Проблемы Эволюции

И. Ю. Попов

Появление концепции направленной эволюции

Эволюционная биология: история и теория. Выпуск 2. СПб: СПбФИИЕТ РАН, 2003. С. 155-172.

Главная идея дарвинизма состоит в том, что эволюция происходит за счёт отбора из очень обширного, практически неисчерпаемого материала изменчивости. Противоположная точка зрения означает, что материал изменчивости ограничен, у организмов есть предрасположенность варьировать в определённом направлении, которая и определяет направления эволюции в первую очередь. Как кристаллы растут, принимая определённую форму, так и филогенетические линии растут, следуя каким-то внутренним закономерностям. Чаще всего эту идею обозначают как «ортогенез» («orthos» - прямой) – развитие в определённом направлении, хотя имеется и множество других её наименований (номогенез, автогенез, ологенез, автоэволция, батмизм и др.), а также и иное понимание термина «ортогенез» - им обозначают явление, когда родственные группы организмов, можно описать как ряды превращений в определённом направлении (см. Jepsen, 1949; Гиляров, 1970; Grassй, 1977; Попов, 1999 и др.).

Проблемы, связанные с ортогенезом до сих пор ставятся в биологии. Регулярно появлялись и появляются «новые» теории в духе ортогенеза, претендуя на радикальную реформу всей эволюционной биологии (см. Rosa, 1931; Берг, 1977; Лима де Фариа, 1991; Schindewolf, 1993; Gutman, 1994, 1996, 1997 и др.). Обычно это происходит в частичном или в полном отрыве от предшественников. Изобилие повторов в истории, и соответственно изобилие сходных по смыслу понятий, запутывает и без того сложные проблемы коллизий дарвинизма и антидарвинизма. Даже в историко-научной литературе можно встретить очень разные ссылки на первоисточники этой концепции. Она рассматривается или как теория Т. Эймера, или Л. С. Берга, или же как труд американской школы эволюционистов второй половины XIX в. - последователей и единомышленников Копа, или как разновидность ламаркизма и др. В такой ситуации очень важным является вопрос о том, когда и в каком виде появилась теория, кто был его автором, и каково было её место в эволюционной биологии.

Истоки

Ортогенез часто рассматривают как вариант ламаркизма или как его составную часть (Bowler, 1985; Richardson, Kane, 1989). Ламарк действительно высказал мысль о самопроизвольном независимом от среды эволюционном превращении, но в его трудах очень нелегко найти формулировки теории, близкой к ортогенезу. Два известных закона Ламарка вовсе не о направленной эволюции, а об упражнениях и о наследовании приобретённых свойств. Большая часть содержания знаменитой «Философии зоологии» так же посвящена совсем другим вопросам. Одна из её глав – учение о деградации – близка к ортогенезу, но она больше посвящена обзору рядов усложнения или упрощения строения всех систем органов (градация и деградация), которые наблюдаются среди живых организмов. Идею возможности самопроизвольного развития, независящего от среды, можно только угадать из контекста: «Если бы природа создала одних только водных животных, и если бы эти животные все и всегда жили в одном и том же климате, в одинаковой воде, на одной и той же глубине и т.д., то без сомнения, в организации этих животных наблюдалась бы правильная и даже постепенная градация» (Ламарк, 1955. С. 277). Высказывания о механизмы превращений, которые привели к градации, занимают в трудах Ламарка крайне незначительное место. Очевидно, его значительно больше интересовали всевозможные отклонения от градации, происходящие из-за бесконечного разнообразия условий существования организмов. Им Ламарк уделил наибольшее внимание в «Философии зоологии», и старался особенно тщательно проанализировать их механизмы: «обстоятельства», «привычки» и «упражнения». «Отклонения», описанные Ламарком, являлись весьма глубокими эволюционными изменениями, и поэтому могут расцениваться как не менее существенные в эволюции, чем сама градация. В связи с этим, главным в ламаркизме обычно считали идею привычек, упражнений и прямого действия среды.

Вероятно, после написания «Философии зоологии» Ламарк задумался более основательно о самопроизвольном развитии. После «Философии зоологии» он изменил формулировку законов. Вместо двух их сделалось 4, и в одном из них можно усмотреть намёк на концепцию ортогенеза: «Жизнь своими собственными силами непрерывно стремится увеличивать объём всякого наделённого ею тела и расширять размеры его частей до предела, ею самой установленных» (Ламарк, 1955. С. 146.). Но опять же, это суждение слишком расплывчато, чтобы служить формулировкой эволюционной теории, и дано в сопровождении совсем других, почти противоположных заявлений.

В трудах главного противника Ламарка – Жоржа Кювье – также можно найти указания на истоки ортогенеза, может быть, даже более определённые (по крайней мере, некоторые историки биологии прямо называют Кювье автором, заложившим основы ортогенеза, см. Devillers, Chaline, 1993). Кювье, как известно, достиг большого мастерства в деле реконструкции вымерших животных. Говорят, что ему было достаточно найти один зуб для того чтобы реконструировать весь облик его обладателя. Разумеется, в основе подобных изысканий лежала идея о том, что все структуры организма очень жёстко скоррелированы. Согласно «закону корреляции форм» число их комбинаций ограничено, а некоторые из них вообще «запрещены». Отсюда следует, что у изменчивости есть определённые пределы и предрасположенность к определённым вариантам. Закономерный характер изменчивости – одно из главных утверждений, которые всячески доказывали сторонники ортогенеза.

Сам Кювье, как известно, не делал эволюционных выводов из своих данных, но был к этому очень близок. Он писал об изменении фаун в истории Земли, а точнее о том, что на определённой территории одни животные исчезали (вероятно, в результате катастроф), а другие появлялись (Кювье, 1937). В рассуждениях об истории животного мира Кювье очень корректно придерживался фактов, т. е. оставлял открытым вопрос о том, каким образом появились новые животные. Он ограничился кратким замечанием о том, что они, возможно, пришли с другой территории. Несмотря на то что Кювье никак нельзя назвать эволюционистом, он нередко рассматривается как предшественник эволюционной теории, поскольку внёс порядок в исследование вымерших организмов и тем самым создал фактическую основу для анализа эволюции (Devillers, Chaline, 1993; Канаев, 2000). Эта фактическая основа, очевидно, особенно хорошо согласуется с ортогенезом.

Во времена Ламарка и Кювье было сделано ещё по крайней мере одно указание на концепцию ортогенеза - утверждение того, что в жизни группы организмов происходят те же изменения, что и в жизни особи – рождение, рост, расцвет, упадок, старение и естественная смерть. Некоторые намёки на неё можно видеть в работах итальянского палеонтолога Джованни Брокки. Весьма выразительно он описывал, как, по его мнению, у групп организмов по мере их эволюции ослабевает жизненная сила, затрудняется рост, ограничивается способность размножаться и т.п. Заканчивается развитие группы тем, что рождающиеся новые организмы достигают только эмбриональной стадии, а потом их покидает начало жизни едва заметной души, и все умирает вместе с ним (Brocchi, 1843. P. 412). Эта идея очень близка к ортогенезу, поскольку утверждает внутренние механизмы эволюционного развития. Но в то же время она в корне противоречит основным положениям концепции Ламарка, который отрицал вымирание (с некоторыми исключениями).

Следующие шаги

Очевидно, что в додарвинновское время все эти намёки были только косвенно связаны с эволюционной теорией. Следующий шаг в развитии ортогенеза был сделан в конце 1860-х гг. после импульса, данного биологии теорией естественного отбора. Идея направленной эволюции была высказана несколькими биологами почти одновременно или в качестве альтернативы дарвинизму, или как его дополнение, или как будто бы и вне зависимости от Дарвина в качестве подведения итогов серии эмпирических исследований.

Швейцарско-немецкий эмбриолог и гистолог Рудольф Альберт Кёлликер (1817-1905) высказался по вопросу эволюции и представил концепцию «гетерогенезиса». Она известна как одна из первых формулировок идеи сальтационизма «эволюции скачками» (Коржинский, 1899), (т. е. чего-то полностью противоположно Ламарку, который последовательно придерживался градуализма). Кёлликер достаточно глубоко продумал эту идею. Она близка к относительно современной концепции «онтомутаций» А. Далька – мутаций, затрагивающих ранние стадии эмбриогенеза и приводящие появлению новых групп высокого таксономического уровня (Dalcq, 1949, 1954). При этом, как и современные сторонники «нового синтеза» на основе сальтационизма (см. Назаров, 1991), Кёлликер отметил, что вовсе не настаивает на том, что абсолютно все эволюционные изменения происходят таким образом, т. е. градуальное развитие также бывает (Кёлликер, 1864).

Кроме эволюции скачками Кёлликер анализировал «всеобщие законы природы», которые противопоставлял телеологической идее полезности. Он утверждал, что Дарвин – телеолог в полном смысле этого слова, поскольку он считает все мелочи в строении организма сотворёнными для его пользы. Он отметил также, что эволюционные ряды вовсе не нуждаются в объяснении теорией Дарвина. Это примерно то же самое, что объяснять отбором мелких уклонений существование рядов химических элементов. Кроме того, он указывал на аналогии индивидуального и эволюционного развития (Кёлликер, 1864).

В дальнейшем Кёлликер продолжал развивать эти идеи. Он переименовал свою теорию «гетерогенного видообразования» в «теорию развития под влиянием внутренних причин» (Kцllicker, 1872). В своих многочисленных исследованиях (Главные работы Кёлликера были посвящены роли сперматозоидов как половых продуктов, делению яйца головоногих, роль ядра в эмбриогенезе, систематике кораллов) он руководствовался мнением, что в основе эволюции, и вообще всего, что изучает биология, лежат «законы органической природы», и упрекал Дарвина и его последователей, в особенности Геккеля в игнорировании их существования. Под законами Кёлликер понимал нечто аналогичное тому, что «физики, химики, астрономы этим словом называют, и под всеобщими законами органического развития ничего отличного от того, что исследователь минералов, который говорит о законах роста кристаллов, или астроном, который говорит о законах гравитации или законах развития небесных тел» (Kцllicker, 1872. S. 4). Подобные высказывания повторяются им как заклинания в разных вариациях, а в конце концов говорится, что не стоит дальше останавливаться на «законах биологии», потому что и без него на эту тему немало сказано крупными учёными (Naegeli, Heer, Ruetimeyer, His и др.). Таким образом, судя по свидетельству Кёлликера,  подобные воззрения были распространены среди крупных биологов.

Главным своим единомышленником Кёлликер считал швейцарско-немецкого ботаника Карла Вильгельма фон Нэгели, который «ещё до Дарвина и более основательно представил теорию эволюции в докладе в Академии наук в 1856 г.» (Koellicker, 1872. S. 1.), и в дальнейшем неоднократно высказывался по проблемам эволюции. (К. Нэгели был известен своими микроанатомическими исследованиями клеток растений, работами о биологии микроорганизмов, а также таксономическими исследованиями Hieracea.)

У представлений Нэгели было нечто общее с трудами Ламарка. Как и Ламарк, Нэгели представлял себе эволюцию как процесс, развивающийся самопроизвольно в прогрессивном направлении. Одновременное существование живых организмов, представляющих разные стадии эволюции, объяснялось, как и у Ламарка тем, что жизнь зарождалась многократно. Свою концепцию он первоначально определил как «теорию усовершенствования» (Нэгели, 1866. С. 34.). «Теория усовершенствования» опиралась на то, что изменения не идут во всех направлениях, а в определённых, преимущественно восходящих, и эти направления зависят не только от внешних причин. В дальнейшем он развил эту мысль и создал «учение об идиоплазме» или «механико-физиологическую теорию эволюции» (Nдgeli, 1884). Идиоплазма – это нечто такое, что охватывает весь организм и является, говоря современным языком, носителем наследственности, который имеет свойство самопроизвольно превращаться в ходе смены поколений. Это превращение – “Vervollkommungskraft” – осуществляется преимущественно в прогрессивном направлении. В противовес Дарвину, как отчасти и Ламарку, Нэгели критиковал «принципа полезности» (адаптации). Он исходил из того, что множество признаков растений неадаптивны, и утверждал, что эволюция – это не адаптация. Главные эволюционные процессы происходят вне зависимости от среды. Нэгели отвергал как принцип отбора, так и идею наследование приобретённых свойств в течение одного поколения.

Как и многие другие классики того времени Нэгели не очень затруднял себя ссылками на научную литературу, а смело и свободно рассуждал о самых сложных проблемах биологии. Нэгели нельзя отказать в прозорливости, он указал на многое такое, что нашло подтверждение много лет спустя. Например, он утверждал, что наследственность обусловлена «субстанцией», состоящей из групп кристаллических молекул, и представляет собой комбинацию свойств (Nдgeli, 1884. S. 23). Эту субстанцию он назвал «мицеллы», что наводит на мысль о чём-то нитевидном. Возможно, в его воображении и существовало нечто вроде ДНК.

Нэгели был одним из тех крупных учёных, которым Грегор Мендель тщетно писал письма с изложением результатов своих опытов. При этом Нэгели был чуть ли не единственным, кто снизошёл до некоторых ответов и комментариев. В целом, он не одобрял «гороховые эксперименты», но всё же оказался для своего времени весьма осведомлён в вопросах наследственности (см. Гайсинович, 1988). Правда, при этом он практически не ссылался на работы Менделя. В общем, Нэгели был очень близок к генетике (что для ламаркизма было не свойственно).

Немного позднее Кёлликера и Нэгели аналогичные идеи высказаны американскими палеонтологами А. Хайатом и Э. Копом. А. Хайат, как и Дж. Брокки, в ходе своих исследований вымерших животных пришёл к выводу, что жизненный цикл вида весьма напоминает таковой у особи. Кроме того, Хайат высказал идею эволюция путём сальтации и нечто подобное биогенетическому закону (Hyatt, 1866).

Эдвард Коп высказал полную солидарность со своим коллегой и ряд новых идей. В 1868 г. он опубликовал весьма своеобразную работу «Происхождение родов» (Cope, 1868). Уже из названия следует, что происхождение видов и происхождение родов он рассматривал как процессы с различными механизмами (что опять же, противоположно Ламарку, отрицавшему реальность систематических категорий). Значительное место в этой работе занимает анализ всевозможных закономерностей разнообразия. Коп потратил много труда на поиски теоретической основы для классификации живых организмов. Коп сравнивал разнообразие живых организмов с химическими элементами и их соединениями. Ряды форм палеонтологической летописи он сравнивал с рядами элементов, составленными по принципу возрастания и убывания окислительных свойств. Периодическая система элементов химии в то время еще не была открыта, но очевидно, в воображении Копа существовало нечто подобное. Классификацию родов он представлял себе следующим образом: «Это точно как среди неорганических элементов мы идём от электроотрицательных неокисляющихся галогенов с фтором в качестве экстремума к электроположительным сильно окисляющимся щелочным металлам, чей экстремум – калий, шагами, чьё относительное расположение определяется первоначально этим тестом; и как каждый из этих шагов имеет внутреннюю серию веществ, характеризующуюся последовательными отношениями низшего уровня подчинённого ряда признаков» (Cope, 1868. P. 244).

Эти работы Копа несколько напоминают поиски основ химии того же времени. Как и в биологии, среди химиков находились исследователи, которые пытались навести порядок в дебрях данных о разнообразии и всевозможных превращениях химических веществ. Среди них наибольшего успеха достиг Д. Менделеев. Как известно, в 1870 г. он создал систему элементов в виде таблицы. В биологии такую систему назвали бы типологической, потому что в ней нет никаких филогенетических основ. Но тем не менее в процессе поиска Менделеев, как и сторонники ортогенеза, анализировал ряды превращений элементов и соединений. При этом он был градуалистом – всё разнообразие химических элементов и их соединений он описывал как очень постепенные переходы от одного к другому без каких бы то ни было скачков. Такой эволюционный и градуалистический подход не помешал, а скорее, помог ему создать типологическую систему (Кедров, 1970; Дмитриев, 2001).

Таким же образом и Коп наряду с типологическими изысканиями самым активным образом анализировал и эволюцию. Главный её механизм он называл «батмизм». Это что-то такое, что происходит в силу внутренних закономерностей, подобных тем, которые определяют строение химических элементов, и уж во всяком случае, не в результате адаптации. Адаптация, по мнению Копа, относится к небольшому числу незначительных признаков. Признаки, определяющие различия родов возникли сами по себе, в силу внутренних закономерностей. Отбор не может вызвать первичные изменения, может только закрепить их, если они полезны. Первичные изменения возникают из-за «энергии роста, потребности, желания» и т.п.

В дальнейшем Коп написал ещё множество работ об эволюции, в которых кроме «батмизма» анализировались и другие факторы эволюции. Он вполне разделял и концепцию Ламарка о привычках и упражнениях (Bowler, 1983, 1985; Richardson, Kane, 1989). Обычно учение об упражнениях и идея внутренне предопределённой эволюции противопоставлялись, но у Копа они как-то уживались. При обсуждении этих механизмов эволюции Копом и его коллегами часто использовались понятия “definite variation” или “direct variation”. В биологической литературе они приобретает двоякий смысл: определённая и предопределённая изменчивость. Известно, что ещё Дарвин писал об определённой изменчивости, о той, которая определена средой и ненаследственна. В то же время «definite» – это и предопределённая, внутренне направленная изменчивость, та, на которой основывается ортогенез. Она определяется не средой, а какими-то не вполне ясными закономерностями строения и развития. В данном случае совершенно невозможно внести ясность в терминологию, поскольку подразумевается и то, и другое вместе. На одной странице - одно значение, на другой – другое (Definite vs. Furtuitous…, 1892). Эта неясность возникла потому что Коп и его компания стремились выступить против идеи случайной изменчивости, т. е. того, что сейчас называют мутациями. Они сходились во мнении, и всячески доказывали, что организмы варьируют не беспорядочно, а в определённых направлениях. При этом им было менее важно, чем эти направления определяются, внутренними или внешними причинами, хотя они больше склонялись к ламарковским идеям об упражнениях и нервных импульсах и т. п. Этот пример хорошо демонстрирует то, насколько изложение идеи направленной эволюции зависит от малейших мелочей. Одно слово с лёгкостью меняет смысл на противоположный так, что никто и не заметит. Представление об «определённости» изменчивости можно назвать ламаркизмом, ортогенезом или ещё как-нибудь, так что вообще будет не разобраться.

Из-за подобных терминологических и теоретических затруднений указания на ортогенез можно найти и в трудах известного эстонско-немецко-российского академика Карла Эрнста фон Бэра (1792-1876). После появления учения Дарвина он очень долго не высказывал своего мнения, хотя его очень ожидали. Ко времени появления дарвинизма Бэр уже был очень пожилым человеком, потерявшим здоровье. Он решил, что в его возрасте уже не стоит связываться с бурными дебатами. Но, по оценке Б. Е. Райкова, «желание поддержать свои убеждения пересилило в нём старческое благоразумие» (Райков, 1961. С. 397). В 1870-е гг. Бэр наконец-то написал (точнее, продиктовал) книгу об учении Дарвина. Видеть свой труд Бэр уже не мог, поскольку он к этому времени совсем потерял зрение, но тем не менее он нашёл в себе силы обобщить обширный материал и проанализировать эволюционную теорию (Baer, 1876).

В трактате Бэра высказаны, в общем, типичные для своего времени возражения против дарвинизма: между главными формами  животного мира нет переходных форм, суммирование мелких изменений может дать только хаос неопределённых форм, появляющиеся вариации без искусственной поддержки исчезают и исходные организмы возвращаются в первоначальное состояние и т. п. Одним из них было и возражение против идеи безграничной ненаправленной изменчивости (Райков, 1961). В связи с этим Бэра называют в числе авторов или предшественников ортогенеза (Rensch, 1954; Riedl, 1975; Сутт, 1977). Хотя это имеет мало оснований. Эволюционные представления Бэра довольно нечётки и противоречивы. С одной стороны, он утверждал, что еще до Дарвина пришёл к аналогичным представлениям, с другой стороны высказывал несогласие. Он смешивал проблему факторов эволюции и вопрос о том, кто от кого произошёл. В частности, Бэра совершенно не устраивала идея о животном происхождении человека. Движущую силу эволюции он рассматривал как “Zielstriebigkeit” - стремление к определённой цели. В работах авторов ортогенеза очень трудно найти подобные высказывания.

В конце XIX в. в более или менее явной форме идеи ортогенеза высказывали многие палеонтологи (А. Годри, Л. Дёдерляйн, Д. Роза, М. Вааген и др.). В линиях филогенетического развития они усматривали всевозможные закономерности, «планы», «внутренние законы» и т.п. (см. Давиташвили, 1948; Филипченко, 1977; Завадский, 1973; Назаров, 1991). Идея направленности эволюции содержится даже в трудах тех палеонтологов, которые симпатизировали дарвинизму. Например, М. Неймайр утверждал, что «в высшей степени невероятна изменчивость, колеблющаяся неопределённо во всех направлениях» (Неймайр, 1919. С. 218).  Очень созвучны ортогенезу и «законы эволюции» Л. Долло (Dollo, 1893), несмотря на то что Долло, как и Неймайр, весьма положительно высказывался о теории естественного отбора.

Термин «ортогенез», утверждение концепции

Таким образом, к 1890-м годах вышло достаточно много весьма объёмистых произведений, где развивалась идея внутренне предопределённой, независимой от естественного отбора эволюции. Эта идея, как будто бы, витала в воздухе. Примерно в это же время появился термин «ортогенез». Его авторами называют Теодора  Эймера (Бельговский, Хвостова, 1948; Junker, Hossfeld, 2001), Эрнста Кокена (Guyйnot, 1931) или Вильгельма Хааке (Rensch, 1954). Немудрено, что здесь есть разночтения, потому что все указанные авторы XIX в. писали очень объёмистые произведения с большой претензией. Не стесняясь, вводили они новые понятия десятками, создавали скорее «учения», а не научные теории. Наиболее раннее употребление термина известно из трудов немецкого зоолога - Вильгельма Хаака (1855-1912).

В книге о наследственности и развитии (Haake, 1893) Хааке ставил вопрос, упорядочены или беспорядочны эволюционные изменения, и зачем-то продублировал этот вопрос на «своём» языке, т. е. «ортогенез или амфигенез?». Второе понятие в дальнейшем не использовалось даже самим Хааке, поскольку он уверовал в «ортогенез». Развитие он сравнивал с движением планет, движущимися по законам Кеплера и с прочими природными явлениями, которые проистекают по строго определённым закономерностям.

«Ортогенез Хааке» был тесно связан с его теорией наследственности, близкой к теории Вейсмана. Как известно, Вейсман постулировал существование носителей наследственности - детерминант, ид, идант, которые соединяются друг с другом во всевозможных сочетаниях. Хааке предположил, что носители наследственности являются многогранниками, комбинации которых ограничены их формой, что создаёт предрасположенность к определённым вариантам строения – ортогенез. Эти частицы он назвал геммами, а продукты их сочетания – геммариями. Он специально уточнил, что ввёл новое понятие, чтобы его не путали с другими теориями. Он отметил, что его концепция может показаться ничуть не лучшей, чем учение Вейсмана, который также утверждал, что иды (носители наследственности) имеют строго определённую форму, но «Учение о геммариях» было предназначено для более широкого круга вопросов. Оно объясняет не только наследственность, но и процессы биологического развития на всех уровнях, т. е. изменения типов симметрии, происхождение разнообразных «геммариев» из некой исходной “Urform” и многие другие загадки мироздания. Наиболее удачной формой для элементов плазмы Хааке счёл ромбовидную. Из таких «кубиков» удавалось выстроить двусторонне- и радиально-симметричные формы, а также их превращения.

Идея «кубиков» кажется наивной, и концепция наследственности Хааке позабылась. Его соображения об эволюции кажутся несколько поверхностными. С одной стороны, он утверждал нечто аналогичное неодарвинизму Вейсмана, но это не мешало ему с большим увлечением описывать действия привычек, упражнений и действия среды в духе Ламарка (Гааке, 1902). Тем не менее один из его терминов -  «ортогенез» - постепенно прижился. Это произошло во многом благодаря швейцарско-немецкому зоологу Теодору Эймеру (1843-1898), написавшему книгу «Ортогенез бабочек» (Eimer, 1897) (Он отметил, что термин «ортогенез» введён В. Хааке). Произведение Эймера было намного более основательные, чем научно-популярные книги Хааке. Эймер работал у Вейсмана и у Кёлликера, и его теоретические рассуждения были тесно связаны с противоречиями этих двух эволюционистов-антагонистов (см. Bowler, 1979).

В книге об ортогенезе Эймер анализировал разнообразие окрасок крыльев разных видов бабочек (в первую очередь, махаонов). Он составил из них ряды, состоявшие из вариантов с полосками, пятнами или вовсе без рисунка. Эти типы окраски очень плавно переходили из одного в другой, и, по мнению Эймера, являлись отображением эволюционного процесса. Законы развития он сравнивал с закономерностями роста кристаллов.

Критики указывали на то, что все бабочки – современные, поэтому эти ряды не доказывают того, что во времени происходило подобное превращение. Но Эймера это по-видимому, мало беспокоило. Он рассматривал ортогенез бабочек как отображение существования каких-то всеобщих законов развития всего живого причём он указывал, какие варианты окраски были первыми, примитивными, а какие - вторичными. Например, он утверждал, что развитие окраски махаонов шло от вариантов со сложным рисунком к однотонным. Этот процесс, как будто бы, идёт вопреки отбору и адаптации.

Интересно, что книга об ортогенезе - это вторая часть книги «Происхождение видов путём прямого приспособления к среде» (Eimer, 1888), т. е. как будто бы чего-то отличного от «ортогенеза» (в наиболее известном смысле) и тем более от концепции Вейсмана и, соотвественно, Хааке. Вся книга пронизана идеей «против Вейсмана». К критике Вейсмана Эймер обращался чуть ли не в каждой главе.

Эймер менял свои мнения об эволюции. В своих первых работах, посвящённых изменчивости окраски ящериц, он высказывался в пользу теории естественного отбора. Затем он защищал идею прмого действия среды. При этом Эймер критиковал и концепцию Нэгели, и идею адаптации (в особенности, относительно соображений о мимикрии). Учение Нэгели казалось ему чем-то мистическим. Он утверждал, что среда, а не стремление к совершенствованию стимулирует изменчивость, при том что у организмов есть предрасположенность варьировать в определённом направлении. Это направление может иметь некоторые отклонения из-за употребления-неупотребеления органов или, что менее вероятно, естественного отбора.

Нереализованный синтез

Таким образом, к ортогенезу привело причудливое переплетение очень разных, часто противоположных, направлений в биологии. Едва ли стоит рассматривать Ламарка как основоположника ортогенеза. Во-первых, потому что в его трудах идея направленной эволюции сформулирована только в самом общем виде; во-вторых, ряд авторов, имеющих основание именоваться авторами ортогенеза (Нэгели, Хааке, Кёлликер и др.), развивали идеи, противоположные по отношению к Ламарку (сальтационизм, вейсманизм и др.). Не было одного автора, которого можно было бы назвать первым или главным автором концепции направленной эволюции. По крайней мере, 6 авторов достаточно определённо развивали эту идею во второй половине XIX в. относительно независимо друг от друга – А. Кёлликер, К. Нэгели, Э. Коп, А. Хайат, В. Хааке, Т. Эймер. Кроме того, некоторые указания содержатся в трудах авторов предшествующего им периода - Ж. Ламарка, Дж. Брокки, Ж. Кювье, К. Бэра.

Идея направленной эволюции указывала на путь синтеза в теоретической биологии XIX в. во многих отношениях. Во-первых, она объединила несколько направлений в эволюционной биологии - градуализм и сальтационизм, неодарвинизм и ламаркизм. Эти направления обычно противопоставлялись, но если руководствоваться ортогенезом, то их противоречия выглядят несущественными. Ортогенез сосредотачивает внимание на закономерностях изменчивости – предрасположенности варьировать в определённых направлениях или же напротив, на ограничениях изменений. В таком случае вопрос о скорости эволюции или о деталях механизмов изменчивости отходит на второй план при формулировке основных положений эволюционной теории.

Во-вторых, концепция позволяла преодолеть коллизии типологического и эволюционной подходов при анализе разнообразия живых организмов. Время её формирования пришлось как раз на тот период, когда данная проблема стояла остро. Старинная морфология подразумевала всевозможные исследования типов и их взаимоотношений. В додарвиновское время крупнейших теоретиков биологии больше волновали вопросы, связанные со сходством и различием типов, а не перипетии их эволюционных путей. После Дарвина и Геккеля постепенно всё большее место занимали обобщения на основе эволюции. Разнообразие организмов рассматривалось как результат буйного роста филогенетических ветвей во все стороны без всяких ограничений, и при анализе любых признаков организмов обычно оценивается и их связь с процессами приспособления.  «Идеалистическая» морфология – поиск типологического сродства или сходства без анализа путей и факторов эволюции постепенно оказался где-то далеко в стороне от главных путей развития биологии. Ортогенез, как будто бы, позволял объединить оба подхода. С одной стороны, он подразумевает тщательные исследования филогенетических линий, но в то же время и типологические исследования, поскольку эти линии должны привести к чему-то строго упорядоченному.

И, наконец, ортогенез указывал на путь связи биологии с другими науками. Почти все авторы, о которых шла речь, постулировали существование в биологии законов, аналогичных законам физики и химии. Если руководствоваться ортогенезом, то возникает заманчивая идея описывать ход эволюции по аналогии с движением планет или объектов изучения физики, а систему организмов выстроить так, чтобы она напоминала систему Менделеева. Сходство с движением, изучаемым физикой и астрономией ограничилось только самыми общими замечаниями. В случае систем появилось нечто более конкретное, но после Копа мало кто занимался подобными исследованиями. В дальнейшем, работы о «периодических системах» и «гомологических рядах» появлялись, но крайне редко. Во многом это объясняется коллизией типологии и эволюции, возникшей в биологии, а также тем, что среди биологов весьма популярной делалась идея об исключительной уникальности биологии по отношению к другим наукам, - настолько уникальной, что в ней даже нельзя пытаться искать законы, формулы и т. п. Со времён виталистов и до Эрнста Майра известны проникновенные выступления многих крупнейших теоретиков биологи о том, что нельзя мерить организмы мерками физики и химии; организмы слишком сложны, биология – это что-то вроде искусства и т. п. В такой ситуации  ортогенез, указывавший на необходимость поиска «законов биологии», оказался диссидентством, и обличался всеми способами. В результате некорректной критики за ортогенезом прочно утвердилась репутация чего-то мистического. В трудах авторов, которых шла речь, ничего мистического нет, или, по крайней мере, это вполне нормальная для своего времени литература по общим проблемам биологии.

ЛИТЕРАТУРА

Берг Л.С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей // Берг Л.С.  Труды по теории эволюции.  М.: Наука, 1977. С. 95-311.

Бельговский М. Л., Хвостова В. В. Пояснение некоторых терминов // Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. М.: Государственное издательство иностранной литературы, 1948. С. 334-340.

Гааке В. Происхождение животного мира. СПб: Типо-литография Книгоиздательского товарищества «Просвещение», 1902. 628 с.

Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. М.: Наука, 1988. 423 с.

Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М. Наука, 1970. 276 с.

Давиташвили Л.Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.; Л.: АН СССР, 1948. 575 с.

Давиташвили Л.Ш. Современное состояние эволюционного учения на Западе. М.: Наука, 1966. 243 с.

Дмитриев И. С. Научное открытие in statu nascendi: периодический закон Д. И. Менделеева // Вопросы истории естествознания и техники. 2001. № 1. С. 31-82.

Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859-1920-е годы). Л.: Наука, 1973. 422 с.

Канаев И.И. Избранные труды по истории науки. С-Пб: Алетейя, 2000. 493 с.

Кедров Б. М. Микроанатомия великого открытия. М.: Наука, 1970. 245 с.

Кёлликер А. Ещё сомнения в теории Дарвина (Zeitschrift fuer wissenschaftliche Zoologie. 1864. XIV. Kollicker A. Uber die Darwin’sche Schopfungstheorie // Z. wiss. Zool. 1864. 14.) Перевод К.Линдемана) // Отечественные записки. 1864. № 9-10. С. 933-948. 1

Коржинский С.И. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов. I // Записки Императорской Академии наук. 1899. Сер. 8. Т. IX. № 2. С. 1-94.

Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара. М.; Л.: Биомедгиз, 1937. 368 с.

Ламарк Ж.Б. Философия зоологии // Избранные произведения в двух томах. Т. 1. М.: АН СССР, 1955. С. 171- 734.

Ламарк Ж. Б. Естественная история беспозвоночных животных. Введение // Избранные произведения в двух томах. Т. 2. М.: АН СССР, 1955. С. 15- 301.

Лима де Фариа А. Эволюция без отбора. М.: Мир, 1991. 455 с.

Назаров В.И. Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу. М.: Наука, 1991. 287 с.

Неймайр М. Корни животного царства. Введение в науку о происхождении животных. М.: Изд. М. и С. Сабашниковых, 1919. 298 с.

Нэгели К. Происхождение естественно-исторического вида и понятие о нём. М.: тип. Лазаревского инст., 1866. 71 с. (Речь, произнесённая профессором Карлом Нэгели в публичном заседании мюнхенской академии наук 28 марта 1865 г.)

Попов И. Ю. Ортогенез «на переломе» // На переломе. Вып. 2. СПб: СПбФИИЕТ РАН, 1999. С. 178-189.

Райков Б.Е. Карл Бэр. Его жизнь и труды. М.Л.: АН СССР ИИЕТ, 1961. 522 с.

Сутт Т. Я. Проблема направленности органической эволюции. Таллин: АН ЭССР, 1977. 139 с.

Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии: исторический обзор эволюционных учений XIX века. М.: Наука, 1977. 227 с.

Baer C. E. von. Ueber Darwin's Lehre // Studien aus dem Gebiete der Naturwissenschaften. St.-Petersburg: Verlag der Caiferlichen Hofbuchhandlung H. Schmissdorf, 1876. S. 235-479.

Bowler P. Theodor Eimer and orthogenesis // J. Hist. Medidcine. 1979. V. 34. P. 40-78.

Bowler P.J. The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press. 1983. 293 p.

Bowler P.J. Evolution. The history of an idea. Berkeley: Univ. of California Press. 1989. XVI, 432 p.

Brocchi G. Conchiologia fossile subapennina, con observazioni geologiche sugli Appennini e sul suolo adiacente: In 2 vol. Milano: Giovanni silvestri, 1843. V. 1. XXIII, 432 p.

Cope E.D. On the Origin of Genera // Proceedings of Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1868. No 4. P. 242-305.

Dalcq A. L’apport de l’embriologie causale en problиme de l’йvolution // Port. acta biol. 1949. 1949. Vol. jub. Prof Goldscjmidt. P. 367-400.

Dalcq A. Les ontomutations a l’origine des mammiferes // Bull. Soc. zool. France. 1954.  T. 79. P. 240-255.

Definite vs. Fortuitous Variation in Animals and Plants. Meeting of the American Society of Naturalists. Philadelphia. 1891. Th. Meehan, J.P.McMurrich, J.A.Aleen, E.D.Cope // American Naturalist. 1892. V. XXVI. P. 83-92.

Devillers Ch., Chaline J. Evolution. An evolving theory. Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 1993. XIV, 252 p.

Dollo L. Les lois de l'evolution // Bull. Soc. belg. geol., paleontol. et hydrol. 1893 T. 7. P. 164-166.

Eimer Th. Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens. I Teil. Jena, Fischer, 1888.

Eimer Th. Orthogenesis der Schmetterlinge. Ein Beweis bestimmt erichteter Entwickelung und Ohnmacht der naturlichen Zuchtwahl bei der Artbildung. Zugleich eine Erwiderung an August Weisman. Leipzig: W. Engelmann, 1897. X,XVI,513 S.

Grassй P.-P. Evolution of living organisms. Evidence for a New Theory of Transformation. New York: Academic press, 1977. 297 p.

Gutman W.F. Konstruktionszwaenge in der Evolution: schwimmende Vierfuesser // Natur und Museum. Juni. 1994. Band 124. Heft 6. D 5107 E. S. 165-189.

Gutmann W.F. Gibt es Alternativwege fuer die Entwicklung der Organisation von Lbewesen I // Natur und Museum. August. 1996. Band 126. Heft 8. D 5107 E. S. 250-262.

Gutmann W.F. Globalisierung-Rueckwirkung auf den Bereich der klassischen Biologie and Palaeontologie // Natur und Museum. Juli. 1997. Band 127. Heft 7. D 5107 E. S. 209-219.

Guyйnot E. La variation et l'йvolution. Paris: G. Doin et C-ie, 1930. 451,414 p.

Haake W. Gestaltung und Vererbung. Eine Entwickelungsmechanik der Organismen. Leipzig: T. O. Weigel Nachfolger, 1893. 337 S.

Hyatt A. On the Parallelism between the different Stages of the Life in the Individual and those in the entire Group of the Molluscous order Tetrabranchiata // Memoirs read before the Boston Society of Natural History; being a new series of the Boston Journal of Natural History. V. 1. 1866. P. 198-210.

Jepsen G. L. Selection, “Orthogenesis, and Fossil Record // Proceedings of the American Philosophical Society. 1949. V. 93. No 6. P. 479-501.

Junker Th., HoЯfeld U. Die Entdeckung der Evolution. Eine revolutionдre Theorie und ihre Geschichte. Darmschtadt: Wissentschaftliche Buchgesellschaft, 2001. 264 S.

Kцllicker A. Morphologie und Entwickelungsgeschichte des Pennatulidenstammes nebst allgemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre. Frankfurt a. M.: Christian Winter, 1872. 87 S.

Nдgeli C. v. Mechanischphysiologische Theorie der Abstammungslehre. Munich and Leipzig: Druck und Verlag von R. Oldenbourg, 1884. 822 S.

Rensch B. Neure Probleme der Abstammungslehre: transspeciphische Evolution. Stuttgart: Enke, 1954. XII, 436 S.

Richardson R. C., Kane T. C. Orthogenesis and Evolution in the Nineteenth Century // Evolutionary progress / Ed. M. Nitecki. Chicago and London: Univ. of Chicago press, 1989. P. 149-169.

Riedl R. 1975. Die Ordnung des Lebendigen. Humburg und Berlin: Verlag Paul Parey, 1975. 372 S.

Rosa D. de. L’Ologenиse; nouvelle thйorie de l’йvolution et de la distribution geografique des кtres vivants. P. Alcan, 1931. 368 p.

Schindewolf O.H. Basic Questions in Paleontology: Geologic Time, Organic Evolution and biological Systematics. Chicago: The Univ. of Chicago Press, 1993. XVIII, 467 p.

 I. Yu. Popov

The appearance of the concept of directed evolution.

The concept of directed evolution (orthogenesis) resulted from fanciful interlacing of very different trends in biology. Lamarck could hardly be considered as the author of orthogenesis. First, because his treatises are vast and unclear, and he put the main attention to other aspects of evolution; secondly, several authors who are worth being called the authors of orthogenesis (Nдgeli, Haake, Kцllicker, etc.) developed ideas opposite in relation to Lamarck’s concept (saltationism, weismannism, etc.). There wasn’t any author, who could be called the first or the main author of the concept of the directed evolution. At least, six authors developed this idea in second half of XIX century rather in parallel to each other – A. Kцllicker, C. Nдgeli, E. Cope, A. Hyatt, W. Haake, T. Eimer. Besides them some indications contain in writings of the authors of the previous period – J. Lamarck, J. Brocchi, J. Cuvier, C. Baer.

The idea of the directed evolution specified a way of synthesis in theoretical biology of XIX century in many respects. First, it united some trends in evolutionary biology - gradualism and saltationism, Neodarwinism and Lamarckism. Secondly, the concept allowed to overcome collisions of typological and evolutionary approaches at the analysis of a variety of organisms. And finally, orthogenesis specified a way of connection of biology with other sciences because almost all authors, mentioned above, postulated the existence in biology of the laws similar to the laws of physics and chemistry.