Проблемы Эволюции |
История и теория эволюционного учения, вып. 2. [Эволюционные взгляды И.И. Шмальгаузена (к 90-летию со дня рождения)]. 1974. С. 76–84.
Обзор "Проблема эволюционных новообразований"
Институт цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР, Новосибирск
{76}
С тех пор как Ч. Дарвин создал теорию эволюции органической жизни, вопрос о механизмах действия отбора, о его формах и осуществляемых им функциях стал одним из центральных в теоретической и экспериментальной биологии. Хотя Дарвин по формальному признаку, т. е. по характеру отбирающего фактора выделил лишь две формы отбора — естественный и искусственный, он отчетливо понимал, что отбор может выступать в разных формах, осуществляя разное влияние на популяции, находящиеся под его давлением. В этом смысле Дарвин говорил, например, не только об основной — движущей роли отбора, но и о его консервирующей роли. Упомянутые классификации отражают объективно противоречивую реальность — наличие в природе многообразных форм борьбы за существование, определяющих на каждом данном этапе эволюции вида конкретный вектор отбора.
Крупнейший и принципиально новый вклад в эволюционное учение внес И. И. Шмальгаузен, развивший теорию стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968). Значение работ Шмальгаузена состоит прежде всего в том, что он впервые поставил проблему эволюции онтогенеза и вскрыл форму отбора, обеспечивающую формирование генетически стабилизированных систем индивидуального развития, особенно применительно к признакам и функциям, имеющим жизненноважное значение для существования особей и видов в целом.
Громадная научная заслуга Шмальгаузена состоит также в том, что он в общей концепции стабилизирующего отбора рассмотрел некоторые коренные явления наследственности: темп мутирования генов, уровень доминантности и взаимоотношение между доминантностью и мутабильностью и дал объяснение
{77}
этих явлений как биологических параметров, отрегулированных в эволюции стабилизирующим отбором.
Несмотря на безупречную логику анализа обширного фактического материала Шмальгаузен отмечал необходимость накопления экспериментальных доказательств стабилизирующего эффекта отбора.
В рамках краткой статьи невозможно даже в минимальной степени рассмотреть пути развития концепции стабилизирующего отбора и новые экспериментальные данные, обогащающие и развивающие эту теорию.
Остановлюсь на характеристике генетических и физиологических систем, создающих онтогенетическую и внутривидовую (популяционную) стабилизированность функции воспроизведения у некоторых представителей хищных млекопитающих с резко выраженной сезонной биологией. Речь идет о механизмах стабилизации воспроизведения у главных объектов промышленного пушного звероводства — лисиц и норок.
Несмотря на многие десятки лет разведения в звероводческих хозяйствах в оптимальных условиях кормления и содержания под давлением искусственного отбора, они сохраняют все свойства биологии, присущие этим видам в условиях дикой природы: строгую сезонность размножения и линьки, моноэстричность и соответственно временную ограниченность периода рождения молодняка. Значение этих свойств для существования видов в сезонноколеблющихся условиях среды вполне очевидно и не нуждается в какойлибо аргументации.
Рядом исследований было показано, что фактором, в решающей степени определяющим границы сезона размножения и линьки, а у представителей семейства куницеобразных также и продолжительность эмбриональной диапаузы является фотопериод — продолжительность светового дня. В нашей лаборатории было обнаружено, что конкретное время размножения в пределах сезона, также как плодовитость у животных разных видов, регулируется разными генетикофизиологическими системами. У лисиц обнаружен генетическидетерминированный полиморфизм по характеру оборонительного поведения этих животных по отношению к человеку и наличие генетической корреляции между указанной характеристикой поведения и плодовитостью и временем размножения животных в сезоне. Выяснилось, что животные, характеризующиеся спокойной (ориентировочноисследовательской) реакцией на человека, приходят в состояние воспроизводительной активности раньше, чем животные злобного, трусливого или злобнотрусливого поведения. Плодовитость первых, при равных условиях кормления и содержания,
{78}
также выше чем вторых (Беляев, Трут, 1964). В специальном эксперименте было показано, что депрессия воспроизводительной функции при извращении важнейших факторов среды (режим освещения, уровень кормления) развивается значительно сильнее у трусливых или злобнотрусливых, чем у спокойных животных (Беляев, Трут, 1967). Следовательно, реактивность животных в связи с колебаниями условий жизни оказалась сопряженной с генетическидетерминированным поведением.
Таким образом, обнаружилось, что механизмы тонкого приспособления индивидов к конкретной экологической ситуации, складывающейся на микроинтервалах времени в пределах сезона, связаны с таким лабильным, хотя и генетическидетерминированным параметром, как оборонительное поведение животных.
Характерная для лисиц поведенческая система тонкой настройки на время размножения в сезоне и на оптимум плодовитости не была обнаружена у норок, относящихся к семейству куницеобразных. Экспериментальное изучение разнообразия оборонительного поведения, хотя и вскрыло наличие полиморфизма по характеру оборонительного поведения в популяциях разводимых в хозяйствах норок, но корреляции между этим признаком и свойствами воспроизведения у животных этого вида установить не удалось. Однако такая корреляция в совершенно достоверном выражении вскрылась у соболей — также представителей куницеобразных (Беляев, Терновская, 1973).
Вместе с тем у норок обнаружена система довольно жесткой генетической регуляции уровня плодовитости, опирающаяся на плейотропный эффект, главным образом, рецессивных мутаций, изменяющих окраску мехового покрова животных. В гомозиготном состоянии большинство этих мутаций вызывает эффект снижения плодовитости и жизнеспособности, в гетерозиготном же — их эффект различен: некоторые не оказывают ощутимого влияния, другие — снижают, третьи же — проявляя эффект гетерозиса, повышают плодовитость и жизнеспособность норок (Беляев, Евсиков, 1967). Вполне понятно, что при колеблемости условий среды, прежде всего кормовых, эти мутации осуществляют роль регуляторов плодовитости животных в их адаптации к конкретной жизненной ситуации.
Экспериментальный анализ показал, что регуляция фактической плодовитости осуществляется на уровне эмбриональной смертности, а физиологическим механизмом поддержания среднего уровня фактической плодовитости служит система сложных нелинейных корреляций между числом овулирующих яйцеклеток и эмбриональной смертностью — с одной стороны и потен
{79}
циальной плодовитостью и весом самок — с другой (Беляев, Железова, 1968; Евсиков, Осетрова, Беляев, 1972).
Сложная система физиологической регуляции плодовитости служит основой внутривидовой стабилизированности этого признака, что находит свое выражение в крайне низких коэффициентах его наследуемости (h2 =0,08–0,12). Такое значение коэффициента наследуемости служит показателем низкой эффективности массового отбора по этому признаку и исключает быстрые и скольконибудь существенные сдвиги его среднего значения под давлением кратковременнодействующего отбора. Вполне понятно, что альтернативный результат мог бы иметь при смене условий крайне отрицательные последствия для вида. Что касается числа периодов воспроизводительной активности в течение года, то в отношении этого признака внутривидовая изменчивость отсутствует, коэффициент наследуемости равен нулю, что исключает какуюлибо возможность изменения важнейшего свойства вида — моноэстричности и сезонности размножения под влиянием прямого отбора.
Таким образом, легко видеть, что в эволюции двух рассмотренных видов — хотя фактически, конечно, не только их, сформировались морфофизиологические системы, обеспечивающие индивидуальную лабильность важнейших свойств сезонной биологии организма, а вместе с тем генетические системы высокой внутривидовой стабилизированности этих свойств. Значение этих коренных систем жизнеобеспечения вида, также как и решающая роль стабилизирующего отбора в их формировании не подлежит сомнению. Важно подчеркнуть, что базой стабилизирующего отбора здесь служит не только элиминация мутаций, уклоняющих фенотип (в данном случае выражение свойств воспроизведения) от оптимума, что особенно подчеркивал Шмальгаузен в качестве основного механизма стабилизирующего отбора, но и использование мутаций для создания внутривидового полиморфизма, имеющего отчетливо выраженное адаптивное значение. В осуществлении тонкой настройки популяции в целом на колеблющиеся условия среды решающее значение приобретает именно внутривидовая генетическая гетерогенность, имеющая регуляторное значение в пределах тех границ, которые установлены фотопериодом.
Охарактеризованная в самых общих чертах стабилизированность воспроизводительной функции присуща, разумеется, не только тем видам, о которых шла речь выше. Она свойственна всем видам млекопитающих с сезонным ритмом жизнедеятельности, в том числе всем предкам современных домашних животных. Однако в процессе доместикации, осуществляющейся
{80}
в пределах ничтожно короткого, в масштабах эволюции, промежутка времени свойства сезонной биологии животных оказались в значительной степени реорганизованными. Всем известно, например, что современная домашняя собака — прямой потомок волка — потеряла в условиях доместикации характерную для последнего строгую сезонность размножения; она способна размножаться неоднократно в течение года. Коренном образом изменился и характер линьки — она приобрела характер диффузного — растянутого во времени процесса.
Коренное изменение некоторых черт сезонной, биологии — одна из загадок доместикации животных. Если в пределах дикого вида нет наследственного разнообразия в отношении этих признаков, то, естественно, отбор не может их реорганизовать. В таком случае встает вопрос о факторах и механизмах этой реорганизации, осуществленной в процессе доместикации животных.
Анализируя разные аспекты этой проблемы, автор этих строк в свое время пришел к гипотезе, что реорганизация воспроизводительной функции — утрата строгой моноэстричности и приобретение ди или полиэстричности осуществилась на путях бессознательного (в дарвиновском значении этого понятия) отбора животных по поведению, осуществлявшегося человеком на самых первых этапах доместикации. В рамках краткой статьи нет возможности аргументировать эту гипотезу, однако вряд ли можно сомневаться в том, что именно изменение поведения диких животных должно было быть самым первым и решающим условием их сосуществования с человеком и какойлибо формы их использования, и разведения. Вполне естественно думать, что изменение поведения диких животных (агрессивного или трусливого) на поведение домашних животных (спокойное, доверчивое или даже дружелюбное по отношению к человеку) стало возможным в результате селекции на базе наследственно детерминированного разнообразия животных по поведению. Опираясь на эту гипотезу, мы около 20ти лет тому назад организовали эксперимент по селекции разводимых на фермах серебристочерных лисиц по их способности к доместикации. Этот эксперимент проводится до сих пор совместно с Л. Н. Трут. Задача работы состояла в том, чтобы путем селекции лисиц спокойного (по отношению к человеку) поведения, создать животных, сходных по поведению с одомашенными животными, например, собаками. Результаты этой работы и изменение поведенческой характеристики селекционируемых лисиц неоднократно освещались нами в печати (Беляев, Трут, 1964; Беляев, 1970). Коротко говоря, в ходе этого долговременного эксперимента удалось полу
{81}
чить лисиц с резко измененным по сравнению с неселекционируемыми животными поведением. Хотя лисицы из селекционируемых линий, конечно, еще очень далеки от собаки, они однако, коренным образом отличаются от животных, неселекционируемых по поведению в фермовых популяциях. В отличие от последних, они не только не проявляют агрессивного или трусливого отношения к человеку, но, наоборот, демонстрируют желание контактировать с ним, знают свои клички и реагируют на них, относятся к человеку с доверием. Нужно подчеркнуть, что этот результат достигнут не в результате какойлибо тренировки или дрессировки животных, а исключительно на генетической основе в типичных условиях кормления и содержания зверей в хозяйствах, хотя, как показывают имеющиеся в нашем распоряжении данные, домашнее воспитание лисиц из селекционируемых линий в большой степени усиливает доместикационный эффект поведенческой селекции.
Поскольку осуществляемая нами селекция по поведению использовала в качестве базы полиморфизм по этому признаку в исходной популяции, результат, достигнутый в изменении этого признака не представляется неожиданным. Гораздо существеннее на наш взгляд то, что в линиях лисиц, селекционируемых по поведению возникла целая серия физиологических и морфологических изменений, не свойственных животным, не подвергающимся поведенческой селекции, но характерных именно для доместицированных видов.
Среди них отметим, прежде всего, тенденцию к смещению воспроизводительной активности самок за границы сезона размножения. У некоторых самок отчетливо выраженная течковая активность наступает в сентябреоктябре, а затем повторяется в обычный сезон размножения — февральмарт, либо в апреле или мае. Хотя полного развития течки вне сезона размножения наблюдать пока еще не удалось, однако тенденция к этому проявляется в совершенно отчетливой форме. Некоторые из самок с внесезонным проявлением течковой активности нормально размножаются в пределах обычного сезона, но у некоторых из них возникают аномалии размножения: отсутствие течки в сезоне размножения или резорбция эмбрионов и как результат этого стерильность или, наконец, потеря материнского инстинкта и поедание своих детенышей.
Весьма характерно, что у лисиц с внесезонными признаками размножения смещается и время линьки мехового покрова. В норме этот процесс начинается в конце марта—в апреле. У самок же, проявляющих тенденцию к изменению сезона раз
{82}
множения, линька начинается уже в январефеврале, т. е. развивается аномально.
Таким образом, селекция изменила не только непосредственно селекционируемый признак — поведение животных, но и в порядке коррелированного ответа привела к столь существенному изменению строго стабилизированных в предшествующей эволюции функций (воспроизведение и линька), что представляется возможным говорить о их дестабилизации. Анализ показывает, что элементарные генетические явления — мутационный процесс или дрейф генов не являются причинами наблюдаемых нами изменений и что они должны быть приписаны именно эффекту отбора, специфически направленному в данном случае на изменение поведенческих характеристик животных. Поскольку отбор в данном случае привел не только к изменению поведения (т. е. проявил себя не только в движущей форме), но и к дестабилизации функций, стабилизированных в предшествующей эволюции, он был нами назван дестабилизирующим отбором. В линиях доместицируемых лисиц возник еще ряд морфологических изменений, не встречающихся в неселекционируемой по поведению популяции: неизвестные ранее типы пегостей с различным характером наследования — от типично доминантного с полной пенетрантностью до неполно доминантных с неустойчивым проявлением, не характерные для серебристочерных лисиц локальные изменения окраски волоса (бурые пятна). Особенно характерно появление лисиц, у которых в детском возрасте (2—2,5 месяца) уши висят как у домашних собак, что никогда не наблюдается у лисиц в норме. Наличие этого признака у примитивных пород собак Л. С. Берг оценил как пример «филогенетического ускорения», возникающего, по его представлениям, в эволюции на базе номогенеза. В действительности мы видим, что этот признак возникает как закономерный результат поведенческой доместикации животных. Изменения коснулись также некоторых кариотипических характеристик, относящихся к числу и распределению гетерохроматических микрохромосом. Таким образом, при селекции по поведению мы наблюдаем громадное ускорение формообразовательного процесса, что также как изменение функции воспроизведения и линьки, характеризует дестабилизирующий эффект отбора.
Мы приходим к выводу, что в своем влиянии на онтогенез отбор помимо своей движущей и стабилизирующей функции может осуществлять дестабилизирующую функцию, т. е. выступать в форме дестабилизирующего отбора. Диалектически противоречивое единство этих функций отбора нуждается в даль
{83}
нейшем серьезном экспериментальном изучении и теоретическом анализе.
Естественно встает вопрос о механизмах дестабилизирующего отбора, о той генетической базе, используя которую он осуществляет свою дестабилизирующую онтогенез функцию и ведет к резкому ускорению формообразовательного процесса. На этот вопрос невозможно дать однозначный ответ. Вполне вероятным представляется, однако, что сильное, а, возможно, решающее влияние на дестабилизацию онтогенеза и соответственно на усиление формообразования оказывают гормоны, формообразующая и генетическая роль которых стала в настоящее время достаточно признанной (Tomkins, Martin, 1970; Юдаев, Протасова, 1971). С этой позиции вполне понятным становится, что отбор именно по поведению, существенно сдвигающий уровень некоторых гормонов у животных селекционируемых линий (см. Трут, Науменко, Беляев, 1972), выступает в дестабилизирующей форме.
Можно ожидать, что во всех тех природных или искусственно создаваемых человеком ситуациях, когда под давление отбора попадают гормональные регуляторы активности генов и онтогенеза в целом, отбор может осуществлять свою дестабилизирующую функцию, т. е. выступать в форме дестабилизирующего отбора.
Анализ этого вопроса в рамках данной статьи невозможен.
Беляев Д. К. 1970. Биологические аспекты доместикации животных. Материалы Всесоюзного совещания по генетике и селекции новых пород сельскохозяйственных животных. АлмаАта.
Беляев Д. К., Евсиков В. И. 1967. Генетика плодовитости животных. Сообщение 1. Влияние мутаций окраски меха на плодовитость норок (Lutreola vison Brisson). Генетика, 2: 21—33.
Беляев Д. К., Железова А. И. 1968. Генетика плодовитости животных. Сообщение 2. Некоторые физиологические особенности размножения мутантных норок. Генетика, 4, 1: 59—80.
Беляев Д. К., Терновская Ю. Г. 1973. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 4. Корреляция оборонительного поведения соболей с их воспроизводительной способностью. Генетика, 9, 3: 53—62.
Беляев Д. К., Трут Л. Н. 1964. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 1. Корреляция свойств поведения с временем размножения и плодовитостью. Бюлл. МОИП, отд. биол., 63, 3: 5—19.
Беляев Д. К., Трут Л. Н. 1964. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 2. Коррелятивные изменения при селекции на приручаемость. Бюлл. МОИП, отд. 69, 4: 5—14.
Беляев Д. К., Трут Л. Н. 1967. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 3. Значение селекции по поведению
{84}
в реакции животных на некоторые сезонные факторы внешней среды Бюлл. МОИП, отд. биол., 72, 5: 108—116.
Евсиков В. И., Осетрова Т. Д., Беляев Д. К. 1972. Генетика плодовитости животных. Сообщение 4. Эмбриональная смертность и ее влияние на плодовитость мышей линий BALB C57BL и их реципрокных гибридов. Генетика, 8, 2: 55—66.
Трут Л. Н., Науменко Е. В., Беляев Д. К. 1972. Изменение гипофизарнонадпочечниковой функции серебристочерных лисиц при селекции по поведению. Генетика, 8, 5: 35—43.
Шмальгаузен И. И. 1968. Факторы эволюции. М.
Юдаев Н. А., Протасова Т. Н. 1971. Механизмы действия гормонов у животных. Усп. совр. биол., 72, 1(4).
Tomkins G. М, Martin D. W. 1970. Hormones and gene expression Ann. Rev. Genetics., 4.