Проблемы Эволюции

Попов И.Ю.

Концепции направленной эволюции (ортогенез)

 В тени дарвинизма. Альтернативные теории эволюции в ХХ веке. СПб: Ясный день, 2003. С. 26-49

The concepts of directed evolution (orthogenesis)

Igor Popov

The basic idea of Darwinism is that evolution occurs by selection based on a very extensive or even inexhaustible material of variability. The opposite viewpoint suggests, that the material of variability is limited. According to this view living organisms are predisposed to vary only in certain directions, and this very predisposition determines major transitions in evolution.

The idea of directed evolution is a core of about 20 evolutionary concepts: the theory of perfection by K. von Naegeli, heterogenesis by A. Koellicker, batmism by E. Cope, C. E. von Baer’s ideas on the purposeful creation, orthogenesis by W. Haake, orthogenesis by Th. Eimer, ologenesis by D. de Rosa, aristogenesis by H. F. Osborn, nomogenesis by L. S. Berg, historical biogenetics by D. N. Sobolev, typostrophism by O. Schindewolf, apogenesis by H. Przibram, allelogenesis by A. Labbй, physiological degradation by A. Lwoff, the noosphere concept by P. Teilhard de Chardin, organicism by A. Vandel, biological synthesis by L. Croizat, the Frankfurt school of engineering morphology, autoevolution by A. Lima de Faria, and subjectivity and self-organization by K. Kawamura. Most of them claim that evolution has a saltatory character. Some concepts combined the idea of directed evolution with Lamarckian ideas like the theory of exercises or the concept of directed influence of environment. Some concepts contain specific ideas emphasizing either the polyphyletic or the regressive character of evolution.

The common features of the various orthogenetic concepts makes it possible to consider them as a unified methodological platform in evolutionary biology. They are variations of the idea of directed evolution. However, in most cases the authors introduced their concepts as absolutely new ideas and coined exotic terminology that makes the overview and comparative research especially difficult.

Основная идея дарвинизма состоит в том, что эволюция происходит за счёт отбора из очень обширного, практически неисчерпаемого материала изменчивости. Противоположная точка зрения означает, что материал изменчивости ограничен, у организмов есть предрасположенность варьировать в определённом направлении, которая и определяет направления эволюции в первую очередь. Как кристаллы растут, принимая определённую форму, так и филогенетические линии растут, следуя каким-то внутренним закономерностям.

Корни этого представления уходят в далёкое прошлое, но в качестве более или менее определённой эволюционной концепции оно было представлено во второй половине XIX в. Затем, в первой трети ХХ в. идея направленной эволюции интенсивно развивалась. С появлением современного дарвинизма в середине ХХ в. она оказалась в "тени" теории естественного отбора, но не исчезла, а продолжала находить новых авторов и новых сторонников.

Идея направленной эволюции воплотилась во множестве концепций. Их авторы часто высказывали свои идеи в полном отрыве от предшественников и коллег из других стран, и поэтому к настоящему времени накопилось множество отдельных концепций, в которых идея направленной эволюции является основной. Анализ этих теорий крайне осложняет то обстоятельство, что их авторы часто изобретали собственную терминологию. Чаще всего идею направленности обозначают термином "ортогенез", но есть ещё около десятка наименований, а также иные мнения о том, что обозначать термином "ортогенез".

Попытаемся подвести некоторые итоги истории: выяснить, сколько на данный момент накопилось концепций направленной эволюции. Пользуясь преимуществом исторической перспективы, попробуем дать их оценку: действительно ли каждая из них оригинальна или они являются вариациями одной идеи?

            1. "Теория усовершенствования", "учение об идиоплазме" К. фон         Нэгели.

Немецкий ботаник Карл фон Нэгели (C. von Nдgeli, 1817-1891) был известен своими исследованиями в области микроанатомии и физиологии растений. Ещё в 1856 г., то есть до публикации "Происхождения видов" Дарвина, он высказал свои идеи об изменяемости видов, и в дальнейшем длительное время разрабатывал теорию наследственности и эволюции. В 1860-е годы Нэгели рассматривал свои труды как дополнение, а затем – как альтернативу теории естественного отбора. Он длительное время последовательно развивал идею направленной эволюции, опубликовав, в результате, обширный труд, впрямую посвящённый этому предмету (Naegeli, 1884). Концепция Нэгели представляется особенно основательной среди первых работ о направленной эволюции, поскольку Нэгели для своего времени хорошо разбирался в проблемах  наследственности. Отчасти это связано с тем, что он был хорошо знаком с работами Менделя (J. G. Mendel, 1822-1884)). Нэгели был одним из тех крупных учёных, которым Грегор Мендель тщетно писал письма с изложением результатов своих опытов. При этом Нэгели был чуть ли не единственным, кто снизошёл до некоторых ответов и комментариев. В целом, он не одобрял "гороховые эксперименты" и практически не ссылался на работы Менделя, но всё же оказался относительно близким к истокам генетики (см. Гайсинович, 1988). Несмотря на критику Менделя, Нэгели оказался прозорлив во многом. Например, он утверждал, что наследственность обусловлена "субстанцией", состоящей из групп кристаллических молекул, и представляет собой комбинацию свойств (Naegeli, 1884. S. 23). Эту субстанцию он назвал "мицеллы", что наводит на мысль о чём-то нитевидном. Возможно, в его воображении и существовало нечто, напоминающее спираль ДНК.

В критике теории естественного отобра Нэгели во многом полагался на "доказательство от противного". Так, согласно "теории полезности" (так Нэгели называл теорию Дарвина (C. Darwin)) следует ожидать того, что в определённых условиях появляется одна самая приспособленная форма, а на самом деле в одинаковых условиях может существовать множество разнообразных форм. Согласно "теории полезности" преобразование вида должно завершиться, как скоро будет достигнуто приспособление, но в действительности в неизменной среде происходит эволюционное преобразование и т. д.

Собственные представления Нэгели об эволюции заключались в следующем.

1. Носитель наследственности организмов (идиоплазма) имеет свойство самопроизвольно превращаться в ходе смены поколений преимущественно в прогрессивном направлении, причём это превращение не связано с адаптацией. В качестве одного из аргументов Нэгели указал на то, что множество признаков растений неадаптивны, причём как раз те, которые разделяют крупные таксоны – например, типы симметрии цветка, листорасположение.

2. Самозарождение живого происходило многократно в разное время, и поэтому в настоящее время имеются организмы, стоящие на разных стадиях эволюционного развития.

3. Прямое действие среды оказывает некоторое влияние на эволюцию, а точнее на возникновение приспособлений. Возможно, в ходе длительного воздействия, среда может оказать влияние на превращения носителя наследственности, хотя главной движущие силы заключены где-то глубоко внутри организмов.

4. Изменения организмов не произвольны, а могут иметь место только в определённых направлениях и имеют тенденцию быть сходными у разных организмов.

2. Гетерогенез или теория развития под влиянием внутренних    причин А. Кёлликера.

Почти одновременно с Нэгели идея направленной эволюции была высказана швейцарско-немецким эмбриологом и гистологом Рудольфом Альбертом Кёлликером (R. A. Koellicker, 1817-1905). Он был известен своими исследованиями сперматозоидов, яиц головоногих, систематики пеннатулид. В своих многочисленных работах Кёлликер руководствовался мнением, что в основе эволюции, и вообще всего, что изучает биология, лежат "законы органической природы", и упрекал Дарвина и его последователей, в особенности Геккеля (E. Haeckel, 1834-1919), в игнорировании их существования. Он апеллировал к законам неорганического мира, и утверждал, что в биологии они тоже должны быть. Идею "законов" он противопоставил "телеологической идее полезности". Кёлликер утверждал, что Дарвин – телеолог в полном смысле этого слова, поскольку он считает все мелочи в строении организма сотворёнными для его пользы. Он отметил также, что эволюционные ряды вовсе не нуждаются в объяснении теорией Дарвина. Это примерно то же самое, что объяснять отбором мелких уклонений существование рядов химических элементов (Кёлликер, 1864; Koellicker, 1872).

Концепция Кёлликера (1864) более известна как одна из первых формулировок идеи сальтационизма. Кёлликер достаточно глубоко продумал эту идею, которую обозначил как "гетерогенез". "Гетерогенез" Кёлликера близок к относительно современной концепции "онтомутаций" А. Далька, т. е. мутаций, затрагивающих ранние стадии эмбриогенеза и приводящие появлению новых групп высокого таксономического уровня (Dalcq, 1954). При этом, как и современные любители революций в эволюционной биологии, Кёлликер отметил, что вовсе не настаивает на том, что абсолютно все эволюционные изменения происходят таким образом.

Кёлликер подчеркнул, что идея эволюции скачками - не главное его утверждение. Большее значение он придавал "всеобщим законам природы", переименовав со временем гетерогенез в "теорию совершенствования". Эта теория аналогична Нэгели, что отмечал сам Кёлликер.

3. "Неоламаркизм" Э. Копа, А. Хайата и их коллег.

Во второй половине XIX в. в США сформировалась группа эволюционистов, лидером которой считается Эдвард Коп (E. D. Cope, 1840-1897). Среди них были некоторые расхождения по теоретическим вопросам, но в критике теории естественного отбора они выступали единым фронтом. Для них характерна активная поддержка учения Ламарка (J. B. Lamarck, 1744-1829) об упражнениях, действии среды и самопроизвольном развитии (Bowler, 1983). Хотя при этом Э. Коп, также как и его коллега Альфеус Хайат (A. Hyatt, 1838-1902), поддерживали идеи сальтационизма и сходства жизни таксона с жизненным циклом особи, что в корне противоположно основным мыслям Ламарка (Hyatt, 1866, 1897; Cope, 1868, 1896). Анализируя эволюцию, они подчёркивали "определённый" характер изменчивости, не всегда уточняя, что вызывает эту "определённость", внешняя среда или внутренняя предрасположенность (см. Definite vs. Fortuitous Variation, 1892). Интересная особенность идей Копа состояла в том, что происхождение родов и видов он считал принципиально разными процессами. Соотношение родов и видов живых организмов сравнивал с группами и подгруппами химических элементов, а также с гомологическими рядами органических соединений (Cope, 1868).

Идеи Копа и Хайата разрабатывалась в тесной связи с изучением палеонтологического материала. Ими сформулирован ряд "законов" палеонтологического развития, которые, по их мнению, указывали на направленность эволюции. Главными из этих законов являлись следующие: "закон акселерации" – появление признака на более ранней стадии индивидуального развития, чем у предка (это рассматривалось как принцип или механизм прогрессивного развития, т. е. поскольку по мере эволюции у организмов приобретается большее число новых особенностей, то для осуществления онтогенеза признаки предков появляются раньше); "закон ретардации", соответствующий регрессивному развитию – появление признака на более поздней стадии онтогенеза, чем у предка; "закон неспециализированности" ("закон Копа"): в начале развития какой-либо группы находятся неспециализированные организмы, а по мере их эволюции специализация усиливается и, в конце концов, становится настолько узкой, что организмы теряют способность быстро приспосабливаться к изменениям условий и вымирают.

По сравнению с Кёлликером и Нэгели концепции Копа и его коллег представляются с одной стороны менее последовательными (поскольку они содержат идеи, которые обычно противопоставляют при анализе эволюции – сальтационизм, ламаркизм), но с другой стороны, более приближенными к практике эмпирических исследований. Существование внутренних, заключённых внутри организмов закономерностей эволюционного развития, они богато иллюстрировали многочисленными рядами палеонтологической летописи.

4. Целестремительное сотворение мира К. Э. фон Бэра.

Параллельно по отношению к названным выше авторам Карл Эрнст фон Бэр (C. E. von Baer, 1792-1876) размышлял о закономерностях эволюции. Его основные мысли о направленности развития сформировались задолго до работ Нэгели, Кёлликера и неоламаркистов, но он высказывал их очень сдержанно. Ко времени появления дарвинизма Бэр уже был очень пожилым человеком, потерявшим здоровье. Он говорил, что в его возрасте уже не стоит ввязываться в бурные дебаты.<![if !supportFootnotes]>[1]<![endif]> Но, как заметил Б. Е. Райков, "желание поддержать свои убеждения пересилило в нём старческое благоразумие" (Райков, 1961. С. 397). В 1870-е годы он наконец-то написал (точнее, продиктовал) книгу об учении Дарвина (Baer, 1876).

В ней высказаны, в общем, типичные для своего времени возражения против дарвинизма: между главными формами животного мира нет переходных форм; суммирование мелких изменений может дать только хаос неопределённых форм; появляющиеся вариации без искусственной поддержки исчезают и исходные организмы возвращаются в первоначальное состояние и т. д. (Райков, 1961). Одним из них было и возражение против идеи безграничной ненаправленной изменчивости, и поэтому Бэра называют в числе авторов или предшественников ортогенеза (Rensch, 1954; Riedl, 1975).

Движущую силу эволюции Бэр определил как "целестремительное творение мира" ("zielstriebige Weltschцpfung"). При обсуждении цели развития (эмбрионального и эволюционного), Бэр тщательно анализировал тонкости семантических различий немецкий слов "Zweck" и "Ziel", которые в обычном словоупотреблении могут заменять друг друга, а переводятся на другие языки одним словом - цель. Первое из них, по Бэру, означает сознательно и свободно поставленную цель, второе – конец действия в определённом направлении или необходимый предопределённый результат процесса. К процессам живой природы Бэр относил второе понятие, подчёркивая его описательный характер, и возражая против виталистических спекуляций (см. Бляхер, 1955; Сутт, 1977).

5. Ортогенез В. Хааке.

Немецкий зоолог Вильгельм Хааке (W. Haake, 1855-1912) был учеником Э. Геккеля. Как и его учитель, Хааке написал несколько обширных трактатов на темы общей биологии. Среди зоологов он был известен тем, что, работая в Австралии, открыл яйцо ехидны (Jahn, 2000).

В книге о наследственности и развитии (Haake, 1893) Хааке ставил вопрос о том, упорядочены или беспорядочны изменения организмов, и продублировал этот вопрос на "своём" языке, используя собственные термины: "ортогенез или амфигенез?". Второе понятие в дальнейшем не использовалось даже самим Хааке, поскольку он уверовал в ортогенез. Он сравнивал эволюционное развитие с движением планет, перемещающихся в соответствии с законами Кеплера, и с прочими природными явлениями, которые проистекают по строго определённым закономерностям.

"Ортогенез Хааке" был тесно связан с его теорией наследственности, близкой к теории Вейсмана (A. Weismann, 1834-1914). Как известно, Вейсман постулировал существование носителей наследственности – детерминант или идант, которые соединяются друг с другом во всевозможных сочетаниях. Хааке предположил, что носители наследственности являются многогранниками, комбинации которых ограничены их формой, что создаёт предрасположенность к определённым вариантам строения – ортогенез. Эти частицы он назвал геммами, а продукты их сочетания – геммариями. Хааке специально уточнил, что ввёл новое понятие, чтобы его теорию не путали с другими. Он отметил, что его концепция может показаться ничуть не лучшей, чем учение Вейсмана, который также утверждал, что иды (носители наследственности) имеют строго определённую форму, но "учение о геммариях" было предназначено для более широкого круга вопросов. Оно объясняет не только наследственность, но и процессы биологического развития на всех уровнях, т. е. изменения типов симметрии, происхождение разнообразных "геммариев" из некой исходной "Urform" и многие другие загадки мироздания. Наиболее удачной формой для элементов плазмы Хааке счёл ромбовидную. Из таких "кубиков" удавалось выстроить двусторонне- и радиально-симметричные формы, а также их превращения.

6. Ортогенез Т. Эймера.

Немецкий зоолог Теодор Эймер (T. Eimer, 1843-1898) был известен своими исследованиями  ящериц, бабочек и фораменифер (Fickert, 1899; Bowler, 1979). В 1897 г. он опубликовал основательное произведение - книгу "Ортогенез бабочек", которая оказала большое влияние на распространение термина "ортогенез" и идеи направленной эволюции (Eimer, 1897). В этой книге Эймер анализировал разнообразие окрасок крыльев разных видов бабочек (в первую очередь, махаонов), то есть применил термин "ортогенез" к различиям между видами, а не к изменчивости. Из видов бабочек он составил ряды, состоявшие из вариантов окраски с полосками, пятнами или вовсе без рисунка. Эти варианты очень плавно переходили из одного в другой, и, по мнению Эймера, являлись отображением эволюционного процесса. В дальнейшем, обращавшиеся к трудам Эймера, указывали на то, что все бабочки – современные, поэтому эти ряды не доказывают того, что во времени происходило подобное превращение, а также на то, что в "ортогенезе" анализируются только отдельные признаки (см. напр. Rabaud, 1953). Но Эймера это, по-видимому, мало беспокоило. Он рассматривал ортогенез бабочек как отображение существования каких-то всеобщих законов развития всего живого, причём он уверенно указывал, какие варианты окраски были первыми, примитивными, а какие - вторичными. Например, он утверждал, что развитие окраски махаонов шло от вариантов со сложным рисунком к однотонным. По его мнению, этот процесс никак не связан с отбором и адаптацией.

Интересно, что книга об ортогенезе - это вторая часть книги "Происхождение видов путём прямого приспособления к среде" (Eimer, 1888), т. е. как будто бы чего-то отличного от "ортогенеза" (в наиболее известном смысле) и тем более от концепции Вейсмана и, соответственно, Хааке. Одна из задач книги действительно состояла в критике Вейсмана, что Эймер всячески подчёркивал. Казалось бы, тем самым Эймер был близок к американским эволюционистам-ламаркистам. Они действительно одобрительно его цитировали (Cope, 1890). Но Эймер не поддерживал концепцию упражнений. По его мнению, упражнения (как и естественный отбор) могут вызвать только незначительные отклонения от эволюционного изменения, проистекающего в определённом направлении. Это направление, по мнению Эймера, возникает не самопроизвольно, а под влиянием прямого действия среды на организмы, при том, что они предрасположены варьировать в определённом направлении. Такой ответ организма на прямое воздействие среды, по Эймеру, не является адаптацией. Идею приспособления он резко критиковал. В особенности, его возмущали рассуждения о мимикрии-приспособлении.

Таким образом, Эймеру принадлежит оригинальная, тщательно разработанная концепция, в которой объединялись идеи самопроизвольного развития под влиянием внутренних причин и прямого действия среды. Эймер особенно последовательно анализировал эволюционное развитие по аналогии с явлением роста кристаллов. Как известно, среда оказывает влияние на рост кристаллов (поскольку предоставляет для него определённый материал), но форма кристалла определяется особенностями кристаллизующегося вещества. Таким же образом, по мнению Эймера, и эволюционное развитие приводится в действие определённой средой, но его направление определяется в первую очередь свойством организмов изменяться в определённых направлениях.

7. Ологенез Д. Розы.

Итальянский зоолог Даниель Роза (D. Rosa) с 1890-х гг. в течение около 30-и лет активно разрабатывал "новую теорию эволюции и географического распространения" - ологенез (Rosa, 1931). Слово "олос" означает "целый", и "ологенез" можно перевести как "глобальное развитие". Основные положения этой концепции заключаются в следующем:

(1) Эволюция наследственного материала имеет, как все жизненные явления, факторы внутренние и внешние, но она не определяется изменениями этих последних. Эволюция имеет место, даже если среда не изменяется.

(2)  Направление, в котором эта эволюция происходит, не зависит вовсе от разнообразия внешних факторов.

(3) Несмотря на это, филогенетическая эволюция не бесконечно прямолинейна, а дихотомически разветвляется.

Роза сравнивал жизнь видов с жизнью особи. По его мнению, виды рождаются, развиваются, размножаются, стареют и умирают своей смертью. При этом старение вида связано с уменьшением его изменчивости. В "старости" изменчивость приближается к нулю, вид теряет способность реагировать на изменения условий и вымирает. К сожалению, утверждение этого "закона уменьшения изменчивости" слабо подкреплено доказательствами.

Ещё большее сходство, по мнению Роза, имеется между жизнью клетки и вида. Эту мысль он подчёркивал как главное, что он привнёс нового в теорию эволюции (Rosa, 1931. P. VII). Клетки, как известно, делятся неизбежно, спонтанно, в силу внутренних процессов при достижении определённого возраста. Таким же образом и вид в какой-то момент делится, и поэтому эволюционное развитие можно описать дихотомическими схемами. В трудах Роза можно видеть, наверное, первый прообраз модных в современной биологии кладограмм. Деление вида на два происходит, по мнению Роза, на всём его ареале. Эволюция, таким образом, "ологенетична", то есть глобальна.

Практически сразу же после появления концепции Розы, его идеи претерпели оригинальное развитие в трудах французского исследователя Жоржа Монтандона (G. Montandon). Он безоговорочно принял ологенез, и на его основе написал обширный трактат о "человеческом ологенезе". На "человеческом ологенезе" он не остановился, и проанализировал ологенез человеческих цивилизаций (Montandon, 1928, 1934).

В целом, ологенез можно определить как вариант концепции направленной эволюции, в котором максимально выражена холистическая направленность – показать единство закономерностей всех процессов развития всех живых объектов - от клетки до цивилизаций и культур человека.

8. Аристогенез Г. Ф. Осборна.

Американский палеонтолог - Генри Фэрфилд Осборн (H. F. Osborn, 1857-1935) был последователем Э. Копа. Свои идеи он высказывал во множестве статей, несколько меняя формулировки и заключения. Окончательным вариант его концепции можно видеть в статье 1934 г. об аристогенезе (Osborn, 1934). В ней в качестве наиболее важной проблемы теории эволюции рассматривалось появление новых органов. По Осборну, при появлении новых органов в эволюции наблюдается такое явление, как аристогенез. "Aristos" означает "лучший в своём роде". Аристогены – новые единицы, возникающие в зародышевой плазме, которые не представляют никакой пользы для самого организма или вида, но создают основу для появления важных органов у далёких потомков обладателя аристогенов. Впервые эволюция аристогенов продемонстрирована на рогах титанотериев, а затем на зубах хоботных и других примерах. Излагая сведения об аристогенезе, Осборн использовал такие понятия как "potenciality", "predisposition" и др., то есть рассматривал его как внутренне предопределённый процесс.

Кроме предопределённости для аристогенеза характерны творческий характер и постепенность. Осборн считал, что филогенетические линии отрядов, семейств, родов и видов можно характеризовать по определённым аристогенам. Что вызвало аристоген из зародышевой плазмы? – задавал вопрос Осборн. Вопрос остался риторическим: это так же загадочно для нас, как и то, что вызвало рудимент рога на черепе титанотерия. Осборн утверждал, что мы пока остаёмся на чисто наблюдательной и индуктивной основе и только делаем заявления о факте без предложения какого-либо объяснения. Возможно, что аристогены – это следствие новых условий среды или пищи. Но в любом случае, теория естественного отбора тут совершенно ничего не объясняет.

Кроме аристогенеза Осборн привёл и другие возражения дарвинизму. Например, хоботные, по его мнению, не сталкивались с проблемой конкуренции. Это были самые прекрасные и могущественные существа на Земле, с которыми никто не мог соперничать (Осборн вообще, очень любил слонов, мастодонтов и прочих хоботных, он писал о них в самых тёплых выражениях). Но тем не менее эволюция среди них происходила, причём хоботные не просто эволюционировали, а эволюционировали с очень большой скоростью, хотя размножались они очень медленно. По Дарвину, для быстрой эволюции нужны были полностью противоположные условия – быстрое размножение и сильная конкуренция, создающая давление отбора.

Эволюция путём приспособления к среде Осборном полностью не отрицалась. Но адаптация, по его мнению, связана не с появлением новых органов, а с модификацией существовавших ранее. В масштабах глобальной эволюции они не то чтобы не важны, но далеко не единственные её составляющие.

Роль прямого действия среды в эволюции рассматривалась Осборном  примерно так же, как это обычно делается в настоящее время. Он скептически относился к спекуляциям в духе идеи наследования приобретённых признаков. В то же время, считал невозможным отрицать действенность прямого влияния среды на некоторые изменения организмов. Значит, следует признать, что или модификация – уже эволюционное преобразование, или что она со временем заменяется сходной мутацией под действием естественного отбора. (Эти соображения высказаны Осборном независимо от Джеймса Болдуина и Ллойда Моргана.

Таким образом, концепция Осборна представляется относительно близкой к современным реалиям: в ней отрицаются элементы неоламаркизма XIX в. и признаётся существование естественного отбора и адаптации. Но главным является утверждение направленной закономерной эволюции, вопрос о механизме которой оставлен открытым.

9. Номогенез Л. С. Берга.

Лев Семёнович Берг (1876-1950), основатель российской ихтиологии и выдающийся географ, в 1910-х гг. разработал теорию номогенеза, что означает "эволюция на основе закономерностей" (Берг, 1977). Её основная направленность - всё против Дарвина. (Не Дарвина лично. Берг подчёркивал уважение и восхищение Дарвином как учёным и как человеком, но тем не менее практически ни в чём не мог с ним согласиться.) Основные положения номогенеза Берг представил в виде 10-и тезисов:

"1) Организмы развились из многих тысяч первичных форм, т. е. полифилетично.

2) Дальнейшее развитие шло преимущественно конвергентно (частью дивергентно).

3) На основе закономерностей,

4) захватывающих громадные массы особей на обширной территории,

5) скачками, пароксизмами, мутационно.

6) Наследственных вариаций ограниченное число, и они идут по определённым направлениям.

7) Борьба за существование и естественный отбор не являются факторами прогресса, а, кроме того, будучи деятелями консервативными, охраняют норму.

8) Виды в силу своего мутационного происхождения резко разграничены один от другого.

9) Эволюция в значительной степени есть развёртывание уже существующих задатков.

10) Вымирание есть следствие как внутренних (автономических) причин, так и внешних (хорономических)" (Берг, 1977. С. 311).

Данные собственных ихтиологических исследований занимают очень скромное место в обосновании номогенеза. Берг стремился к сбалансированному изложению проблем общей биологии. Это обстоятельство сильно отличает от других концепций, большей частью основанных на той дисциплине, с которой автор был больше всего знаком. При этом Берг демонстрировал исключительную эрудицию и литературный талант. Это признавали абсолютно все, кто писал о Берге и о номогенезе, независимо от своей позиции в области теории эволюции (см. Теория номогенеза, 1928; Берг, 1977).

10. Историческая биогенетика Д. Н. Соболева.

Одновременно с Л. С. Бергом сходные идеи развивал русский палеонтолог Дмитрий Николаевич Соболев (1872-1949). Ещё до первой мировой войны он написал диссертацию о гониатитах (ископаемых головоногих моллюсках), в которой высказывал идеи в духе ортогенеза. В 1920-х гг. Соболев опубликовал несколько работ по общим проблемам палеонтологии и эволюции. Мысль об эволюции на основе закономерностей является в них основной. При этом Соболев стремился использовать понятие "эволюция" в первоначальном значении, т. е. для обозначения процесса развития каких-то изначально заложенных задатков. В таком случае оказывалось, что "Дарвин в значительной мере пожал там, где не посеял, он приобрел славу основателя эволюционизма не будучи эволюционистом" (Соболев, 1924. С. 32).

Это не единственный пример терминологических недоразумений. Соболев зачем-то стремился пересмотреть всю терминологию биологии. Он ввёл собственные названия систематических категорий, использовавшихся в изучении головоногих моллюсков. Соболев придумал какие-то военизированные термины, отчего изложение кажется комичным. В его работах можно видеть весьма выразительное описание полчищ аммонитов, которые в ходе своего развития делятся на ватаги, фаланги, колонны и т. п. При чтении книги Соболева создаётся впечатление захватывающей картины широкого фронта наступления на современность всевозможных причудливых животных. Они, как в мировой войне, гибнут целыми колоннами, но на смену им приходят новые. Кто-то уцелел до настоящего времени, но большая и, может быть, лучшая часть, исчезла безвозвратно.

Подобный характер изложения, конечно, не прибавляет популярности в научном мире, но здесь можно видеть весьма ценные соображения о систематизации данных о разнообразии. В дивизиях, манипулах, фалангах и пр. показано существование повторяющихся форм головоногих, т. е. форм с очень сходным строением раковины. Соболев отметил сходство своих данных с данными Вавилова. Как в рядах мутаций культурных растений, так и в пределах семейств и таксонов более высокого уровня удавалось построить "гомологические ряды".

Соболев отметил, что его концепция мало отличается от номогенеза по сути. Единственное существенное отличие касается проблемы необратимости эволюции. Соболев считал, что обратное движение в эволюционном развитии – такая же неотъемлемая его часть, как и поступательное. Как известно, каждая специализированная черта организма возникает в результате развития неспециализированного предка. Но в то же время у любого организма, в том числе и у "неспециализированного" есть черты специализации. "Природа не может быть населена схемами" - это высказывание Кювье Соболев вполне разделял. Что из себя в таком случае представляет предок более или менее специализированной группы, который должен быть неспециализированным, но в то же время и не может быть "схемой"? По мнению Соболева, это очень просто объяснить. Предок любой специализированной группы тоже специализирован, но он может вернуться на какие-то более ранние стадии своего эволюционного развития, а потом пойти по другому эволюционному пути. Этот процесс происходит достаточно быстро для того, чтобы мы смогли найти в палеонтологической летописи какие-нибудь переходные формы.

11. Типострофизм О. Шиндевольфа.

Немецкий палеонтолог Отто Хайнрих Шиндевольф (O. H. Schindewolf, 1896-1971) в 1930-40-е годы разрабатывал альтернативную по отношению к дарвинизму  теорию. Основные её положения заключаются в следующем.

В развитии группы организмов высокого таксономического уровня наблюдаются три фазы: типогенез, типостаз, типолиз. Первая – это фаза взрывного формообразования. Например, скачкообразно, без переходов, возник "тип лошади". На это событие естественный  отбор не оказывал никакого влияния. Об этом можно судить по тому, что действенность естественного отбора требует больших промежутков времени, а также по тому, что признаки типов нейтральны. После появления типа происходит его постепенное развитие - типостаз. Типостаз является скорее выявлением заложенных в типе возможностей, а не созиданием нового. На стадии типостаза наблюдается "ортогенез", то есть самопроизвольное развитие без участия естественного обора. В конце концов, типостаз переходит в типолиз - старение и смерть таксона (Schindewolf, 1947, 1993). В поздних работах Шиндевольф постулировал космическое воздействие на ход эволюции. Типогенез (появление новых типов), и типолиз (исчезновение) как будто бы связаны с воздействием космических лучей.

12. Апогенез Х. Пржибрама.

Австрийский учёный Ханс Пржибрам (H. Przibram, 1874-1944) представил "морфогенетическую теорию" - "апогенез", что означает растрачивание возможностей в ходе дифференциации. "Эта концепция – не что иное, как ортогенез Эймера" - отметил он (Przibram, 1929. P. 299). Как и Эймер,  Пржибрам отрицал возможность варьирования организмов во всех направлениях, а также приспособительный характер эволюции. Но тем не мене различия апогенеза и ортогенеза Эймера существенны.

Апогенез – вероятно, самая архаичная из теорий, связанных с ортогенезом. Местами она напоминает о дебатах XVIII в. о преформизме и эпигенезе. Апогенез рассматривался как альтернатива обоим течениям. Пржибрам утверждал, что согласно преформизму яйцо должно быть сложным, а эпигенезу – простым. Он сам был согласен с преформистами в том, что яйцо сложное, но принимает во внимание и то, что его сложные особенности постепенно рассеиваются. В то же время, апогенез вместе с эпигенезом принимает то, что в ходе развития организация постепенно усложняется, но не забывает, что её потенции постепенно рассеиваются.

В "апогенетических" рассуждениях часто трудно отделить анализ эмбриогенеза от эволюции. Пржибрам был весьма близок к отрицанию эволюции в современном смысле. Он не признавал трансформацию одного вида в другой и отрицал существование генеалогических деревьев. По его мнению, группы организмов развивались прямыми параллельными рядами. В процессах биологического развития он усматривал аналогию росту кристаллов (Przibram, 1906, 1929).

13. Аллелогенез А. Лаббэ.

К концепциям направленной эволюции, о которых шла речь выше, отчасти примыкает "аллелогенез" французского зоолога Альфонса Лаббэ (A. Labbй). Его задачи были намного скромнее, чем у авторов, которые стремились объяснить и обобщить всё в биологии. Аллелогенез предназначался для объяснения адаптации и отдельных аспектов эволюции беспозвоночных, не претендуя на общую теорию происхождения видов (Labbй, 1924, 1929). Лаббэ развивал свою идею, в основном, полагаясь на данные об изменениях ракообразных в зависимости от изменения солёности воды. Как известно, такие изменения бывают настолько велики, что формы, возникшие как модификации, описывались как отдельные виды и роды. Лаббэ предполагал, что таким путём в древности могли сформироваться основные группы беспозвоночных.

Термин "аллелогенез" мало связан с известным термином "аллель". Он означает "один и другой" пути изменчивости: "из одного яйца при повышении pH, если оно не умрёт, может произойти или идентичное по отношению к родителям или абсолютно отличное. Это и есть определение аллелогенеза" (Labbй, 1924. P. 298). В то время, по мнению Лаббэ, было предложено два объяснения механизма адаптации – селекция и наследование приобретённых признаков, а аллелогенез означает третье объяснение, то есть утверждает множество способов трансформации видов. При этом подчёркивалось, что все изменения происходят в определённых рамках, и их можно описать как ортогенез, не вкладывая в это понятие финалистического смысла. 

14. Физиологическая эволюция, "биохимический ортогенез".

Некоторая поддержка концепций ортогенеза была высказана при изучении способности организмов синтезировать определённые вещества. В этой области был выявлен ряд "тенденций" или "закономерностей" эволюционного процесса. Так, А. В. Благовещенский провёл обширное исследование содержания алкалоидов в растениях, и показал, что в филогенетических линиях наблюдается постепенный рост их концентрации. Как будто бы, концентрация алкалоидов и других циклических соединений является признаком старения групп. Больше всего циклических соединений у тех групп растений, которые являются высшей стадией развития группы более высокого таксономического уровня, или у древних групп растений, как будто бы застывшим в своём морфологическом развитии и являющихся остатками некогда процветавших групп. При этом, правда, Благовещенский скептически относился к теориям направленной эволюции, и объяснял полученные факты, исходя из самых общих принципов сохранения и превращения энергии (Благовещенский, 1925).

Факты биохимической или физиологической эволюции были установлены и при исследовании других объектов – грибов, протистов и др. Впервые физиологическая эволюция была глубоко проанализирована Андрэ Львоффом (A. Lwoff, 1902-1994). Львофф сосредоточил внимание на "способности к синтезу" самых разных организмов. Он показал, что по мере повышения уровня организации уменьшается способность организма производить все необходимые ему соединения и таким образом все более увеличивается его зависимость от внешних источников сложных органических соединений, в первую очередь, аминокислот и витаминов. Происходит так называемая "физиологическая деградация". Львофф выявил ряд "тенденций" эволюционного развития биохимических особенностей - потеря пигментов среди простейших, потеря способности синтезировать аланин, аневрин и др. (Lwoff, 1943; см. Назаров, 1984).

Обсуждая эти факты, Львофф анализировал ортогенез, адаптацию, прогресс и другие общие проблемы эволюционной биологии, но при этом был склонен не выходить за рамки анализа изучаемого явления, и скорее указывал на главные вопросы, чем на них отвечал. Анализируя собственный материал, Львофф указал на сложность и противоречивость сведений о прогрессе и адаптации. С одной стороны, в физиологической эволюции можно видеть неблагоприятные, то есть неадаптивные изменения. Так, при потере хлорофилла организм становится зависимым от органического питания, значит, он приобретает неадаптивное изменение. Но в отношении способности к синтезу, по мнению Львоффа, противоположное мнение тоже может быть обосновано. Вот, к примеру, флагеллята Polytoma ocellatum потеряла способность синтезировать тиазол. Это повышает её зависимость от специфических источников питания. Но, с точки зрения этого вида, такое эволюционное превращение, может быть, является прогрессом. Любой синтез требует энергии, и поскольку это простейшее обходится без лишних синтетических усилий, то это "термодинамически выгодно", а значит, можно трактовать и как прогрессивное приспособительное изменение. Регрессивную эволюцию можно, таким образом, интерпретировать и как приспособление. Но всё же Львофф предпочитал пользоваться термином "регрессивный ортогенез", а не, скажем, адаптация, специализация и т. п. Физиологическая/биохимическая эволюция рассматривалась им как нечто внутренне закономерное, и не объяснялась отбором мелких уклонений.

Утверждение "регрессивного ортогенеза" не означало, что Львофф не искал свидетельств прогрессивной физиологической эволюции. Он заверил читателя, что предпринял необходимые поиски, но они не увенчались успехом: всегда оказывалось, что выражение эволюции способности к синтезу – это регресс.

Львофф писал о том, что после того как впервые сформулировал свои идеи (1932) он часто обсуждал их с коллегами ("мэтрами") ботаниками, зоологами и пр., но не мог найти взаимопонимания. "Мэтры" были недовольны и старались игнорировать данные биохимии/физиологии об эволюции. Львофф, напротив, не считал физиологическую эволюцию чем-то в корне отличающимся по механизмам от "нормальной". Обе эти эволюции, по его мнению, имеют одну причину, и являются разными аспектами изменения наследственной основы, которая варьирует не беспорядочно, а в определённых направлениях (Lwoff, 1943).

15. "Ортогенез" П. Тейяра де Шардена.

Научная биография Пьера Тейяра де Шардена (P. Teilhard de Chardin,  1881-1955) была весьма сложной. С ранней молодости он был членом ордена иезуитов, который не приветствовал работы в области эволюционной биологии. Тейяр де Шарден, занимаясь палеонтологией и анализируя эволюцию, не порывал с иезуитами  всю жизнь. Длительное время он занимался палеонтологическими исследованиями, но не мог опубликовать всё, что ему хотелось бы. Его в первую очередь интересовала эволюция человека и, анализируя этот процесс, Тейяр де Шарден пытался привести свои идеи в области эволюции в соответствие с представлениями иезуитов, то есть совместить несовместимое. Все эти перипетии не могли не отразиться на его теоретических представлениях и трудах.

Во введении к своей главной работе об эволюции – "Феномен человека" (Тейяр де Шарден, 1987) - Тейяр де Шарден высказал пожелание, чтобы её считали чисто научной, но её очень трудно воспринимать в таком качестве. Это философское осмысление процесса появления человека, в котором указывается на то, что эволюция – это направленный процесс, ортогенез. Тейяр де Шарден в этом труде не вдавался в тонкости обоснования закономерностей эволюции или научной критики положений теории естественного отбора, хотя располагал более конкретным материалом для анализа эволюции. Об этом можно судить, например, по его работе о вымерших грызунах Siphneidae. Тейяр де Шарден охарактеризовал линии их эволюционного развития. Он показал, что эти грызуны развивались тремя параллельными линиями. Этот параллелизм проявлялся в тенденции к увеличению размеров, слиянию шейных позвонков и гипсодонтии. Основной вывод заключался в том, что "сифнеиды демонстрируют морфологическую направленную трансформацию, эволюцию, так называемый ортогенез, и что этот феномен невозможно отрицать" (Teilhard de Chardin, 1950. P. 173). Среди подобных "ортогенетических направлений" Тейяр де Шарден уделял особое внимание тому, которое привело к появлению человека. Эту особенность можно рассматривать как главную отличительную черту "ортогенеза" Тейяра де Шардена по сравнению с другими.

После Тейяра де Шардена аналогичные идеи были конкретизированы некоторыми биологами, в частности испанским палеонтологом М. Круссафоном Пайро (M. Crusafont Pairу). Главным направлением эволюции он считал "Ортогенез", с большой буквы, в то время как есть ещё и клиногенез – все остальные направления. Кроме "нормального" Ортогенеза есть ещё и ложный, неудачный или обманывающий надежды ортогенез. Одним из ярчайших его проявлений Круссафон Пайро считал происхождение и эволюцию птиц. У них, как известно, много прогрессивных черт – теплокровность, четырёхкамерное сердце, покров из перьев и т. д., и в целом, эту группу можно считать прогрессирующей. Но тем не менее этот путь эволюционного развития является неудачным. Круссафонт Пайро так пренебрежительно высказывался о птицах, потому что несмотря на все прогрессивные изменения у них нет такого прогресса нервной системы, как в линии эволюционного развития млекопитающих и их предков. Он красочно обрисовал ряд эволюции от самых низших организмов до человека, и среди огромного количества ветвей выявил ту, которая привела в конце концов к млекопитающим и к человеку. Это и есть Ортогенез (Crusafont Pairу, 1960).

16. Органицизм А. Ванделя.

Идею направленной эволюции активно поддерживал французский зоолог Альбер Вандель (A. Vandel, 1894-1980). "Не следует искать истоки эволюционного учения нигде кроме самого организма, и не нужно никакого внешнего фактора, среды или селекции" – основной тезис его эволюционной концепции (Vandel, 1964. P. 547). Как и организмы, филетические линии появляются, развиваются, достигают расцвета, а потом стареют и умирают. О первой фазе их эволюции – фазы "типогенеза" - сведения весьма неопределённы. В этой связи Вандель высказал только некоторые соображения о "филетическом омоложении", которое даёт возможность стареющим группам породить нечто новое. Новый тип, очевидно, дифференцируется и развивается. Происходит это "ортогенетически". Один из аргументов Ванделя заключался в том, что эволюционное развитие происходит и в неизменной среде (в частности, в пещерах), т. е. без всякого изменения условий существования. При этом Вандель подчёркивал длительность и постепенность процесса эволюции. Анализируя эмпирический материал, он показывал всевозможные стадии переходов - постепенность изменений организмов и постепенность в переходах между биотопами.

По мнению Ванделя, способность к адаптации велика на стадии расцвета и специализации группы, а потом она снижается, и поэтому появляется множество неадаптивных признаков, которые появились примерно так, как появляются болезни у организма в старости. В отношении последних стадий эволюции группы термин "адаптация" употреблялся им в кавычках, поскольку в последнем случае более существенными являются признаки дегенерации, которые ошибочно могут показаться адаптивными (как, например, потеря зрения и депигментация у пещерных животных). На самом деле, это все равно что считать катар, ревматизм и прочие болезни приспособлениями к преклонному возрасту – утверждал Вандель.

17. "Биологический синтез" Л. Круаза.

Следующей заметной фигурой в истории ортогенеза является французско-итальянский учёный Леон Круаза (L. Croizat, 1894-1982). В конце 1950-х и в 1960-х он написал и издал ряд трактатов объёмом в несколько тысяч страниц, в которых можно видеть попытку обобщить всё, касающееся систематики, эволюции и биогеографии (Croizat, 1958, 1962). Круаза посвящал свои труды Д. Розе, и рассматривал ортогенез или ологенез как один из главных принципов "биологического синтеза", который, по его мнению, в конце концов, восторжествуют в биологии. Сторонники Круаза указали на то, что он привёл новые факты для обоснования ортогенеза (Grehan & Ainsworth, 1985). По их мнению, ортогенез ранее обосновывался в ходе исследования "формы", в то время как Круаза привёл биогеографические свидетельства – факты параллельного развития географически изолированных форм. Но аналогичные факты приводились ранее А. Ванделем, Д. Розой и другими авторами концепций направленной эволюции.

18. Франкфуртская теория

Как ни странно, ещё одна "новая" концепция в духе ортогенеза появилась в Германии – "Фанкфуртская теория эволюции" или "Франкфурсткая конструкционная теория" (есть и ещё несколько синонимичных наименований). Несмотря на то что в Германии идея направленной эволюции имеет особенно давнюю традицию, авторы франкфуртской теории посчитали за лучшее заявить о ней заново, полностью игнорируя предшественников. Почти все их работы начинаются с утверждения о том, что с 1970-х годов в Научно-исследовательском институте Зенкенберга усиленно развивается новое представление об эволюции. Дарвинизм называется не иначе как отмирающей или устаревшей теорией, которую авторы, наконец-то сумели опровергнуть (Gutmann & Weingarten, 1994; Gutmann, 1994, 1996, 1997 и др.). Основной тезис франкфуртской школы состоит в следующем: эволюция – внутренне направленный процесс, который не мог проистекать другим путём, все её возможные пути реализуются. Но, к сожалению, (по крайней мере, в значительной части публикаций) они даже не пытаются обосновать это утверждение. Вместо этого читателю объясняется, как с новой "правильной" позиции следует рассматривать факты биологии.

19. "Эволюция без отбора" или "автоэволюция" А. Лима де Фариа.

Труды франкфуртских мыслителей во многом напоминают работы шведского цитогенетика А. Лима де Фариа (A. Lima de Faria), который опять создал заново свой и "новый" вариант концепции направленной эволюции. Его основные мысли заключались в следующем: случайных изменений нет, естественного отбора нет, теории эволюции никогда не было и нет, всё живое и неживое развивается по одним и тем же закономерностям. Общность законов строения всего живого и неживого Лима де Фариа назвал "периодичностью", отметив, что это явление установлено недавно, и информации о его механизме ещё не имеется (см. Lima de Faria, 1995). На всякий случай напомним, что ещё в 1906 г. была издана работа В. М. Шимкевича "О периодичности в системе пантопод" (Schimkevich, 1906). "Периодические системы в биологии" обсуждались достаточно активно в 1920-е годы и позднее (см. Popov, 2002). То, что немало классиков биологии бились над этой проблемой на протяжении уже по крайней мере ста лет просто осталось неизвестным этому автору.

Концепция А. Лима де Фариа изложена в своеобразной манере. Она представляют собой ряд категоричных заявлений. Например, идея периодичности излагается примерно так: 1. бегемоты родственны свиньям; 2. плаценты есть у растений, рыб, беспозвоночных, млекопитающих; 3. полёт есть у насекомых, птиц и млекопитающих; 4. снежинка похожа на радиолярию и т. д. Лима де Фариа не поленился собрать воедино огромное множество известных любому нормальному биологу фактов. И без всякой скромности заявил, что первым обратил на них внимание.

Кроме установления "периодичности" Лима де Фариа приписал себе заслугу установления ещё одного явления - автоэволюции.  Он заметил, что не любит вводить новые термины, но в данной ситуации ему пришлось это сделать. Принципы "автоэволюционизма" похожи на все принципы, высказанные сторонниками ортогенеза, но их гораздо больше - 56. Среди них есть относительно "нормальные", как, например, № 11: "Вся изменчивость упорядочена, поскольку она ограничивается пределами, допускаемыми изначальным закреплением. Упорядоченность возникает только из упорядоченности"  (Лима де Фариа, 1991. С. 353), а есть и такие (№ 47): "Оленя можно превратить в кита с помощью химических манипуляций и относительно быстрых событий. Как показывает клонирование и гибридизация ДНК, киты и тюлени, произошли не от рыб, а от наземных млекопитающих – оленя и норки соответственно. Тюлени используют при нырянии тот же химический механизм против асфиксии, что и младенцы при длительных родах" (Лима де Фариа, 1991. С. 360). Похоже, что автор был в полной уверенности, что киты произошли от рыб, и только современные данные генетики убедили его в ошибочности этого мнения. Такое откровение настолько его потрясло, что сообщение о нём пришлось включить в постулаты теории.

Заключение

Итак, имеется, по крайней мере, около 20 концепций<![if !supportFootnotes]>[2]<![endif]>, в которых идея направленной эволюции была центральной. Наиболее заметное изменение в их истории касается проблемы прямого действия среды и упражнений. В некоторых ранних теориях XIX в. – Э. Копа, Т. Эймера – идея внутренне предопределённой эволюции сочеталась с учением об упражнениях или с утверждением прямого действия среды на эволюционные изменения, то есть с представлениями, которые обычно считаются "ламаркизмом". Но этот "ламаркизм" был не всегда последовательным и ещё в то время отрицался авторами других концепций направленной эволюции – К. Нэгели, А. Кёлликером. В дальнейшем в аналогичных трудах прямое влияние среды и действие упражнений или отрицались, или им не придавалось решающего значения. В конце концов, от них отказались полностью: в современных вариантах концепции направленной эволюции о "ламаркизме" уже не вспоминают. Другими "анахронизмами" являются утверждение "целестремительности" К. Э. фон Бэром или отсутствия дивергенции Х. Пржибрамом, но подобные представления были скорее исключениями ещё в начале истории ортогенеза.

Каждая из концепций направленной эволюции имеет специфические черты. Различия между ними часто касаются области их применения. Одни  авторы стремились к общей характеристике эволюции или теоретической биологии вообще, другие касались только отдельных аспектов эволюции или направленности эволюции (биохимическая эволюция, "старение" таксонов и др.). Различия по поводу общих проблем, которые ставятся или ставились в эволюционной биологии, также имеются среди них. Одни авторы были склонны свести эволюционную теорию к философским проблемам, другие, напротив – к физическим и химическим законам. В одних концепциях утверждался сальтационный характер эволюции, в других – градуальный или же вопрос о градуализме-сальтационизме вовсе не рассматривался. Одни концепции были близки к вейсманизму, другие – к ламаркизму. Все эти противопоставления, безусловно, важны в эволюционной биологии, но в контексте истории ортогенеза они представляются скорее расхождениями по отдельным аспектам проблемы направленности, и все указанные концепции кажутся скорее вариациями одной идеи, чем многообразием различных теорий. В любом случае, заявлений о новых теориях и введений новых терминов в этой области явно больше, чем достаточно. Это, возможно, было отчасти оправдано или объяснимо в XIX в. и в первой трети ХХ в., но не имело никаких оснований на протяжении новейшей истории эволюционной биологии.

список литературы

Берг Л.С. Труды по теории эволюции.  М.: Наука, 1977. 387 с.

Благовещенский А. В.  К вопросу о направленности процесса эволюции //                Бюлл. Среднеазиатского гос. ун. 1925. Вып. 10. С. 17-33.

Бляхер Л. Я. История эмбриологии в России. XVIII-XIX вв. М.: АН СССР, 1955.    375 с.

Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. М.: Наука, 1988. 423 с.

Кёлликер А. Ещё сомнения в теории Дарвина (// Zeitschrift fuer wissenschaftliche           Zoologie. 1864. XIV. Перевод К. Линдемана) // Отечественные записки.        1864. No 9-10. С. 933-948.

Лима де Фариа А. Эволюция без отбора. М.: Мир, 1991. 455 с.

Назаров В.И. Финализм в современном эволюционном учении. М.: Наука, 1984.    285 с.

Назаров В.И. Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу. М.: Наука,        1991. 287 с.

Райков Б. Е. Карл Бэр. Его жизнь и труды. М.; Л.: АН СССР ИИЕТ, 1961. 522 с.

Соболев Д. Н. Начала исторической биогенетики. Симферополь: гос. изд.     Украины, 1924. 243 c.

Сутт Т. Я. Проблема направленности органической эволюции. Таллин: АН          ЭССР, 1977. 139 с.

Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М: Наука, 1987. 240 с.

Теория номогенеза. Новая фаза  в развитии российского антидарвинизма. Сборник критических статей под ред. Б. М. Козо-Полянского. М., Изд. гос. тимирязевского научно-иссл. института, 1928. 157 с.  1 изд. 1922.

Baer C. E. von Ьber Darwin's Lehre. Studien aus dem Gebiete der    Naturwissenschaften. St. Petersburg: Verlag der Caiferlichen      Hofbuchhandlung H. Schmissdorf, 1876. C. 235-479.

Bowler P. J. Theodor Eimer and orthogenesis // J. Hist. Medicine. 1979. V. 34. P. 40-          78.

Bowler P. J. The eclipse of Darwinism. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, 1983.             293 p.

Cope E. D. On the Origin of Genera // Proceedings of Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1868. No 4. P. 242-305.

Cope E. D. Eimer on evolution // American Naturalist. 1890. V. XXIV. P. 751-754.

Cope E.D. Primary factors of organic evolution. Chicago: Open Court Publishing,       1896. XVI. 547 p.

Croizat L. Panbiogeography. Caracas: The author, 1958. 3 vols. V. 1.XXX, 1018. V. 2A. 772. V2B. 1731.

Croizat L. Space, Time, Form: The Biological Synthesis. Caracas: the author, 1962. XIX. 881 p.

Crusafont Pairу. M. La evoluciуn de los Vertebrados. Ortogйnesis y Clinogenesis // Estudios geologicos. 1960. V. XVI. P. 1-23.

Dalcq A. Les ontomutations a l’origine des mammiferes // Bull. Soc. zool. France.         1954.  T. 79. P. 240-255.

Definite vs. Fortuitous Variation in Animals and Plants. Meeting of the American Society of Naturalists. Philadelphia. 1891. Th. Meehan, J.P.McMurrich, J.A.Aleen, E.D.Cope // American Naturalist. 1892. V. XXVI. P. 83-92.

Eimer Th. Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener      Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens. I Teil. Jena: Fischer,           1888. XII. 461 S.

Eimer Th. Orthogenesis der Schmetterlinge. Ein Beweis bestimmt gerichteter Entwickelung und Ohnmacht der natьrlichen Zuchtwahl bei der Artbildung. Zugleich eine Erwiderung an August Weisman. Leipzig: W. Engelmann, 1897.             X,XVI. 513 S.

Fickert C. Gustav Heinrich Theodor Eimer // Tьbinger zoologische Arbeiten. III         Band. 1898-1899. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1899. S. V-XI.

Grehan J.R. & Ainsworth R. Orthogenesis and Evolution // Syst. Zool. 1985. V. 34.             No 2. P. 174-192.

Gutman W.F. Konstruktionszwдnge in der Evolution: schwimmende VierfьЯer //        Natur und Museum. 1994. Bd. 124. Hf. 6. D 5107 E. S. 165-189.

Gutmann W.F. Gibt es Alternativwege fьr die Entwicklung der Organisation von        Lebewesen I // Natur und Museum. August. 1996. Band 126. Heft 8. D 5107        E. S. 250-262.

Gutmann W.F. Globalisierung-Rьckwirkung auf den Bereich der klassischen Biologie            and Palдontologie // Natur und Museum. 1997. Band 127. Heft 7. D 5107 E.             S. 209-219.

Gutmann M. & Weingarten M. Verдnderungen in der evolutiontheoretischen            Diskussion: Die Aufhebung des Atomismus in der Genetik // Natur und            Museum. 1994. Band 124. Heft 6. D 5107 E. S. 189-196.

Haake W. Gestaltung und Vererbung. Eine Entwickelungsmechanik der Organismen. Leipzig: T.O.Weigel Nachfolger, 1893. 337 S.

Hyatt A. On the parallelism between the different stages of life in the individual and     those in the entire group of the Molluscous order Tetrabranchiata. // Memoires           read before the Boston Society of Natural History; being a new series of the   Boston Journal of Natural History. 1866. V. 1. P. 198-201.

Hyatt A. Cycle in the life of individual (ontogeny) and the evolution of its own group    (phylogeny) // Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences.       1897. V. XXXII. No 10. P. 207-224.

Jahn I. Geschichte der Biologie. 3. Auflage. Berlin; Heidelberg: Spektrum       Akademischer Verlag   , 2000. 1088 S.

Koellicker A. Morphologie und Entwickelungsgeschichte des Pennatulidenstammes    nebst allgemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre. Frankfurt a. M.:       Christian Winter, 1872. 87 S.

Labbй A. Une conception nouvelle de l’adaptation: l’allйlogйnese // Revue      scientifique.  1924. No 10. P. 295-301.

Labbй A. Le conflit transformiste. Paris: Libraire Fйlix Alcan, 1929. 201 p.

Lima de Faria A. Biological periodicity: Its molecular mechanism and evolutionary     implication. Greenwich (Conn.): JAI Press. USA, 1995. XXII. 366 p.

Lwoff A. L’йvolution physiologique. Etude des pertes de fonction chez les      microorganisms // Actual. Sc. Industr. 1943. No 970. 308 p.

Montandon G. L’ologenиse humaine (Ologйnisme). Paris: Libraire Fйlix Alcan, 1928.            477 p.

Montandon G. L’ologenиse culturelle. Traitй d’ethnologie cyclo-culturelle et   d’ergologie systematique. Paris: Payot, 1934. 778 p.

Naegeli C. v. Mechanischphysiologische Theorie der Abstammungslehre. Munich;     Leipzig: Druck und Verlag von R. Oldenbourg, 1884. 822 S.

Osborn H. F. Aristogenesis, the creative principle in the origin of species // Amer.       Nat. 1934. V. 68. P. 193-235.

Popov I. Yu. "Periodical Systems" in Biology (a Historical Issue) // Die Entstehung      biologischer Disciplinen. II / Eds. Hossfeld U. & Junker T. Berlin: VWB,            2002. P. 55-69.

Przibram H. Kristall-Analogien zur Entwicklungsmechanik der Organismen // Archiv fьr Entwicklungsmechanik der Organismen. 1906. Bd. 22. Hf 1-2. P. 207-287.

Przibram H. Thйorie apogйnйtique de l’йvolution des organisms // Revue gйnйrale      des Sciences pures et appliquйes. 1929. T. 40. P. 293-299.

Rabaud E. Le hasard et la vie des espиces. Paris: Flammarion, 1953. 279 p.

Reif W.-E. Evolutionary theory in German paleontology // Dimensions of Darwinism / Ed. Grene M. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1983. 173-203 p.

Rensch B. Neure Probleme der Abstammungslehre: transspezifische Evolution.           Stuttgart: Enke, 1954. XII, 436 S.

Riedl R. Die Ordnung des Lebendigen. Hamburg ; Berlin: Verlag Paul Parey, 1975.    372 S.

Rosa D. de L’Ologйnиse. Nouvelle thйorie de l’йvolution et de la distribution gйografique des кtres vivants. P.: Libraire Fйlix Alcan, 1931. 368 p.

Schimkewich Wl. Ueber die Periodizaet in dem System der Pantopoden // Zoologischer Anzeiger. 1906. Bd. 30. S. 1-22.

Schindewolf O. H. Fragen der Abstammungslehre. Frankfurt am Main: Verlag Dr.     Waldemar Kramer, 1947. 23 S.

Schindewolf O. H. Basic Questions in Paleontology: Geologic Time, Organic Evolution and biological Systematics. Chicago: The Univ. of Chicago Press, 1993. XVIII. 467 p.

Teilhard de Chardin P. Sur un cas remarquable d’orthogйnиse du groupe: l’йvolution            des siphnйides de Chine // Palйontologie et transformisme. Paris: Albin     Michel, 1950. P. 169-173.

Vandel A. Biospйologie. La biologie des Animaux Cavernicoles. Paris: Gauthier-       Villars Йditeur, 1964. XVIII, 619 p.