” или “stock”. При этом иногда удивительным образом, всплывают термины ботаники – “экотип” (Turesson, 1922) и “разновидность”. В отечественной литературе в этом вопросе больше ясности, поскольку остаётся популярной схема А. П. Семёнова-Тян-Шанского (1910), введённая в ихтиологию Л. С. Бергом (1910). В ней кроме вида и подвида имеются категории “морфы” (понятие, характеризующее симпатрические группы одного вида), “аберрация” (редкий вариант изменчивости) и “племя” (по Семёнову-Тян-Шанскому - раса, имеющая очень небольшой ареал, по Бергу - раса «второго порядка»). Надо заметить, правда, что последовательное применение этой схемы низших таксонов приводит к описанию очень большого числа внутривидовых категорий среди сигов.
Классик “науки о сигах” – шведский ихтиолог Гуннар Свэрдсон – объяснял происхождение симпатрических форм (которых считал отдельными видами) последовательно в полном соответствии со схемой географического видообразования. По его мнению, они появились в результате заселения водоёма различными формами, которые произошли как географические, но при этом отличались друг от друга по экологии (Svardson, 1998). Нам трудно спорить о сигах Скандинавии, но в целом, такое объяснение всех случаев симпатрических форм представляется весьма сомнительным. Для этого нужно допустить невероятно сложную геологическую историю всех водоёмов, где они имеются. По крайней мере, известны случаи, когда симпатрические формы обитают в озёрах, удалённых от возможных зон вторичных контактов их предков.
В данных генетических исследований сиговых можно найти подтверждения различных объяснений появления симпатрических форм. Показательны в этом отношении результаты исследований карликовых и нормальных форм американского сельдевидного сига (Coregonus clupeaformis), обитающих симпатрически. Анализ распространения гаплотипов митохондриальной ДНК показал, что данные симпатрические формы произошли аллопатрически и представляют собой беспримесные дериваты приледниковых рас (Bernatchez, Dodson, 1990, 1991). В то же время на основании изучения частот аллелей аллозимов в 119-и популяциях того же вида с обширнейших территорий Северной Америки был сделан вывод о том, что популяции карликовой формы возникли от нормальных сигов уже в постледниковое время (Bodaly et al., 1992). И, наконец, при исследовании сигов из озера Комо в провинции Онтарио был сделан вывод о равной вероятности географического и симпатрического способа возникновения популяций нормальных и карликовых форм в этом озере (Vuorinen et al., 1993).
Что же касается западноевропейских сигов, то, по крайней мере, в одном случае объяснение появления симптрических форм по Свердсону (или, что то же самое, по Э. Майру и Д. Лэку) не подтвердилось. Он выделил в отдельный вид (Coregonus tribomy) весенне-нерестующую ряпушку (в то время как для ряпушки характерно осеннее). Применение генетического анализа позволило показать явление независимого происхождения нескольких популяций рыб с весенним нерестом от “своих” популяций ряпушек с осенним нерестом (Vuorinen et al., 1981).
Итак, остановимся на том, что приведённые данные о сигах заставляют усомниться в универсальности схемы географического видообразования. Дополнительные сомнения вносит тот факт, что у некоторых видов сиговых с обширным ареалом не описано изобилия географических и экологических форм. Чир (Coregonus nasus), к примеру, имеет очень большой ареал (Восточная Европа, Сибирь, Северная Америка), на котором показана географическая изменчивость, но она гораздо менее выражена, чем у сига, например. Изобилия “морф” или ещё чего-нибудь подобного у чира тоже, вроде бы, неизвестно. В подобных случаях эволюционисты, начиная с самого Дарвина, говорят о неизменчивой «природе» организмов, которая имеет существенное значение в эволюции.
Параллелизмы и “вогнутая кривая”
Среди сиговых описано много случаев параллелизмов. Известны сиги, похожие на пелядь, омули, похожие на ряпушек, омули и ряпушки, похожие на сигов и т. д. Сходство наблюдается по морфологическим признакам и по особенностям экологии. При этом параллелизм является неполным: виды сиговых не во всём повторяют друг друга и существенно различаются по разнообразию. Есть относительно “хорошие виды” (тугун, Coregonus tugun), а есть очень неудобные для систематика. Так, в пределах вида Coregonus lavaretus (сиг) можно описать десятки хорошо различимых форм, как экологических, так и географических. Например, каждой вновь описанной форме сига из водоемов Советского Союза ранее присваивалось свое латинское наименование, и число таких таксономических единиц только для североевропейских сигов достигло 57 (Берг, 1948), а И. Ф. Правдин (1966) только в озёрах Карелии описал 43 внутривидовых группировки европейского сига. Кроме того, среди сигов есть формы, которые описаны как отдельные виды, но они настолько близки к сигу, что их следовало бы объединить (например, североамериканский сельдевидный сиг Coregonus clupeaformis по сути - тот же европейский сиг Coregonus lavaretus). Главное препятствие к укрупнению видов состоит в том, что система становится очень неудобной из-за изобилия внутривидовых единиц. Все усилия систематиков сосредоточены на создании удобной системы. Поэтому и описываются, к примеру, “букеты видов” ряпушек в Великих Американских Озерах. В случае с европейским сигом попытки стабилизации громоздкой внутривидовой системы привели к выделению Г. Х. Шапошниковой 16, а Ю. С. Решетниковым 6 подвидов (Шапошникова, 1976; Решетников, 1980). При этом остальные виды оставались если не монотипическими, то всё же не такими дифференцированными.
Можно ли внести какой-то порядок в этот хаос? Различия в величинах таксонов одного ранга характеризует закономерность, названная её первооткрывателем Дж. Виллисом “вогнутая кривая” (“hollow curve”). При построении системы какой-либо группы или при характеристике флоры и фауны области таксоны одного ранга образуют группы, величины которых характеризуются постепенным рядом возрастания-убывания. Например, в пределах семейства число родов, имеющих по одному виду максимально, и наоборот, число больших родов минимально (Willis, 1922, 1940). По мере таксономического исследования не удаётся разделить семейство на роды примерно равной величины: одни роды разрастаются, делятся на “секции”, “подроды”, “надвиды” и т.п., а другие так и остаются очень небольшими. Таким же образом и одни виды разрастаются, делятся на расы, морфы и т.п., а другие остаются монотипическими.
Несмотря на усилия систематиков вставить группы сиговых в прокрустово ложе удобной системы из традиционных таксонов, «вогнутая кривая» среди них прослеживается. Описано около 27 их видов, объединённых в 3 рода. 1 род – Stenodus - включает только один вид. Род Prosopium объединяет 6 видов, остальные сиги относятся к роду Coregonus. Последний род имеет очень сложную структуру. Там выявляются группы видов неравной величины, которые можно описать как “подроды” или “надвиды”.
Подобные различия в величине групп одного ранга Виллис объяснял просто возрастом: большие группы возникли раньше, и поэтому распространились и дифференцировались, а небольшие просто ещё не успели этого сделать. По его данным, в естественных условиях виды увеличивают свой ареал очень медленно, поскольку достаточно большому числу особей нужно преодолеть каким-то образом географические барьеры и прижиться на уже занятой территории. Если так и есть на самом деле, то некоторые неясности в географическом распространении легко объяснились бы.
Ареал некоторых видов сиговых представляется меньшим, чем он мог бы быть. Обычно это стараются объяснять географическими барьерами, но такие объяснения не всегда убедительны. Например, для циркумполярного распространения омуля нет географических препятствий, потому что он в отличие от других сиговых может нагуливаться в морской воде с большой солёностью. Но тем не мене его ареал составляют только несколько относительно небольших (по сравнению с огромными ареалами ряпушек, сигов в узком смысле и нельмы) участков. Объяснить ограничения ареала омуля отсутствием подходящих условий для его обитания трудно, поскольку он обладает и достаточно большой пластичностью.
В случае чисто пресноводных видов, конечно, ограничение ареалов можно отнести на счёт непознаваемой во всех мельчайших деталях сложности геологической истории. Например, считается, что центр происхождения пеляди был где-то в Сибири. Она расселилась на запад до Печоры, а дальше её распространение было ограничено “каким-то естественным барьером” (Решетников, 1988. С. 9). В настоящее время за пределами этого барьера пелядь не без успеха акклиматизируется, т. е. подходящие условия существуют за пределами естественного ареала.
Таким образом, в системе семейства выявляется некая упорядоченность – различные группы имеют склонность развиваться параллельно в одних и тех же направлениях, но различаются по степени их развития, что отчасти объясняется разным возрастом видов.
Причинами параллелизмов обычно считают приспособление к одинаковым условиям и сходство наследственности. Но такого объяснения не всегда достаточно. Между «параллельными» формами, конечно, имеются различия по экологии, но нередко они как будто бы стремятся заполнить одну нишу. Например, ряпушка может формировать крупные формы, похожие на сигов, в том же самом водоёме, где сиги уже имеются (например, в Ладожском озере).
При глубоком анализе параллелизмов даже сторонники традиционных дарвиновских взглядов на эволюцию видят сложности и неясности. «При неопределённом характере унаследованной изменчивости естественнее было бы ожидать неповторимости новых признаков даже в случае приспособления близкородственных организмов к сходным условиям среды» (Татаринов, 1976. С. 190.). Как и в случае относительно низкой изменчивости, наличие параллельных особенностей опять же даёт основания говорить о “природе”, которая выражается в предрасположенности варьировать в определённых направлениях.
Филогенетические реконструкции и механизмы эволюции.
Дилемма сальтационизм-градуализм
Воссоздание филогении группы и анализ механизмов эволюции напоминает порочный круг. Казалось бы, родословная схема должна дать определённую информацию о закономерностях превращения одних видов в другие. Но в то же время при построении филогении подразумевается определённое понимание эволюционных механизмов. Поскольку мы решили идти эмпирическим путём, будем считать, что воссоздание филогении первично, то есть попытаемся извлечь из него информацию о темпах и формах эволюции.
Палеонтологические находки сиговых известны, но они недостаточны для того чтобы выстроить филогенетическую схему этого семейства. Приходится ограничиться анализом рецентного материала. Обычной процедурой филогенетических построений является расположение групп (видов и внутривидовых таксонов) по принципу сходства-различия, то есть чем больше сходства между группами, тем ближе они на схеме. Такого рода исследований на сигах проведено очень много. В них используются самые разные признаки при том что одни считаются значимыми, а другие - не очень.
Чаще всего самыми примитивными среди сиговых считают вальков (Prosopium), поскольку они отличаются от всех остальных по ряду примитивных признаков: у них есть базибранхиальная пластинка и их молодь пёстро окрашена. Кроме того, и особенности их экологии ближе к анцестральному типу. Вальки живут в горных речках. Считается, что именно в таких условиях зародились все группы, близкие к лососёвым. До сих пор нерест и рост молоди лососёвых и сиговых в той или иной мере связан с чистой холодной водой и с каменистым или песчаным грунтом. Таким образом, от общего ствола эволюции сигов первыми обособились вальки. Но некоторые авторы предпочитают рассматривать в этом качестве нельму, поскольку больший вес придают другим примитивным признакам – зубы на челюстях и на нёбе, полное орбитальное кольцо и наличие os supraangulare (Сычевская, 1988). По этим признакам нельма стоит далеко в стороне от всех остальных сиговых. Её выделяют не только в отдельный род, а иногда даже в отдельное подсемейство.
Анализ биохимических особенностей, как будто бы, даёт возможность избежать подобной субъективности в выборе признаков. В таком случае, больше всего отличий всё-таки у вальков, значит, они обособились первыми. При этом они мало изменились морфологически с тех далёких времён, во всяком случае, гораздо меньше, чем остальные сиговые. Следующей, казалось бы, должна отделиться от оставшихся сигов нельма. Она больше всех отличается от сигов – она крупная, хищная, имеет os supraangulare. Большинство предлагаемых филогенетических схем, построенных на основании анализа генетических данных, ставят род Stenodus на второе место по времени обособления от предкового ствола, хотя и здесь случаются исключения. При использовании определённых биохимических маркёров оказывается, что нельма гораздо ближе к сигам и ряпушкам, чем тугун и омуль, т. е. ветвь её эволюционного развития появилась относительно недавно (Сендек, 2000). Что же касается прослеживания эволюционных взаимоотношений между видами в пределах рода Coregonus, то независимо от используемой методики генетического анализа сиги с нижним положением рта образуют относительно обособленную гомогенную группу. Позиция конкретного вида из этих подродовых или надвидовых таксонов на филогенетическом древе может в значительной степени варьироваться в зависимости от примененных методов молекулярной обработки.
Несмотря на некоторые несоответствия в геносистематических схемах разных авторов, необходимо отметить, что, в конечном счете, генетические признаки оказываются более “строгими”, чем морфологические, и это позволяет подвергнуть критическому анализу множество популярных по сей день систематических построений в сем. Coregonidae, базирующихся на традиционных ихтиологических критериях. Один из наиболее выразительных примеров – это генетический анализ «поллана» - одной из «форм» сиговых, описанных на Британских островах как нечто близкое к ряпушке. Оказалось, что его электрофоретические спектры тождественны тем, которые являются отличительной характеристикой арктического омуля (Coregonus autumnalis), ареал которого очень удалён от Британских островов (Ferguson, 1974; Ferguson et al., 1978). Последующие молекулярно-генетические сравнения множества видов и форм сиговых рыб не только подтвердили конспецифичность арктического омуля и поллана, но и присоединили к ним пресноводную американскую ряпушку Артеди, которую ранее рассматривали как один из “букета” видов ряпушек, населяющих Великие Американские Озера (Bodaly et al., 1991; 2001). Выраженные в математических величинах различия в группе омуль – поллан - ряпушка Артеди (DN= 0,060) несопоставимо ниже отличий в каждой из двух пар, омуль – сиг (DN= 0,215) и омуль - ряпушка (DN= 0,256).
Этот пример показывают то, что несмотря на довольно значительный промежуток времени, минувший с эпохи последнего континентального оледенения (около 10000 лет), с которым может быть связано разобщение некогда единого ареала арктического омуля, структурные гены омуля, поллана и ряпушки Артеди претерпели весьма незначительные изменения, при том что различные условия обитания, в которых оказались все три изолята, обусловили появление тех поведенческих и морфологических особенностей, которые маскировали их под другие виды сиговых (то самое явление параллелизма, о котором говорилось ранее).
Тем не менее схемы, построенные на основе как генетических, так и (видимо, в большей степени) морфологических данных, могут быть легко уязвимы для критики, потому что обе они основаны на допущении постоянства скоростей эволюции положенных в основу анализов признаков. Но это не доказано. Скорее, доказано обратное.
В одно из озёр Скандинавии в прошлом веке было выпущены мальки ряпушки. Спустя 92 года было проведено сравнение признаков биохимической изменчивости донорской и искусственно созданной популяции (Vuorinen et al., 1991). Различия оказались очень велики: существенно возросла гетерозиготность, и в искусственно созданной популяции был отмечен аллель, который отсутствовал в донорской. Для подобных изменений, казалось бы, нужны промежутки времени совершенно иного масштаба. Кроме того, согласно принципу основателя в изолированной популяции за счёт дрейфа генов и иных процессов должно произойти появление каких-то редких вариантов изменчивости и увеличение гомозиготности. Более того, в подобных условиях согласно теории Э. Майра (Mayr, 1954) может даже произойти генетическая революция: переход редких мутаций в гомозиготное состояние, быстрое вовлечение их в процесс отбора и быстрое эволюционное преобразование вплоть до уровня макроэволюции. Однако ничего подобного не наблюдалось. Сами авторы работы об этих ряпушках с некоторым сомнением «методом исключения» склонялись к мнению, что полученные ими факты объясняются приспособительными процессами, поскольку условия озёр различались: искусственно заселённое озеро холоднее. Но при этом задали себе вопрос: если аллель является отображением приспособительного признака, то почему он не стал фиксированным?
Эти данные нередко обсуждаются среди ихтиологов и генетиков. Не находя удовлетворительного объяснения, их обычно стремятся отнести к исключениям, не отображающим основные механизмы эволюции: не пересматривать же из-за каких-то скандинавских ряпушек традиции составления филогенетических схем. Возможно, в данном случае действительно произошло нечто очень специфическое, но не лишним будет вспомнить, что и законы Менделя когда-то расценивались как исключения или артефакты в числе изобилия данных об ином характере наследования.
Таким образом, биохимические признаки, так же как и внешние могут меняться очень быстро или медленно по разным, непонятым во всех деталях причинам. Считается, правда, что эти различия сглаживаются, если рассматривать большие промежутки времени, но кто возьмёт на себя смелость аппроксимировать тысячелетние промежутки времени, для которых доказательства иногда находятся, на более длительные временные интервалы, исчисляемые миллионами лет?
Несмотря на слабые места в теоретическом обосновании, подобные филогенетические схемы используются, поскольку трудно предложить альтернативы. Попытаемся всё же это сделать. Вспомним ещё раз Виллиса: чем больше распространение и разнообразие группы, тем она древнее. (Сам Виллис больше акцентировал внимание именно на распространении). Если руководствоваться этой точкой зрения, то от общего ствола первым отделился сиг. Он успел распространиться, и разделится на сотни хорошо различимых форм, а тугун, например, появился недавно, и поэтому имеет значительно меньший ареал и изобилия внутривидовых форм у него не описывается. Схема реконструкции “по Виллису” оказалась бы в некоторых частях перевёрнутой по отношению к тем схемам, о которых говорилось выше. Некоторые сильно отличающиеся группы (нельма и тугун) оказались бы появившимися относительно недавно.
Тут надо заметить, что сам Виллис, возможно, иначе составил бы филогенетическую схему. В своё время он нашёл полное взаимопонимание с Г. де Фризом – одним из главных теоретиков сальтационизма. По мнению де Фриза, виды долгое время пребывают в состоянии относительного покоя, а потом начинают мутировать – порождать изобилие новых видов. В этом случае филогенетическая схема напоминает не дерево, а харовую водоросль – растение с мутовчатым расположением ветвей (де Фриз, 1904). Это, конечно, не современно, но нельзя полностью исключить такую возможность.
Таким образом, какой бы вариант составления филогенетической схемы не использовать, окажется, что проанализированные группы признаков (особенности генетики, морфологии, экологии, географического распространения) могут эволюционировать с очень разной скоростью. Они могут долго пребывать в покое – как, например, структурные гены омулей – полланов - ряпушек Артеди или особенности биологии и морфологии вальков; могут меняться сравнительно быстро – морфологическое (и соответственно, генетическое) преобразование, которое привело к появлению нельмы; могут меняться медленно и постепенно – подразумевается, что таким путём, в основном, и расходились популяции и близкие виды рода Coregonus.
Сторонники сальтационизма, разумеется, обратили бы внимание на факты быстрых превращений и наоборот, на стагнации, т. е. на нельму и/или вальков. Сторонники градуализма наоборот, на сигов в узком смысле, которые образуют бесчисленные ветвления на всех дендрограммах. При анализе любых признаков можно получить и градуальный, и сальтационный вариант эволюции: если составить градуальную схему молекулярной эволюции, то некоторые морфологические преобразования покажутся очень быстрыми, а если наоборот, составить градуальную схему эволюции морфологических признаков, то окажется, что в биохимической эволюции выявятся некоторые «революции». Имеющиеся филогенетические схемы не совпадают во многом, при том что они одинаково обоснованы. Это означает, что история группы не воссоздана, и о факторах эволюции в данном случае на основании филогенетических исследований мы можем сказать очень немного, несмотря на изобилие работ по этому вопросу.
Межвидовая гибридизация
Со времён Линнея нередко высказывалась идея о том, что путём межвидовой гибридизации возникают новые виды. Некоторые эволюционисты считали этот процесс практически единственным путём эволюции (см., например, Попов, 1983). Как будто бы, сиги дают возможность вынести какое-то определённое решение в отношении этой идеи, поскольку сообщения об их естественных межвидовых гибридах очень часты (Берг, 1948; Alt, 1971; Reist et al., 1992 и др.) В некоторых водоёмах, где сигов до сих пор много, ежегодно встречается небольшой процент гибридов. Он повышается в годы максимальной численности, то есть когда нерестилища оказываются переполненными, сроки и места нереста близких видов сиговых перекрываются. (Промысловая статистика их обычно не учитывает по неизвестным соображениям.)
Гибриды, несмотря на то что они появляются регулярно, не ведут к слиянию видов в одну генетическую систему и не порождают каких-то новых устойчиво воспроизводящихся форм. Хотя возможно, что в истории развития сиговых по крайней мере один раз произошло видообразование в результате гибридизации. Такая гипотеза была высказана в отношении байкальского омуля. Среди омулей он является чем-то экзотическим. “Нормальный” арктический омуль, обитающий в северных морях, отличается от всех остальных сиговых тёмным цветом, веретеновидной формой тела и склонностью к проживанию в условиях большой солёности. По всем этим признакам байкальский омуль – исключение, то есть он пресноводный, а формой тела и цветом напоминает сига. Некоторые биохимические данные свидетельствуют в пользу гипотезы о гибридном происхождении байкальского омуля от арктического омуля и сибирского сига-пыжьяна (Политов и др., 1999; Politov et al., 2001; Sukhanova et al., 2001). Возможно, что в ходе ледниковых пертурбаций сиг и “нормальный” омуль оказались в каком-то водоёме вместе и в таких условиях, когда не было возможности к их экологической разобщённости, и они постепенно слились в один вид.
Таким образом, в результате межвидовой гибридизации, вероятно, в некоторых случаях могут появиться новые виды. Но простой возможности производить гибриды для этого недостаточно. «Гибридные» виды, по всей видимости, возникают не в дополнение к родительским видам, а в результате их слияния под воздействием специфических условий (возможно, на ограниченном ареале).
Выводы
Если предельно кратко резюмировать вышеизложенное, то сиги в качестве “квинтэссенции эволюции” больше ставят вопросы, чем на них отвечают. Почти по каждому рассмотренному пункту можно сказать, что вопрос открыт и требует дальнейших исследований. Но всё же попытаемся сформулировать нечто более конкретное.
1. Данные о сигах дают основание усомниться в универсальности модели географического видообразования.
2. В числе факторов эволюции следует учитывать “природу” организмов, которая выражается в предрасположенности сильно или слабо варьировать в определённых направлениях.
3. Возможно, эволюция во многом объясняется чисто возрастными изменениями таксонов притом, что они появляются за короткий в масштабах палеонтологической летописи промежуток времени.
4. Появление новых видов в результате гибридизации не исключается. Вероятно, оно происходит не в дополнение к двум родительским видам, а в результате слияния двух видов в один под воздействие каких-то специфических условий (возможно, на ограниченном ареале).
ЛИТЕРАТУРА
Берг Л. С. О виде и его подразделениях // Биологический журнал. 1910. Т.1. Кн. 3. С. 110-116.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: АН СССР, 1948. Ч. 1. 466 с.
Вавилов Н. И. Избранные произведения. Т. 1. Л.: Наука, 1967. 424 с.
Китаев С. П. К систематике Coregonus lavaretus complex Евразии // Лососёвые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, Институт биологии, 1983. С. 18-42.
Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев: Наукова думка, 1982. 260 с.
Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Гос. изд. иностр. лит., 1947. 502 с.
Новосёлов А. П. Современное состояние рыбной части сообществ в водоёмах европейского северо-востока России. Авт. Дисс. докт. биол. наук. М.: ВНИИПРХ, 2000. 50 с.
Политов Д. В., Гордон Н. Ю. Таксономический статус байкальского омуля согласно данным изозимного анализа // Современные проблемы таксономии рыб. СПб: ЗИН РАН, 1998. С. 72.
Попов М. Г. Филогения. Флорогенетика. Флорогеография. Систематика. Избранные труды в 2-х частях. Киев: Наукова думка, 1983. Ч.1. 478 с. Ч.2. 279 с.
Правдин И. Ф. Сиги водоёмов Карельской АССР. М., Л.: АН СССР, 1954. 324 с.
Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.
Решетников Ю. С. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 5-17.
Cемёнов-Тян-Шанский А. П. Таксономические границы вида и его подразделений. Опыт точной категоризации низших систематических единиц. Записки Императорской Академии наук. 1910. Сер. 8. Т. XXV. № 1. С. 1-29.
Сендек Д. С. О видовой принадлежности ряпушки, обитающей в реке Печоре // Сб. Научных трудов ГосНИОРХ. 1998. Вып. 323. С. 191-198.
Сендек Д. С. Филогенетический анализ сиговых рыб сем. Coregonidae методом белкового электрофореза. Авт. Дис. Канд. Биол. наук. СПб: ГосНИОРХ, 2000. 22 с.
Сычевская Е. К. Происхождение сиговых рыб в свете исторического развития лососевидных (Salmonoidea) // Биология сиговых рыб. М.: Наука, 1988. С. 17 – 28.
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М. Наука, 1976. 528 с.
Фриз Г. де. Теория мутаций. Мутации и мутационные периоды в происхождении видов // Теория развития. Сборник статей под ред. В.А.Фаусека. СПб: Брокгауз-Ефрон, 1904. С. 185-213.
Шапошнкова Г. Х. История расселения сигов рода Coregonus // Зоогеография и систематика рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 54-67.
Allen J. The influence of physical conditions in the genesis of species // Annual report of Smithsonian Institution (1905). 1906. P. 375-403.
Alt K. T. Occurrence of hybrids between inconnu, Stenodus leucichthys nelma (Pallas) and humpback whitefish, Coregonus pidschian (Lunnaeus) in Chatanika River, Alaska // Transactions of American Fisheries Society . 1971. T. 100. P. 362 - 365.
Bernatchez L., Dodson J.J. Allopatric origin of sympatric populations of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) as revealed by mitochondrial-DNA restriction analysis // Evolution. 1990. V. 44. P. 1263 - 1271.
Bernatchez L., Dodson J.J. Phylogeographic structure in mitochondrial DNA of the lake whitefish (Coregonus clupeaformis) and its relation to Pleistocene glaciations // Evolution. 1991. V. 45. P. 1016 - 1035.
Bodaly R. A., Vuorinen J., Ward M., Luczynski M., Reist J.D. Genetic comparisons of New and Old World coregonid fishes // J. Fish. Biol. 1991. V. 38. P. 37-51.
Bodaly R.A., Clayton J.W., Lindsey C.C., Vuorinen J. Evolution of the lake whitefish (Coregonus clupeaformis) during the Pleistocene: Genetic differentiation between sympatric populations // Can. J. Fish. Aquatic Sci. 1992. V. 49. P. 769 - 779.
Bodaly R. A., Reist J. D., Todd T. N., Vuorinen J. A., Luczynski M., Philips R.B. Taxonomic revision of the coregonine fishes // VII International Symposium on the Biology and Managemant of Coregonid Fishes, Thesis of Reports. August 9-12 1999 the University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, USA, P 4.
Ferguson A. The genetic relationships of coregonid fishes of Britain and Ireland indicated by elestrophoretic analysis of tissue proteins // J. Fish. Biol. 1974. V. 6. No 3. P. 311-315.
Ferguson A., Himberg M. K.-J., Svardson G. Systematics of the Irish pollan (Coregonus pollan Thompson): an electrophoretic comparison with other Holarctic Coregoninae // J. Fish. Biol. 1978. V 12. No 3. P. 221-234.
Harrison R. G. Hybrid zones: windows on the evolutionary process // Futuyma D., Antonovics J. Oxford surveys in evolutionary biology. V. 7. Oxford: Oxford Univ. Press., 1990. P. 69-128.
Goldschmidt R. Geographische Variation und Artbildung // Die Naturwissenschaften. 1935. Bd. 23. S. 169-176.
Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven: Yale Univ. press, 1940. XI, 436 p.
Lindsey C. C., Woods C. S. Preface // Biology of Coregonid Fishes. Ed. C.C.Lindsey & C.S.Woods. Papres presented at the International Symposium on Biology of Coregonid Fishes held in Winnipeg, Canada, Aug. 25-29. 1969. Winnipeg: University of Manitoba press, 1970. P. I-II.
Mayr E. Change of genetic environment and evolution // Evolution as a process / Eds. Huxley J., Hardy A.C., Ford E.B. London: Allen and Unwin, 1954. P. 157-180.
Pigeon D., Chouinard A., Bernatchez L. Multiple modes of speciation involved in the parallel evolution of sympatric morphotypes of lake whitefish (Coregonus clupeaformis, Salmonidae) // Evoluiton. 1997. V. 51. No 1. P. 196-205.
Politov D. V., Gordon N. Yu, Makhrov A. A. Genetic identification and taxonomic relationships of six Siberian Coregonus species // Zool. Archiv fuer Hydrobiologie. Special Issues Advances in Limnology (in press).
Reinig W. F. Elimination und Selection. Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1938. VIII, 146 S.
Reist J.D., Vuorinen J., Bodaly R.A. Genetic and morphological identification of coregonid hybrid fishes from Arctic Canada // Pol. Arch. Hydrobiol. 1992. V. 39. P. 551-561.
Sajdak S. L., Philips R. P. Phylogenetic relationships among Coregonus species inferred from the DNA sequence of the first internal transcribed spacer (ITSI) of ribosomal DNA // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. V. 54. No 7. P. 1494-1503.
Stresemann E. Ornithology from Aristotle to the present. Cambridge (Mass.); London: Harvard Univ. press, 1975. 432 p.
Sukhanova L. V., Smirnov V. V., Smirnova-Zalumi N. S., Kirilchik S. V., Griffits D., Belikov S. I. Taxonomic position of the Lake Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) as revealed by sequence analysis of mtDNA cytochrome b and control region // Zool. Archiv fuer Hydrobiologie. Special Issues Advances in Limnology (in press).
Sumner F.B. Genetic, distributional and evolutionary studies of the subspecies of deer-mice (Peromyscus) // Bibliographia genetica. 1932. V. IX. P.1-104.
Svärdson G. Postglacial Dispersal and Reticulate Evolution of Nordic Coregonids // Nordic Journal of Freshwater research. 1998. No 74. P. 3-32.
Turesson G. The species and the variety as ecological units // Hereditas. 1922. V.3. P.100-113.
Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat // Hereditas. 1922. V. 3. P. 211-350.
Vuorinen J.A., Bodaly R.A., Reist J.D., Bernatchez L., Dodson J.J. Genetic and morphological differentiation between dwarf and normal size forms of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) in Como Lake, Ontario // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. 50. P. 210 - 216.
Vuorinen J.A., Næaesje T.F., Sandlund O.T. Genetic changes in a vendace Coregonus albula (L.) population, 92 years after introduction // J. Fish. Biol. 1991. Suppl.A. P. 193-201.
Willis J. C. Age and area. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1922. 259 p.
Willis J. S. The course of evolution by differentiation or divergent mutation rather than by selection. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1940. 207 p.
I. Yu. Popov. D. S. Sendek
Quintessence of evolution
The abundance of various “strains”, “morphs”, “ecotypes”, “stocks” and interspecific hybrids described among white fishes, as well as their complicated history of distribution and differentiation during glacial period make them interesting in a context of evolutionary biology.
The data on evolution provided by the studies of white fishes are discussed. The explanations in terms of the synthetic theory, the saltationism, the theory of directed evolution, the concept of J. Willis are analyzed. The conclusions are the following: 1. The data on white fishes give grounds for the doubts in the geographic variation model or, at least, in its universal character. 2. The predisposition to vary slowly or rapidly in certain directions should be considered as the significant factor of evolution. 3. The development of variety of taxa could be explained in some cases just by its age changes, while the groups could appear in rather short period of time. 4. The appearance of new species as a result of hybridization is possible. It takes place not through appearance in addition to parent species, but through merging of two species in specific conditions.