Проблемы Эволюции |
Презентация на "Чтениях памяти О. Г. Кусакина"
презентация на "Чтениях памяти О. Г. Кусакина"
Непосредственно мегасистематикой я не занимаюсь, хотя периодически приходится читать работы на данную тему, так как слово “систематика” для меня ключевое, и всегда интересно, не появилось ли каких-либо новых идей в этой области. Заглавия некоторых статей прямо предполагают подобную новизну, например, статья Д. В. Леонтьева и А. Ю. Акулова “Революция в мегатаксономии” (2002).
Эти же авторы написали учебник “Основы теоретической систематики” (в печати), где очевидным образом обнаруживают интерес к мегасистематике и к теории систематики. В этой книге есть глава “Система органического мира”, и в ней авторы совершенно справедливо пишут, что в реформации нуждаются не сами системы, а принципы их построения. Однако под словами “принципы построения” они подразумевают, в основном, замену одних признаков другими. Это, безусловно, общая тенденция в современной биологии, и вам не нужно рассказывать, что морфологические признаки давно уже не в почете, а так называемая молекулярная таксономия переживает бурный расцвет.
Революцией в мегатаксономии названо отрицание ведущего значения эколого-морфологических признаков, скажем, типа питания, и появление генетико-цитологических систем, опирающихся на молекулярные данные и строение клеточных органелл. Все это, разумеется, замечательно, так как мегасистематики перелопачивают огромное количество данных, и любая такая встряска приносит очень большую пользу.
Что вызывает сомнение, так это действительное отсутствие базовых принципов построения системы во многих таких работах или использование неудачных принципов. Количество выделенных царств живого мира неуклонно растет, и А. И. Шаталкин в своей серии статей под общим названием “Высший уровень деления в классификации организмов” (2004) предполагает, что число царств в перспективе как минимум удвоится, а, может, и еще больше увеличится.
При таком увеличении, однако, часто нарушается базовый принцип выделения групп одного иерархического уровня, он носит название принципа единого основания, или определения групп одного ранга состояниями одних и тех же признаков. В интересной статье А. И. Кафанова с соавторами “О применении кластерного анализа в биогеографических классификациях” (2004) нарушение принципа единого основания описывается в шутливом духе одного из произведений аргентинского писателя Хорхе Луиса Борхеса.
Там говорится, что в древней китайской энциклопедии животные подразделяются на следующие группы (не все перечислю, но например): 1) принадлежащие императору, 2) набальзамированные, 3) прирученные, 4) сказочные, 5) бегающие как сумасшедшие, 6) издалека напоминающие мух, ну и так далее, и все в таком же духе. Исключительно странно, но в систематике до сих пор именно так выделяются виды, роды, семейства и другие таксоны, то есть выхватывает какой-то признак (или признаки), уникально характеризующий группу, а ранг этой группе присваивается совершенно произвольно. Не удивительно поэтому, что вопрос о рангах является самым больным в теории систематики, и никто почти не верит, что ранги имеют какое-то объективное значение.
Оставлю пока мегасистематику в покое, так как хочу показать на более близком мне материале, какие следствия имеет строгое следование правилу единого основания. Я занимаюсь сумчатыми грибами, которые называются пиреномицеты. (Это сравнительно мелкие грибы, их плодовые тела в основном измеряются микронами, хотя иногда миллиметрами или сантиметрами. Развиваются они на живых и отмерших листьях, ветвях и стволах сосудистых растений, на насекомых и пауках, в почве, в море, и в общем занимают почти все экологические ниши [картинки].)
Еще лет тридцать назад в одной из работ, посвященной макросистематике грибов и их положению в системе органического мира, можно было встретить следующую характеристику порядков пиреномицетов: “Основные порядки группы пиреномицетов... это Sphaeriales с типичными темноокрашенными перитециями, откуда иногда выделяют порядок Chaetomiales, виды которого имеют перитеции с характерными щетинками; порядок Diaporthales отличается по типу формирования перитеция; порядок Xylariales имеет очень крупные (макроскопические) мягкие стромы, в которые погружены перитеции... Большой порядок Hypocreales содержит паразитные и сапрофитные виды; оболочки перитециев и стромы, в которые они могут быть погружены, мягкие, светлые или яркоокрашенные. Порядок Clavicipitales выделен из предыдущего и характеризуется нитевидными спорами...” (Гарибова, 1975).
Как можно видеть, один порядок выделен на основании формы спор, другой по наличию характерных щетинок на плодовых телах, третий - на основании особого типа формирования перитециев, и дело даже не в том, что указанные признаки не характеризуют исключительно ту или иную группу. Если бы это было так, то это все равно не означало бы, что все рассмотренные группы представляют собой таксоны, равноценные по рангу. И только когда порядки стали выделять на признаках, связанных с внутренним строением перитециального центра, и каждый порядок стал характеризоваться разными состояниями одних и тех признаков, ситуация изменилась.
Даже двух таких признаков достаточно, чтобы проверить равноценность выделенных групп. Скажем, если взять наличие или отсутствие стерильных элементов между сумками, а также рассмотреть расположение сумок - в пучке или гимении, то часть названных порядков распределяется следующим образом (таблица). Clavicipitales и Hypocreales попадают на одно место, и становится очевидно, что Clavicipitales напрасно выделили из второго порядка на основании наличия нитевидных спор, тем более, что Hypocreales в остальной своей части характеризуется самыми разнообразными спорами [slide], и тем более, что все типы спор повторяются в родственном порядке Diaporthales.
Обычно различия в характере спор характеризуют роды, то есть это внутренний полиморфизм порядков, и поэтому нельзя строение спор использовать для выделения групп этого уровня. Бывает, конечно, что порядок может содержать споры только одного типа, например, Xylariales, где споры одноклеточные. И все-таки, хотя этот признак как будто подчеркивает самостоятельность группы Xylariales, будучи уникальным, но при соблюдении принципа единого основания такой признак не имеет значения на уровне порядков, поскольку порядки выделяются совсем на других признаках. Кроме того, всегда можно ожидать обнаружение других типов спор в группе Xylariales, если они известны в родственных группах того же уровня. Это ожидание диктуется законом гомологической изменчивости Николая Ивановича Вавилова, который утверждает наличие одинакового внутреннего полиморфизма в родственных родах, семействах, и так далее.
В порядке Sphaeriales оказались формы, соответствующие сочетанию пучка и парафиз (например, Diatrypales), но вообще его пришлось расформировать в отличие от соединения Hypocreales и Clavicipitales. Не хочу вас, впрочем, больше мучить подробностями в отношении признаков пиреномицетов а также изменениями, которые претерпевает их система.
Хочу подчеркнуть лишь главные моменты, которые касаются именно теории. Прежде всего, при таком подходе группы одного уровня оказываются как бы прочно увязанными друг с другом одними и теми же признаками. Признаки - это как бы общие темы с вариациями, а вариациями являются конкретные свойства отдельных таксонов. При этом каждая группа характеризуется совершенно уникальным сочетанием состояний (или модусов) таких признаков, то есть необходимая в систематике уникальность определения группы сохраняется, но теперь это уже не хаос использования разнообразных уникальных свойств.
Когда-то наш выдающийся микробиолог Г. А. Заварзин (1974), занимаясь комбинативными построениями у бактерий, назвал их “пространством логических возможностей”. Это всегда отпугивало систематиков, которые с логикой часто не в ладах и всегда сопротивляются логическим правилам классификационной теории, утверждая, что главное состоит в выделении биологических, а не логических таксонов. Тем не менее, комбинативные таблицы можно назвать не только пространством логических возможностей, но и пространством биологических возможностей, потому что они обладают высокой прогностической силой, предсказывая существование видов, родов, или семейств с определенными сочетаниями признаковых состояний. И то что эти прогнозы сбываются и соответствующие группы обнаруживаются, свидетельствуют в пользу биологического смысла таких построений. (Лично я описала около сотни новых видов и около дюжины родов почти исключительно в ходе заполнения пустых клеток в таблицах).
В теории систематики много раз высказывалась аксиома о том, что естественность системы зависит исключительно от ее прогностичности, то есть чем выше прогностичность, тем выше естественность, и никакие другие построения не могут сравниться с комбинативными в этом отношении.
А. А. Любищев (1982), разрабатывая свою программу общей систематики, большое внимание уделял так называемому вопросу о форме естественной системы организмов и писал, что решетчатое строение системы является первым шагом по пути продвижения к подлинно естественной системе. Однако он совершенно неверно полагал, что этот первый шаг делается на пути ОТ иерархической системы.
Это его мнение неверно в том смысле, что комбинаторика признаков может наблюдаться на любом уровне иерархической системы, и комбинативные построения - это не особая система, якобы противоречащая иерархической, а частные соотношения таксонов одного и каждого уровня. У Любищева, кстати, было достаточно много таких неудачных рассуждений вокруг комбинаторики признаков. Он, например, считал, что она проявляется главным образом у низших организмов и главным образом на низших уровнях иерархии, а на высших уровнях комбинативная система якобы вырождается в иерархическую. Однако представление о каком-то “вырождении” одной системы в другую абсолютно несуразное, тем более, что Любищев путал иерархию и генеалогию, то есть прослеживание линий от предков к потомкам, Конечно, здесь передо мной не стоит задача критики классификационной программы Любищева, я просто хочу, чтобы вы поняли, насколько важно развитие теории систематики, в которой все очень запутано.
Ведь еще Линней, создатель иерархической биологической классификации, рекомендовал выделять виды и роды на одних и тех же признаках, и как раз поэтому многие его виды и роды выдержали испытание временем. Линней (1989) писал, что, если роды, например, выделяются по числу, форме или положению тычинок и пестиков, то ошибочно выделять тот или другой из них на основании окраски или величины семядолей. Линней даже пытался заниматься комбинаторикой состояний используемых признаков, чтобы предсказать, сколько возможно родов, но об этой стороне его деятельности совсе не упоминают.
Возвращаясь к естественности комбинативных построений, нужно сказать, что о ней говорит не только высокая прогностичность. Хотя такие построения обеспечивают одинаковый уровень анализируемым таксонам, сами таксонами остаются очень разнообразными. Группы одного уровня могут быть совершенно неравноценны по объему (одни большие, другие мелкие, например, Gnomonia - очень большой род, другие помельче, а некоторые роды являются монотипными. Таксоны могут отличаться по приуроченности к субстратам (одни содержат исключительно паразитные виды, другие паразитные и сапротрофные, одни встречаются только на травянистых растениях, другие только на листьях листопадных деревьев, и так далее). Разумеется, ареалы у всех групп тоже разные (одни роды тяготеют к Арктике, другие к тропикам, третьи содержат в основном космополитные виды).
Построение любой комбинативной таблицы связано с особым методом оценки отличий. Всегда обычно описывается больше таксонов на каждом уровне, чем это допускается таким подходом. В качестве родов могут быть описаны таксоны, которые, на самом деле являются подродами. Например, в семейство Gnomoniaceae помещается более 40 родов, хотя, как видно из таблицы, их должно быть гораздо меньше. Другими словами, когда начинается построение таблицы, начинается сравнение уже предложенных групп, которые можно назвать таксономическими гипотезами.
При построении имеет значение частота участия признаков в разграничении предложенных групп, и чем чаще признак участвует в отличии родов какого-то семейства, тем больший он имеет вес на родовом уровне. Обычно двух-трех или четырех признаков бывает достаточно, чтобы получить традиционно выделяемые роды, а другие при этом сливаются или разъединяются.
Таким образом, данный процесс представляет собой как бы двойной тест - во-первых тест на равноранговость предложенных групп, и многие из них такой тест выдерживают. Во-вторых, это тест для систем, предложенных разными авторами. Обычно системы сочетают приемлемые и неприемлемые трактовки видов, родов и семейств, и вместо выбора наиболее популярной системы, мы можем выбрать лучшее из всех, причем это будет не эклектика, то есть произвольное выдергивание того, что кажется лучшим в разных системах, а нечто вроде синтеза, так как оценка признаков производится на единых основаниях.
Нужно также сказать, что поскольку мы сравниваем уже созданные предварительно группы, то оценка их отличий представляет собой так называемое апостериорное взвешивание (апостериорное, то есть после опыта, а под опытом нужно понимать интуитивное создание групп).
Интересно, что знаменитейший зоолог Эрнст Майр в своей книге “Принципы зоологической систематики” (1971) писал, что все существующие хорошие классификации являются результатом именно апостериорного взвешивания. Но при этом он признавался, что для него научная основа апостериорного взвешивания не совсем ясна, и он не понимал, что за этим стоит.
Думаю, Майр и не мог этого понять, поскольку выше всего на каждом уровне оцениваются наиболее часто встречающиеся отличия, то есть, повторяющиеся признаки, и, как это ни парадоксально, выходит, что наиболее весомыми оказываются параллельные признаки, что противоречит идеям любой систематической школы. И еще парадоксальнее, что взвешивание параллелизмов не препятствует, а даже способствует выделению монофилетических групп.
Будучи главой эволюционной школы систематиков, Майр относился отрицательно к поискам закономерной повторяемости явлений, так как такой поиск есть сущность типологии, а Майр резко критиковал типологию. С. В. Мейен говорил, что Майр был веселым, остроумным и контактным человеком, но, по его выражению, “буквально зверел”, когда ему показывали параллельные ряды и говорили, что они имеют большое значение для понимания эволюции.
Обратимся теперь к этому эволюционному моменту, связанному с комбинативными построениями, которые возможны не только у бактерий, грибов, водорослей и лишайников, где комбинаторика признаков вообще очень высока. Я благодарна А. В. Чернышеву, обратившему мое внимание на статью американского малаколога Фредерика Шрама, опубликованную еще в 1983 году.
Статья называлась провокационно “Метод и безумие в филогении”, и рассматривала комбинаторное распределение крупных групп брахиопод, соответствующих примерно порядкам [табл.]. Интересно также, что Шрам назвал свой подход, основанный на комбинаторике признаков, особым методом филогенетического анализа, а именно методом стохастической мозаики.
Какая, собственно, связь комбинаторного распределения с филогенией? У большинства биологов они совсем не ассоциируются. Шрам довольно путано это выразил, но в общих чертах его мысль сводится к тому, что при построении комбинативной таблицы используются признаки, которые, по его выражению, являются одновременно плезиоморфными и апоморфными, то есть примитивными и производными.
Говоря более общим языком, он имел в виду плезиоморфные и апоморфные состояния одних и тех же признаков, которые, что естественно, одновременно содержат разные состояния, и как раз такие признаки предстают как темы с вариациями. При этом, разумеется, плезиоморфии и апоморфии имеют совершенно равноценное значение, характеризуя родственные таксоны одного уровня, что идет в разрез с общепринятым презрением к плезиоморфиям.
Далее, Шрам полагал, что если использовать признаки, как бы проходящие через все таксоны определенного уровня, то они представляют собой не только определенный структурный план, но и как бы сеть, в рамках которой протекает эволюция группы. Именно это рассмотрение структурного плана как места осуществления эволюции группа, по мнению Шрама, и имеет значение для филогенетического анализа. В определенном смысле структурные планы Шрама очень похожи на мои иерархические типы, но я не буду вам забивать этим голову, а хочу подробнее остановиться на той филогении, которая бывает видна в комбинативных таблицах.
Когда при их построении используются признаки, каждый с двумя состояниями, филогения почти не видна. Если же состояний больше, то легче уловить тенденции изменения от одного состояния к другому. Например, в семействе Gnomoniaceae хорошо видно изменение двух характеристик: это изменение септированности спор – от одноклеточных к двуклеточным, потом могут быть так называемые фрагмоспоры (с несколькими перегородками), которые в конце концов вытягиваются в нитевидные и приобретают больше перегородок.
Второй ряд изменения касается появления строматической ткани, которая сначала слегка прикрывает погруженное в ткани растений плодовое тело, потом окружает его капсулой, потом развивается более массивная строма с несколькими локулами. Вот эти ряды представляют собой самые классические филогенетические линии преобразований, из тех, что всегда наблюдались биологами, - это ряды преобразования признаков или семофилезы.
Возникновение самих таксонов иллюстрируется совершенно иначе, причем имеющаяся комбинаторика признаков предполагает только один процесс эволюции, а именно сравнительно быструю и множественную радиацию форм [рис.]. Не зря Фредерик Шрам тоже пишет о радиации внутри структурных планов и о том, что ископаемая летопись реализованных конкретных морфотипов брахиопод показывает почти одновременное возникновение их в период от позднего девона до раннего карбона. Не удивительно также, что многие типы животных, включая хордовых, появились еще в кембрии почти одновременно.
Почему же именно множественная радиация ожидается при наличии комбинаторики признаков определенного уровня? Если пользоваться филогенетическими терминами «апоморфия» и «плезиоморфия», то очевидно, что в любой таблице может быть только одна комбинация, где все состояния примитивные, и только одна комбинация, где все состояния производные. Остальные представляют комбинации архаичных и продвинутых черт, и это объясняет, почему чаще всего филогенетики не могут построить никаких линий развития, а получаются множественные ветвления.
Та комбинация, которая представлена только примитивными признаками, будучи поставлена в основание ветвления, вполне может изменяться сразу по разным направлениям – у одних членов группы, например, споры меняются, у других строматическая ткань появляется, у третьих перитециальная шейка смещается [рис.]. Если, скажем, возникла только перегородка в спорах, то очевидно, что вся остальная генетическая программа у потомков может остаться почти неизменной, поэтому предок и потомок могут изменяться сходным образом, и потомок может давать сходный веер форм. В таких веерных взрывах и реализуются все возможные комбинации изменяющихся признаков.
Очень вероятно, что такие веерные радиации были самым распространенным явлением в эволюции, причем их последовательное осуществление во времени создавало иерархическую структуру мира. Например, в настоящее время считается, что жизнь на Земле предположительно возникла сначала в форме системы биохимических реакций. Эту систему иногда называют эобионтом, который был включен в систему тогдашних геохимических реакций. Когда эобионту пришло время разделиться на разные организмы, среди них были уже прообразы продуцентов, консументов и редуцентов. Другими словами, первичное деление живого мира было экологическим. При дальнейшей дифференциации мира эти группы должны были неизбежно расколоться, и любой расколовший их признак должен был привести к появлению параллельных типов питания в обособившихся частях. Но это вовсе не говорит о том, что тип питания - это плохой признак, который должен быть отвергнут, просто его надо использовать в комбинации с другими.
Все это уже довольно далеко увело нас от мегасистематики. Обратимся, например, к схеме царств уже упомянутых авторов – Леонтьева и Акулова, где целых девять царств изображены так, будто они возникли в результате множественной радиации, и это явное указание на один и тот же уровень.
Однако, чтобы это было так, комбинаторика отличий между царствами должна содержать либо два признака, каждый с тремя состояниями, либо три признака (или больше) с двумя состояниями. Во втором случае царств должно быть - как минимум - двенадцать, но три из них по каким-то причинам исчезли или не реализовались.
Отвечают ли этим условиям характеристики царств? В представленных описаниях указываются иногда основные признаки, послужившие основанием для выделения этих групп, но правило единого основания явно не соблюдается. Скажем, отмечено, что у примнезиобионтов, представители которых долго относили к золотистым водорослям, отсутствует важнейшая черта хромобионтов, а именно гетероконтный жгутиковый аппарат с трубчатыми мастигонемами, что, по мнению авторов, само по себе может служить достаточным основанием для вынесения примнезиобионтов за пределы хромобионтов.
Однако ничто само по себе не может служить достаточным основанием для рассмотрения примнезиобионтов в качестве самостоятельного царства, так как у многих других царств гетероконтный жгутиковый аппарат с мастигонемами тоже отсутствует, и примнезиобионты могут совпасть с каким-либо из тех царств. Далее, криптобионты отделены от хромобионтов по особенностям хлороплатов, то есть совсем другому признаку. Царство альвеоллобионты выделено на основании наличия специфических структур, расположенных под клеточными покровами и называемых кортикальными альвеолами, а в некоторых случаях основание для выделения царства вообще не указывается.
Гораздо интереснее, на мой взгляд, таблица тех же авторов, представленная позднее в книге “Основы теоретической систематики”, в которой рассматриваются основные царства эукариот и характеризующие их признаки. Здесь царств всего 6, причем по указанным признакам микобионты и зообионты абсолютно совпадают, то есть царств должно быть пять, и для выделения этих пяти царств вполне достаточно различий в жгутиковом аппарате - как раз пять типов.
Чтобы царств было больше, как в ранее обсуждаемой статье, нужен еще хотя бы один признак, например, наличие или отсутствие пластид. И если построить комбинативную таблицу по этим двум признакам, то вполне можно признать царство актинобионтов, у которого пластиды отсутствуют, а жгутики одинаковые по длине и форме, то есть изоконтные, как у хлоробионтов, но почти все остальные предложенные царства эукариот попадают на уже занятое место.
Если же взять, скажем, хитин или целлюлозу в клеточных стенках, расположение царств в таблице немного меняется, но опять дополнительно можно признать только царство актинобионтов, а остальные опять падают на занятые места.
Я не хочу, естественно, вносить никаких изменений в предложенные многоцарственные системы или оценивать их по отношению друг к другу. Мне бы просто хотелось, чтобы у мегасистематиков было больше интереса к теории систематики. С течением времени мы будем узнавать все больше и больше, признаков будет все больше и больше, но для оценки любых признаков должны быть единые основания.