Происхождение и эволюция биосферы

Добрецов Н. Л., Колчанов Н. А., Заварзин Г. А., Юшкин Н. П., Суслов Е. В., Хоменко Т. М., Ильина И. В., Корчагина Д. В., Комарова Н. И., Волчо К. П., Салахутдинов Н. Ф., Малыгин А. Г., другие

Избранные тезисы докладов международного рабочего совещания. 2005.

, геофизики и минералогии им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск

Международное рабочее совещание «Происхождение и эволюция биосферы»

1. Происхождение и ранние стадии эволюции жизни

О РАННИХ СТАДИЯХ ЗАРОЖДЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ

Объединенный институт геологии, геофизики и минералогии им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск, пр. Акад. В.А. Коптюга, 3 E-mail: dobr@uiggm.nsc.ru

*Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск

Прокариоты играли и играют главную роль в биосфере Земли. Микробиальная биомасса планеты составляет значительную часть всей биомассы континентов. В океане прокариоты концентрируются в поверхностных (до 200 м.) и в придонных слоях. Эти слои содержат в себе ~528 * 10⁶ т. органического углерода (С_орг).Массу Сорг биосферы на три порядка превышает масса Сорг керогена – мертвой органики, выведенной из круговорота биосферы. Однако основная масса углерода Земли содержится в карбонатах. Тем не менее, за счет большей скорости оборота биогеохимического цикла годовой баланс Сорг в нем сравним с таковым в карбонатном цикле, хотя абсолютные величины различаются на 5 порядков.

Эволюция жизни началась ~3,8 млрд. лет назад с «Мира РНК». Базой для него мог быть абиогенный синтез олигонуклеотидов РНК на монтмориллоните (кстати, такие РНК могут разноситься воздухом, а, вмерзнув в лед, могут участвовать в панспермии). Появление путем спонтанной рекомбинации и обмена олигонуклеотидами длинных макромолекул РНК с рибозимной активностью замкнуло цикл матричного воспроизводства РНК. Эксперименты, а также тот факт, что все базовые процессы в живой клетке могут идти (мы не рассматриваем – с какой скоростью!) лишь при помощи имеющихся в ней РНК разных типов, поддерживают такой сценарий. Возникнув ~3,6 млрд. лет назад, триада «ДНК ? РНК ? белок» и липидная мембрана сформировали живые клетки. Условия ранней Земли за-ставляют предположить, что это могли быть клетки архебактерий, хотя вопрос дискуссионен. Огромное разнообразие прокариот в сочетании с консерватизмом прокариотных экосистем заставляют предполагать особые принципы эволюции в «Мире прокариот»: горизонтальный перенос генов, формирующий сетевую картину эволюции и адаптивная динамика сообществ симбионтов-синтрофов, причем наиболее стойкие симбиотические связи наблюдаются как раз между таксономически далекими прокариотами. Ярким примером таких сообществ служат цианобактериальные маты, практически не изменившиеся за 3,6 млрд. лет. Напротив, эукариоты, возникшие 1,7 млрд. лет назад, в основном размножаются при помощи полового процесса, предопределившего появление эндогамных популяций и дивергентный (дарвиновский) принцип эволюции. Возможно, благодаря этому эукариоты смогли преодолеть характерную для прокариот зависимость между размером генома и усложнением организации, и освоили многоклеточность. В истории Земли биомасса биосферы менялась не меньше, чем на порядок, что подтверждают оценки массы ископаемых строматолитов – остатков цианобактериальных матов, составлявших основу биосферы 1-2 млрд. лет назад. Однако раньше, когда атмосфера состояла в основном из СН4, NH3, H2S и др., Земля могла иметь мощную биосферу на базе прокариот-метанотрофов. Полных аналогов этих экосистем в современности мы не знаем, хотя близкие свойства могут иметь метанотрофные бактериальные со-общества болот и, особенно, экосистемы черных курильщиков рифтовых разломов океана. Эффективность бактериального хемосинтеза и биомасса экосистем черных курильщиков могут превосходить таковые для фотосинтезирующих экосистем поверхности, вследствие чего вокруг черных курильщиков развивается богатая своеобразная фауна (вестиментиферы и пр.). Недостаток метана и накопление О2 в ходе геологической эволюции Земли вызвали вымирание метанотрофных экосистем, повернув эволюцию биосферы на путь автотрофности.

Институт микробиологии им. Виноградского, Москва

Становление биосферы начинается с появления первых организмов. Все, что предшествует этому, к биосфере не относится. Обитаемость предшествует обитанию. Поэтому приоритет принадлежит определяющим геосферным условиям. Основу взаимодействия геосферы и биосферы составляет система сопряженных биогеохимических циклов с ведущим циклом органического углерода. Становление биосферы происходило за счет деятельности прокариотных организмов. Устойчивое развитие (эволюция) биосферы требует функционального разнообразия и не может быть сведено к универсальному общему предку. Поскольку все новое для своего утверждения должно согласовываться с уже существующим, то есть старым, то эволюция биоты должна вписываться в рамки прокариотной биосферы. В этом смысле эволюция аддитивна, а не субституитивна. Замена происходит внутри функциональной ниши в устойчивой системе. Цикл органического углерода определяется первичными продуцентами. Поэтому эволюция биосферы есть в первую очередь эволюция фотосинтезирующих организмов, зависящих от Солнца, и отчасти от хемосинтезирующих организмов, зависящих от эндогенных окислительно-восстановительных реакций. Эволюция биосферно-геосферной системы может быть описана как биогеохимическая сукцессия, обусловленная неполной замкнутостью циклов продукции-деструкции. Поскольку новое вписывается в старое, то старое должно сохраняться. Поэтому возможно понять функциональную структуру прокариотной биосферы, исследуя «реликтовые» микробные сообщества в экстремальных местах обитания, определяемых как биоценозы лишенные не-прокариотных первичных продуцентов. Практически это означает, что биосфера вышла из циано-бактериального мата («луговины»), где циано- означает прокариотных продуцентов, а бактерии – прокариотных деструкторов. Такая система описывается химически через продукт-субстратные трофические взаимодействия. Прокариотная биосфера полноценна и устойчива, что подтверждается временем её существования в геологической истории. Последующая эволюция имеет предварительным условием сукцессионные изменения биосферы, обусловленные накоплением вследствие неполной деструкции продуктов

МИНЕРАЛЬНЫЕ ПРЕДШЕСТВЕННИКИ БИОСИСТЕМ И КОНЦЕПЦИЯ УГЛЕВОДОРОДНОГО ОРГАНИЗМОБИОЗА

Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Россия, 167982, Сыктывкар, ул. Первомайская, 54, yushkin@geo.komisc.ru

Высокоструктурированные твердые углеродистые вещества и углеводородные молекулярные кристаллы – наиболее подходящие предбиологические системы как для создания информационного генетического аппарата, так и для развития в простейшие живые организмы. Наиболее близкими к биологическим организмам являются абиогенные кристаллы фиброкерита, характеризующиеся аналогичным составу белка химическим составом, присутствием всех главных структурных элементов жизни и элементов-катализаторов, наличием основных аминокислот, включая L-формы других так называемых «биомолекул». На их базе с учетом экспериментальных данных по термо- и радиосинтезу аминокислот мы смоделировали автономную ячейку, в которой происходит сборка РНК (или ДНК) и синтез биомолекул, т.е. минеральный протоорганизм, генетический предшественник жизни. На основе исследования биоморфных углеводородных структур сформулирована концепция минерального организмобиоза, обосновывающая структурно-функциональное развитие упорядоченных молекулярных углеводородных систем-протоорганизмов в биологические организмы (углеводородная кристаллизация жизни). Наиболее гомологичные биоорганизмам абиогенные углеводородные структуры кристаллизуются в сравнительно высокотемпературных и высокобарических условиях в водно-газовой минерализованной среде карбонатно-хлоридно-сульфатного магний-калий-натриевого состава в присутствии аммиака, сернистых газов, метана, углекислоты и других компонентов, в восстановительной обстановке. Примерно в таких условиях могла возникнуть и биологическая жизнь. Вероятнее всего, первые акты абиогенеза развивались не на земной поверхности, а в гидротермальных системах, занорышах пегматитов, вулканах, возможно, даже в газовых полостях застывающих расплавов, и самые простейшие биологические системыбыли хемоавтотрофными. Предбиосфера характеризовалась подземной локализацией. Выпестована и окрепла жизнь, перейдя на фотогетеротрофный путь, в теплых водяных лужах и в океане. Первичная биосфера имела очаговый островной характер, затем архипелагный, а сплошной биосферный покров Земля приобрела где-то на рубеже 3,8-3,7 млрд. лет.

FORMOSE REACTION INITIATED BY UV-IRRADIATION AS PUTATIVE ROUTE OF THE MONOSACCHARIDES FORMATION IN «PREBIOLOGICAL» CONDITIONS

Boreskov Institute of Catalysis SB RAS, 630090, Novosibirsk, Russia, oxanap@catalysis.ru

_{The formation of monosaccharides from formaldehyde molecules in aqueous alkaline solutions catalyzed by several metal ions (in particular Ca2+ and Mg2+) named as formose reaction is considered as probable source of carbohydrates on Earth. The formose reaction is supposed to be autocatalytic, since it can be initiated only in the presence of carbohydrates. In spite of the fact that Russian chemist Butlerov discovered this reaction almost 150 years ago, the reason of autocatalytic character of the process and the mechanism of initiation till now remained not quite clear. In our work regular investigation of the mechanism of the formose reaction was carried out. Influence of various initiators on reaction kinetics and composition of products was studied. The composition of the formose reaction products in presence of different initiators is practically invariable under steady-state conditions and is caused by an aldol condensation of the lowest С2– and C3–carbohydrates (glycolaldehyde, glyceraldehyde and dihydroxyacetone). The most active primers are revealed to be lowest carbohydrates. The ability of the C4–C6 sugars to initiate the formose reaction correlates with features of their molecular structure and the ability to split on the lowest carbohydrates. Since a question arises how the first molecule of lowest carbohydrate would be formed as a primer. It is known that glycolaldehyde can be formed when formaldehyde frozen in vacuum or in matrix of inert gas at temperatures 10-100 K is exposed to radiation or UV-irradiation. However these processes were impossible at high temperature conditions of the Protoearth. We investigated of products formed under the UV-irradiation at wavelength 193 nm of a neutral aqueous formaldehyde solution at room temperature. The possibility of the formose reaction initiation in the presence of these products also was studied. The influence of the UV-irradiation on neutral aqueous formaldehyde solutions results predominantly in the decomposition of formaldehyde to form СО, СО2, H2 and light hydrocarbons. At the same time, production of glycolaldehyde and glyceraldehyde with the maximal yields of 4.2 % and 0.18 %, respectively was detected. The amounts of the photolytically formed initiators are sufficient to start the formose reaction. Thus, this can be considered as an experimental evidence of the fundamental possibility for the formation of the first carbohydrates on prebiotic Earth by the formose reaction.}

ПЕРЕДАЧА ХИРАЛЬНОСТИ В КАТАЛИТИЧЕСКОМ СИНТЕЗЕ ОРГАНИЧЕСКИХ МОЛЕКУЛ КАК ВАЖНЫЙ ЭТАП ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

_{_{.В., Хоменко Т.М., Ильина И.В., Корчагина Д.В., Комарова Н.И., Волчо К.П., Салахутдинов Н.Ф.}}

Новосибирский институт органической химии им. Н.Н. Ворожцова СО РАН,

пр. Лаврентьева, 9, Новосибирск, 630090, anvar@nioch.nsc.ru

Вопрос возникновения хиральности в природе и ее сохранении при образовании из простых молекул сложных соединений является одним из ключевых в понимании путей зарождения и развития жизни на Земле. Наибольший интерес при этом привлекают реакции, ведущие к образованию новых С-С связей и асимметрических центров как в гетерогенном, так и гомогенном варианте. В качестве возможных катализаторов этих процессов, протекавших, очевидно, и при зарождении жизни, могут рассматриваться, например, природные глины и цеолиты с попавшими на них хиральными природными соединениями.

Для проверки этого предположения нами была осуществлена модификация оснoвного цеолита Csβ природной оптически активной аминокислотой L-метионином. Полученный хиральный катализатор Met-Csβ оказался достаточно эффективным катализатором реакций целого набора различных ахиральных соединений (бензальацетона, ряда α,β-ненасыщенных карбонильных соединений терпеноидного ряда) с малононитрилом. Все образующиеся в этих реакциях продукты, имеющие асимметрические центры, обладали оптической активностью. Необходимо отметить, что даже в случае протекания многостадийных тандемных превращений нами был синтезирован оптически активный продукт.

В гомогенном варианте возможными катализаторами могли являться комплексы солей переходных металлов с природными соединениями. Нами на основе комбинации комплексов ионов ванадия и хиральных лигандов, синтезированных из распространенных природных соединений, созданы новые каталитические системы, позволяющие осуществлять передачу оптической активности в процессе каталитических химических трансформаций ахиральных соединений.

СИММЕТРИЯ СЕТИ РЕАКЦИЙ МЕТАБОЛИЗМА И ПРОБЛЕМА АБИОГЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ

Институт биохимии им. А. Н. Баха РАН, 119071 Москва, Ленинский просп. 33

Предлагаемый подход к систематизации материала на метаболических картах выявляет, тот факт, что в живых организмах протекают все те реакции, возможность которых определяется структурой участвующих в реакциях соединений. Этот факт, обнаруженный первоначально в результате анализа сравнительно небольшого числа биохимических реакций, был затем использован как принцип для целенаправленного поиска в биохимической литературе сходных соединений и реакций и построения на этой основе метаболических карт с регулярной (симметричной) внутренней структурой. С эволюционных позиций наличие в структуре сети реакций метаболизма симметрии объясняется обнаружением в малых количествах практически всех известных в природе ферментативных активностей в смеси полипептидов, полученных абиогенной конденсацией аминокислот. Расчет показывает, что ферментативная активность абиогенной смеси полипептидов, составляющая 10^{-6 от активности очищенного фермента, при равновероятном включении двадцати протеиногенных аминокислот, будет определяться положением в полипептидной цепи всего лишь 4 - 5 аминокислот при хаотическом распределении остальных. Абиогенное происхождение ферментативных активностей позволяет снять вопрос о первичности происхождения белков или нуклеиновых кислот. Наличие в организмах гомогенных фракций полипептидных цепей ферментов объясняется возникновением в процессе эволюции механизмов отбора и матричного мультиплицирования отдельных молекул биополимеров из смеси хаотичных структур. Таким образом, наличие симметрии в структуре сети реакций метаболизма, существование которой определяется лишь законами органической химии, исключающими физиологическую целесообразность, проясняет пути абиогенного происхождения жизни.}

ORIGIN OF PRE-BIOTIC METABOLISM ON THE BASIS OF LINEAR MULTIVARIANT OLIGOMERIC AUTOCATALYST

Institute of Biophysics SB RAS, Krasnoyarsk 660036, Russia; bartsev@online.ru; vlad_me@akadem.ru

According to proposed working concept the predecessors of living cells were self-reproducing phase-separated particles being autocatalytic systems, which realized their duplication at the expense of energy coming from "base reactions" (that is a reactions proceeding with energy liberation) of global and local planet-chemical cycles, and substances presenting in an environment. Major stage of evolution of phase-separated autocatalytic systems was the occurrence of pre-biotic metabolism inside them. For the course of metabolic reactions the presence of catalysts is necessary. We suggested a model of linear multivariant oligomeric autocatalyst, which reproduces itself from monomers of a various nature entering particles from the outside. The chemical activation of these monomers occurs at the expense of energy of base reaction. Oligomerization occurring randomly results in the formation of various sets of linear molecules. Different sets can display various catalytic properties necessary for catalyses of metabolic chemical reactions including oligomeraze activity. At the further evolution monomers themselves can be synthesized inside particles from simple substances entering from the outside. The functioning of linear multivariant oligomeric autocatalyst gives a key to understanding of possible mechanism of occurrence of cellular genetic system. The linear chains obtained at functioning of the multivariant autocatalyst can realize specific consequence of monomers binding to growing oligomeric chain as a result of weak interactions between monomers and "matrix" oligomeric chain. It is possible if one part of a monomer participates in providing catalytic properties, and another one – in providing matrix interactions. The particular example of similar oligomer synthesis was suggested by Altstein (concept of pro-gene). In our work the analysis of properties of the multivariant autocatalyst functioning in flow reactor of ideal mixing is conducted. The limits of its stationary existence depending on flow rate and the distribution of oligomer length depending on the constant of oligomerization rate are estimated. This work was supported by Integration project SB RAS No.148 «Self-organization, Catalysis and Chemical Evolution».

КОЭВОЛЮЦИЯ МИНЕРАЛЬНОГО И БИОЛОГИЧЕСКОГО МИРОВ

Палеонтологический институт РАН, Москва, ул. Профсоюзная, 123, ibarskov@geol.msu.ru

Эволюция органического мира, как и эволюция абиотической среды, не автономна, а является результатом взаимодействия многих процессов, происходящих в каждой из систем и влияющих на историческую судьбу каждой из них – т. е. является коэволюцией. Современное понимание коэволюции значительно шире исходного биологического понятия ее как ускоренного исторического развития двух экологически сопряженных таксономических групп (насекомые и цветковые растения, рыбы и головоногие моллюски и т. п.). Коэволюция – взаимодействие двух (или более) природных систем, имеющих разное происхождение, и приводящее к необратимым изменениям состава, структуры, функций каждой из них. Движущей силой процесса является совершенствование (ускорение, замедление, видоизменение) обмена энергией, веществом и информацией между взаимодействующими системами.

Процесс коэволюции может рассматриваться на разных уровнях: взаимодействие биомолекул и минералов (биоминерализация), организмов и среды (классическая экология), сообществ и биотопа (биогеоценология), биосферы и планеты (ее экотопа) в целом (учение о биосфере, глобальная экология). Наиболее изученным является процесс биоминерализации – формирование минералов при посредстве молекул, образующихся при жизнедеятельности организмов. Три основных типа биоминерализации соответствуют трем типам биомолекул и различным сайтам минералообразования:

1. Индуцируемая биоминерализация: биомолекулы выделяются в окружающую среду в процессе нормального или патологического метаболизма.

2. Контролируемая биоминерализация: специализированные биомолекулы ответственны за весь процесс минералообразования от нуклеации до остановки роста минерала.

3. Провоцируемая биоминерализация: «работают» «мертвые» биомолекулы, сохраняющиеся в окружающей среде после смерти организма.Все палеонтологические свидетельства жизни обязаны процессу биоминерализации. В геологической летописи материальным выражением биоминерализации первого типа является образование минералов бактериями, второго – скелетная биоминерализация, третьего – образование лагерштедтов. Основные этапы эволюции и биологического, и минерального мира, изменившие и изменяющие облик планеты, связаны с процессом биоминерализации. Образование биомолекул – материальных носителей жизни – на минеральных матрицах, если и не было причиной возникновения Жизни, то вероятно способствовало химическому разнообразию метаболизма в бактериальном мире. Биологически индуцируемая биоминерализация стала началом возникновения «второго» минерального мира, где образование минералов зависело не только от условий неорганической среды, но и от деятельности биологического мира. Это, как и последующая интеграция биоминералообразования со скелетом, что привело к взрывному ускорению морфологической биологической эволюции, к приобретению минералами новых функций, коренным образом изменило геологическую абиотическую среду планеты. Коэволюция минерального и биологического мира продолжается и на этапе ноосферы.

ВИЗУАЛИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ БИОМИНЕРАЛИЗАЦИИ КРЕМНИЯ У ЦИАНОБАКТЕРИЙ, ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ГУБОК

Лихошвай Е.В., Сороковикова Е.Г., Белых О.И., Беликов С.И.

Лимнологический институт СО РАН, ул. Улан-Баторская, 3, Иркутск, 664033, Россия, yel@lin.irk.ru

Для выяснения путей эволюции систем биоминерализации кремния на Земле в рамках гранта Президиума РАН 25.5 рассматриваются данные по трем группам организмов: древнейшим обитателям планеты – цианобактериям, древнейшим многоклеточным животным – губкам и по эукариотическим диатомовым водорослям, играющим ключевую роль в глобальном круговороте C и Si (Nelson et al., 1995). С помощью СЭМ и ТЭМ показано, что биоминерализация кремния в термальных источниках и в опытах in vitro происходит путем формирования отложений, в том числе в виде наносфер, на наружной поверхности полисахаридной оболочки цианобактерий, а не внутри клеток (Westall et al., 1995; Jones et al., 1997; Phoenix et al., 2000; Konhauser et al., 2001; Benning et al., 2003; Сороковикова и др., 2004). Кремнистые створки диатомовых водорослей формируются внутри клетки в специализированной органелле (SDV), этапы макроморфогенеза хорошо изучены (обзоры Round et al., 1990; Hildebrand, Wetherbee, 2003), хотя основной вопрос о механизмах, определяющих видоспецифичность узора створок, остается открытым. Стадии микроморфогенеза достоверно не визуализированы. Локализация белка транспорта кремниевой кислоты из среды внутрь клетки у диатомей (Hildebrand et al., 1997; Грачев и др., 2002) в плазмалемме пока не показана. Существование везикул транспорта кремниевой кислоты (STV) внутри клетки к SDV (Schmid, Schulz, 1979) до сих пор дискуссионно (Li, Volcani, 1985; Medlin, 2002; Hildebrand, Wetherbee, 2003; Schmid, 2003). Показано, что выделенные из панциря диатомей белки и полиамины осаждают in vitro кремниевую кислоту с формированием наносфер (Kroeger et al., 2000, 2003; Poulsen et al., 2003). В формировании кремнистых спикул губок принимают участие несколько клеток. Начальные этапы формирования спикул проходят внутри силикобласта на аксиальном филаменте. Затем после освобождения зародыша спикулы в наращивании ее толщины принимают участие другие клетки (Schulze, 1923). Силикатеин, который входит в состав белков аксиального филамента, катализирует образование аморфного кремнезема из эфиров кремниевой кислоты (Shimizu et al., 1998), но спикулы губок состоят из упакованных концентрическими слоями наносфер (Weaver et al., 2003), разделенными еще не определенной субстанцией.

РОЛЬ БАКТЕРИЙ В ОСАЖДЕНИИ КАРБОНАТОВ, ФОСФАТОВ И СИЛИКАТОВ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ И В ЭКСПЕРИМЕНТЕ

Г.Т. Ушатинская, Л.М. Герасименко*, Е.А. Жегалло, В.К. Орлеанский*

Палеонтологический институт РАН, Москва 117647, Профсоюзная, 123, gushat@paleo.ru

*Институт микробиологии РАН, Москва 117811, пр-т 60-летия Октября, 7, gerasim@inmi.host.ru

Бактерии являются самой древней, многочисленной и разнообразной по своему метаболизму формой жизни на нашей планете. К настоящему времени обнаружены ископаемые остатки бактериоморфных микроорганизмов из отложений почти всей геологической летописи, начиная с середины нижнего архея (Walsh, 1992). Особенно хорошо сохраняются бактерии и цианобактерии среди древних фосфоритов, кремнистых пород, высокоуглеродистых отложений. Реже их минерализованные тела встречаются среди карбонатных и глинистых осадков. Сохранение бактерий в ископаемом состоянии связано с их очень ранней минерализацией, которая должна была происходить до начала деградации бактериальных тел. Очень велика роль бактерий в осаждении многих минералов и пород, которое осуществляется благодаря разнообразным формам метаболизма микроорганизмов. Например, рост фотосинтезирующих цианобактерий в дневное время сильно поднимает рН окружающей среды, что стимулирует осаждение фосфатов и карбонатов (Герасименко, Орлеанский, 2004). Жизнедеятельность сульфат-редуцирующих бактерий в аноксидных условиях способствует осаждению пирита и доломита (Lith et al., 2003). Одним из важных методов изучения роли бактерий в процессах седиментации осадочных отложений является моделирование в лаборатории хода образования минералов в присутствии бактерий. Эксперименты по образованию фосфатных минералов в присутствии цианобактерий показали, каким образом происходит процесс фосфатообразования и выявили, что длительность процесса – всего несколько часов (Герасименко и др., 1995). Опыты по определению роли микроорганизмов в осаждении кремния показали очень быструю реакцию микроорганизмов на повышение концентрации кремния в среде посредством образования мощного гликокаликса, который способен сорбировать излишки кремния (Герасименко и др., 2004). При изучении влияния цианобактерий на образование магнезиальных кальцитов оказалось, что в экспериментах, поставленных на свету и в темноте различается структура получающегося осадка, размеры кристаллов. В условиях фотосинтеза образовался минерал хантит [Ca Mg3 (CO3)4] – возможный предшественник доломита. Данная работа поддержана Программой № 25 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы», Подпрограмма II.

АНОКСИГЕННЫЕ ФОТОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ КАК БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ АГЕНТЫ В БИОСФЕРЕ

Институт микробиологии РАН им. С.Н. Виноградского, Москва, 117312, Пр. 60-летия Октября, д.7, корпус 2, vgorlenko@mail.ru

Основными продуцентами, как в современных, так и в древних водных экосистемах являются оксигенные прокариотные организмы – цианобактерии, некоторые из которых способны также к аноксигенному фотосинтезу. Цианобактериальные бентосные сообщества принято считать самыми древними биологическими системами. Основанием для этого являются находки окремневших микрофоссилий, морфологически сходных с цианобактериями в породах возрастом до 3,5 млрд. лет. Между тем, существует ряд нитчатых аноксифотобактерий, которые при морфологической идентификации легко спутать с цианобактериями. Нами впервые описан ряд крупных пресноводных, мезофильных нитчатых зеленых бактерий, отнесенных к новым родам Oscillochloris и Chloronema. Известны также термофильные (p. Chloroflexus) и галофильные (p. Chlorothrix) нитчатые зеленые бактерии. Все они формируют эволюционно обособленный древний таксономический кластер Chloroflexi. Их размеры в диаметре колеблются от 0,5 до 5 мкм, некоторые из них формируют толстые чехлы, аккумулирующие минералы, в частности окислы железа. В отличие от цианобактерий, представители данной группы зеленых бактерий являются анаэробными аноксифотобактериями. Учитывая, что в ранней бескислородной атмосфере Земли присутствовали водород, сульфид и другие восстановленные соединения, можно предположить, что в период с момента появления жизни на Земле до 2 млрд. лет тому назад микробные маты состояли из анаэробных нитчатых зеленых бактерий, а не из цианобактерий. Вероятно также участие пурпурных и одноклеточных зеленых серобактерий в отложении некоторых древних биогенных пород. В Протерозойскую эпоху на Земле свыше 70% существующих водоемов были мелководными, в которых создавались условия для развития бентосных фототрофных сообществ – предшественников строматолитов. В качестве актуалистической модели древних водоемов нами были исследованы, главным образом, бактериальные маты, развивающиеся в разнообразных по химическому составу и температуре минеральных источниках, а также в прибрежных районах содовых озер. Особый интерес представляет факт появления зеленых серобактерий на большой глубине в хемоклине Черного моря. Черноморская система является единственно известной на Земле масштабной моделью, удобной для изучения процессов круговорота серы и углерода в условиях лимита света и дефицита или полного отсутствия кислорода, условий, господствующих в водоемах Кембрия и Докембрия.

О КОНЦЕПЦИИ ОРГАНИЗОВАННОСТИ СОВРЕМЕННОЙ ПОДЗЕМНОЙ БИОСФЕРЫ

Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН, 614081, Пермь, ул. Голева, 13; khmurchik@iegm.ru

Обсуждается общая схема функционирования микробиоты подземной биосферы в земной коре платформенного типа; по особенностям биогеохимической деятельности условно выделяются три зоны: зона углеводородокисляющего бактериального фильтра, нафтидобиоза и углекисло-водородного бактериального фильтра. Рассеянное органическое вещество подземных вод и горных пород любого типа (включая и изверженные) может формироваться не только за счет захороненной наземной биомассы (в основном, первично фотосинтетического генезиса), но и за счет органических веществ, образующихся в процессах хемосинтеза биоценозом углекисло-водородного бактериального фильтра Земли в глубоких и сверхглубоких горизонтах литосферы на неорганических субстратах (H2 и CO2). Улеводороды могут синтезироваться природным микробоценозом подземных вод в пластовых и гидротермальных водах как из органических, так и неорганических соединений – H2, H2O, CO2, CO. Максимальная геохимическая активность микробиологических процессов, в том числе и синтеза углеводородов, приурочена к зонам активной флюидодинамики, независимо от генезиса вмещающих пород, т.е. не исключая и первично изверженные. Имеющийся фактологический материал свидетельствует о заселении верхней части литосферы Земли многочисленным невидимым микромиром. Эта часть земной биосферы – громадное по масштабам и биологическому разнообразию подземное царство микробов, которое тесно взаимосвязано своей жизнедеятельностью с ее наземными обитателями и активно участвует во всех биогеохимических циклах, определяющих формирование и стабильность химического состава атмосферы и гидросферы Земли. Масштабы геохимической деятельности подземного микромира имеют глобальный характер, поскольку микроорганизмы активно участвуют в формировании газового состава земной атмосферы, химического состава подземных вод, в современных процессах минералообразования и метаморфизма горных пород литосферы.

EVOLUTIONARY ASPECTS OF GEOCHEMICAL ACTIVITY OF MICROBIAL MATS IN SODA LAKES AND HYDROTHERMS OF ZABAIKALYE AND MONGOLIA

Namsaraev B.B.*, Barkhutova D.D.*, Kozyreva L.P.*, Tatarinov A.V.**, Namsaraev Z.B.***, Gorlenko V.M.***

*Institute of General and Experimental Biology SB RAS, Ulan-Ude, Sakhyanovoy Str., 6 **Geological Institute SB RAS, Ulan-Ude, Sakhyanovoy Str., 6a ***Winogradski Institute of Microbiology RAS, Moscow, Pr. 60-letya Oktyabrya, 7/2; e-mail: bair_n@mail.ru

Investigation of biogeochemical processes in microbial mats developing in extreme environments is important for understanding of early Earth history. Zabaikalye and Northern Mongolia are located in Baikal rift zone and Zabaikalian mesozoic tectonic activity zone. Baikal rift zone is remarkable in a great variety of mineral hot springs with temperatures up to 76 °C. Zabaikalye area is rich in soda (pH above 9.0) and saline lakes. Cyanobacterial and sulfur mats were found in hydrotherms and soda lakes of Zabaikalye and Mongolia. In investigated mats cyanobacteria belonging to genera Phormidium, Oscillatoria, Synechococcus are dominating. Also cyanobacteria of g. Mastigocladus were found in some thermal springs and cyanobacteria of g. Microcoleus dominated in hypersaline lakes. Anoxygenic purple bacteria and filamentous green bacteria were found in these mats also. In sulphur mats the colourless sulphur bacteria belonging to g. Thiotrix, Beggiatoa, Thiophisa and sulfur-oxidizing bacteria of g. Thiobacillus were found. Maximal net production in hydrothermal microbial mats reached up to 21,2 g C/m2 per day and 0,83 g C/m2 per day – in soda lake mats. As it was shown by isotopic analysis cyanobacteria and anoxygenic phototrophic bacteria in hydrotherms use volcanic and atmospheric CO2. Producers of soda lakes fix CO2 formed during microbial destruction of organic matter. Endogenic H2S and H2 can serve as electrons donor for chemotrophic and phototrophic bacteria. The dominating process of terminal destruction of organic matter at alkaline hydrotherms and soda lakes is sulfate-reduction. Cyanobacterial mats of soda lakes and hydrotherms of Zabaikalye and Mongolia can serve as model systems of biological communities in regions of volcanic activity and ancient soda ocean during Precambrian. The work was carried out by financial support of Presidium RAS program “Life origin and evolution of biosphere”, grants of SB RAS #170 and RFBR 03-04-48047.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ИЗМЕНЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ МИКРОБИОТ ПРОТЕРОЗОЯ СИБИРИ

Институт геологии нефти и газа СО РАН, Новосибирск, пр. ак. Коптюга, 3, e-mail: YakshinMS@uiggm.nsc.ru

Сибирская платформа и ее складчатое обрамление характеризуется большим количеством находок микрофоссилий в докембрийских осадочных образованиях. Среди них не менее десятка весьма представительных биот.

Самые древние микрофоссилии здесь найдены в раннепротерозойских отложениях, датируемых цифрами около 2 млрд.лет. Они представлены, главным образом, органостенными формами простой сферической морфологии размерами до 50 мкм. До рубежа 1500 млн.л. не наблюдается значительных изменений в таксономическом разнообразии сибирских биот. Зарубежные находки окремненных фоссилий (Ганфлинт, Белчер) свидетельствуют о высокой представительности коккоидных цианобактерий и наличии нитчатых форм в осадках около 2 млрд.л.

В отложениях возрастного интервала 1500-1350 млн.л. (верхние слои раннего рифея) найдены богатые ассоциации окремненных и органостенных микрофоссилий. Темпы эволюции цианобактерий в это время достигают максимума – здесь появляются представители всех порядков и большинства их семейств. В это же время появляются первые морфологически выраженные остатки эукариот – нитчатые талломы и оболочки с выростами. После относительно бедного находками микрофоссилий возрастного интервала 1350-1150 млн.л. (средний рифей) в нескольких разрезах Сибирской платформы найдены богатые микробиоты, в которых остатки эукариот являются значительной составляющей. С этого рубежа можно выделить достаточно четкие возрастные ассоциации позднего рифея и венда: керпыльская (1150-1000 млн.л.), лахандинская (1000-850 млн.л.), байкальская (850-650 млн.л.) и вендская (650-550 млн.л). Таким образом, в позднем докембрии мы можем говорить о шести возрастных ассоциациях микрофоссилий, различающихся по таксономическому составу.

В общей схеме эволюции жизни из трех главных этапов развития – бактериального анаэробного, цианобактериального и эукариотического (Якшин и др., 2004) в Сибири представлены два последних. Многообразие форм, слагающих ассоциации микрофоссилий, и хорошо выраженная их смена во времени, позволяют получить не только достаточно определенные представления о докембрийской эволюции, но и как важный вывод – выйти на прямое применение в биостратиграфии.

_{_{: ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ПРЕДБИОЛОГИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ НА ЗЕМЛЕ}}

Институт катализа им. Г.К. Борескова СО РАН, Новосибирск

Происхождение жизни на Земле является крупнейшей нерешенной научной проблемой XXI века. Исследования по этой проблеме ведутся по программе Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы" по направлению “абиогенный синтез органических соединений на догеологических этапах эволюции”. В частности, свое развитие получила идея “астрокатализа” о происхождении первичного органического вещества, ставшего основой для всех живых организмов на Земле. Сегодня можно утверждать, что катализ в органическом синтезе сформировал планеты.

По астрофизическим и геологическим данным на возникновение жизни отводится не более 600-900 миллионов лет. Солнце вместе с планетами появилось 4,6 млрд. лет назад. О первых 600 млн. лет из 4,6 млрд. лет существования Земли сведений практически нет. Все первичные породы земной коры оказались преобразованы в результате бомбардировки планеты космическими телами и в последующих геологических процессах. Гипотеза “астрокатализа” состоит в том, что абиогенный синтез органических соединений проходил непосредственно при формировании Земли через развитие гравитационной коллективной неустойчивости с одновременным объединением многих-многих малых тел.

Синтез первичных органических соединений и образование планет оказались связанными между собой. С химической точки зрения необходимо показать на масштабах современной солнечной системы работу природного сверхреактора, в котором синтезировалось органическое вещество. С физической точки зрения необходимо изучить образование планет как самоорганизацию материи, как результат воздействия протозвезды на свое окружение с учетом обратных связей и химических реакций в среде. Для ответа на поставленные вопросы в Сибирском отделении РАН на параллельных суперЭВМ проводятся вычислительные эксперименты, в которых решаются фундаментальные уравнения гравитационной физики. Эти эксперименты показали, что присутствие органического вещества на частицах пыли радикально меняет динамику газопылевой среды в околозвездном диске. На общем фоне плотности появляются сгустки вещества. Эти сгустки могут двигаться как угодно – по ходу и против вращения, к протозвезде и от нее, взаимодействовать между собой. Такими свойствами обладают солитоны – одиночные волны плотности. Эти волны формируются коллективным движением частиц. Частицы совместно своим гравитационным полем собирают газ в волну. Волна действует как один из наиболее эффективных химических реакторов с “псевдоожиженным” катализатором. Космический реактор с восстановительной водород – гелиевой атмосферой по давлению и температуре реагентов был близок к условиям лабораторных каталитических реакторов. Недостатка высокоактивного катализатора – межзвездной пыли и реагентов – космического синтез-газа из оксида углерода, азота с громадным преобладанием водорода, в допланетном околозвездном диске не было. В этих условиях синтез органических веществ не мог не произойти. Химические реакции синтеза сложных органических соединений из простых газов, в частности, синтез Фишера-Тропша являются предметом интенсивного изучения в катализе. Поэтому многие данные по химическим реакциям первичного синтеза органического вещества могут быть получены на имеющихся каталитических установках.

Дальнейшая эволюция вещества очевидна. При увеличении массы органических соединений волна коллапсирует в связанный сгусток вещества. В ближней к Солнцу зоне сгустки двигаются, теряя водород, гелий, легкую органику под действием солнечного ветра и излучения, создавая внутренние планеты с их геологической эволюцией. В дальней зоне Юпитер и холодные внешние планеты сохраняют эти газы в своих атмосферах и остатки пыли в виде колец. Основная масса органического вещества и метана из зоны первичного синтеза разрушается, попав на Солнце и развеиваясь в космосе. Однако тяжелые и сложные органические соединения при огромной своей концентрации могли сохраниться в дальнейших катаклизмах и стать основой для возникновения и питания земного биологического сообщества. Или же темпы химической эволюции в сгустках были столь стремительны, что жизнь зародилась даже до оформления вещества в планету – на фоне огромных потерь органических соединений, определивших недостаток легких элементов на Земле и внутренних планетах относительно их космической распространенности.

Boreskov Institute of Catalysis SB RAS, 630090, Novosibirsk, Russia, san@catalysis.ru

Oligomerization of formaldehyde into carbohydrates in aqueous alkaline medium discovered in early 1861 is known as Butlerov or formose reaction. It is known that the reaction passes non-selectively in highly alkaline media (pH>11) in presence of the Ca(II) ions as catalyst and leads to the formation of more than 10 different carbohydrates [i]. Despite numerous investigations in this field no acceptable way of increasing the selectivity of Butlerov reaction was developed. Besides, the existence of the high alkaline aqueous solutions on the Protoearth is improbable. Recently it was discovered that base-catalyzed aldomerization of formaldehyde with glycolaldehyde phosphate produces four isomeric aldopentose–2,4-diphospates, ribose being produced as the major component [ii]. However the formation of the glycolaldehyde phosphate could be implemented only by means of complex organic synthesis that is unlikely in the prebiotic conditions. In many cases application of heterogeneous catalysts results in the increase of selectivity of the reaction. We investigated the possibility of the carbohydrate synthesis from formaldehyde and dihydroxyacetone or glycolaldehyde at pH=7.3 in presence of synthesized hydroxylapatite Са5(ОН)(РО4)3 or natural apatite Ca5(PO4)3(OH–, Cl–, F–) as heterogeneous catalysts. Experiments were carried out at temperature 40 °C in Ar atmosphere for several days. It was discovered that heterogeneous hydroxylapatite and natural apatite have a noticeable catalytic effect on aldomerization of formaldehyde with simplest carbohydrates in mild conditions. The most important fact is that the major product of the interaction between formaldehyde and dihydroxyacetone is ribose. C6-dendroketose (a product of condensation of 2 molecules of dihydroxyacetone) and minor quantities of threose and erythrulose were also detected in the reaction mixture. The smaller yield of ribose was found when glycolaldehyde was used instead of dihydroxyacetone. In this case glyceraldehyde and dihydroxyacetone were detected at the first stage of the experiment. Then ribose appeared by a reaction described above. The removal of the heterogeneous catalyst from the system with the filtration caused the drastic decrease of the rate of the reaction (by factor of 10-20). This could be a proof of heterogeneous nature of the catalysis.

XLIX, 1980, p.1079-1105. ii S. Pitsch, A. Eschenmoser, Origins of Life and the Biosphere, 25, 1995, p.297-334.

ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА ПРОДУКТОВ СИНТЕЗА ФИШЕРА-ТРОПША НА МАТЕРИАЛЕ МЕТЕОРИТА ЦАРЕВ

Институт катализа им. Г.К. Борескова СО РАН, Новосибирск 630090, aakhassin@catalysis.ru, snyt@catalysis.nsk.su

Межзвездная пыль представляет собой наночастицы с налипшим льдом состава природной распространенности элементов, из которых в комплексе физико-химических процессов в околосолнечной среде образовались метеориты, планеты и другие тела. Особый интерес для изучения эволюции околозвездной среды представляет вопрос о каталитической активности исходных наночастиц межзвездной пыли. Образцы нанодисперсного материала с размером частиц 2-4 нм были приготовлены из образцов метеорита Царев и природного базальта методом лазерного испарения в потоке гелия. Каталитические свойства материала были изучены в реакции гидрирования СО в углеводороды (синтез Фишера – Тропша, СФТ) при давлении 0,1 МПа, в диапазоне температур 550-643 К, с составом исходных газов 60% H2, 30% CO, 10% N2 при скорости подачи реакционной смеси 100 см3 час-1 г-1кат. Найдено, что синтезированные наноматериалы проявляют каталитическую активность в СФТ благодаря присутствию Fe (общее содержание Fe свыше 20% мас.). Каталитическая активность наноматериала, полученного из метеорита, по значению энергии активации 20 кдж/моль выше активности образца из базальта с аналогичным значением 80-100 кДж/моль. Несмотря на то, что метан был основным продуктом синтеза, в реакции наблюдались углеводороды до С8. Более длинные соединения находились вне чувствительности оборудования. Содержание продуктов подчинялось в гомологических рядах распределению Андерсена- Шульца- Флори (АШФ). Среди С2+ продуктов доминировали олефины. Отношение олефинов к парафинам даже для С2 больше 1, что необычно для Fe- катализаторов СФТ. При этом величина параметра распределения АШФ много меньше для ряда н-парафинов (0,11-0,16), чем для α-олефинов (0,3-0,4). Тем самым, гидрирование олефинов не является основным путем синтеза парафинов для этих изучаемых образцов в указанных выше условиях, что может быть связано с низким содержанием частиц Fe в наноматериале образцов, способных активировать С=С связь. Особенностью является также высокое содержание бета-олефинов и изо-парафинов среди С5+ продуктов, по-видимому, вследствие активности оксидной компоненты образца метеорита Царев в изомеризации углеводородов. Таким образом, экспериментально показано, что исходный наноматериал межзвездного вещества обладал высокой каталитической активностью в синтезах олефинов, легко вступающих в дальнейшие химические превращения.

The biosphere is that portion of the Earth’s atmosphere, waters, crust, and ice caps where living organisms can survive. The recent discoveries of barophilic chemolithotrophs living deep within the crust, hyperthermophilic archaea growing in vent fluids above 120 ^{oC, and psychrophiles that survive in Pleistocene permafrost and deep Vostok cores and exhibit metabolic activity in frozen brines at -196 oC have shown that the Earth’s biosphere is far more extensive than previously envisioned. The evidence from molecular biomarkers and Bacterial Paleontology indicates that life appeared very early on the primitive Earth. It seems clear that the origin of the biosphere is closely linked with the emergence of life.}

The role of comets, meteorites, and interstellar dust in the delivery of water, carbon, organics and prebiotic chemicals necessary for life is becoming better understood. The deuterium enrichment of seawater and observations of Comet P/Halley indicate that a large fraction of the biosphere was delivered to Earth by comets. Comets (and interstellar dust) contain a host of complex organic chemicals, amino acids, macromolecules, and kerogen-like biopolymers. Evidence continues to mount that comets played a crucial role not only in the origin of the early Earth’s atmosphere and oceans, but also in the introduction of carbon and complex organic/prebiotic chemicals to the early Earth during the Hadean (4.5-3.8 Gyr) period of heavy bombardment. Images of the nucleus of Comet P/Wild 2 obtained during the closest (500 km) approach of the NASA Stardust spacecraft showed depressions, aligned escarpments, and tall pinnacles, indicating a thick crust and durable 100 meter cliffs possibly accreted from recondensing gases. The presence of a thick, black, kerogen-like crust, and elevated temperatures of the nucleus led us to suggest that some comets may contain liquid water and brines trapped within cavities between the crust and the interior ice and rock debris. Since life exists on Earth wherever there is liquid water – microorganisms may also inhabit comets.

There exists a dramatic similarity exists between the chemical compositions of CI carbonaceous meteorites and comets and therefore these meteorites may well be the remains of cometary nuclei with volatiles removed. Field Emission Scanning Electron Microscope (FESEM) studies carried out during the past several years on freshly fractured interior surfaces of the Orgueil CI meteorite has revealed in-situ the existence of the well-preserved mineralized remains of a complex suite of trichomic prokaryotes. Many of the forms found embedded in the mineral matrix are morphotypes of cyanobacteria and sulphur bacteria. EDAX and 2-D X-ray analysis indicate the chemical composition of these remains are dramatically different from living cyanobacteria, although they bear elemental biosignatures that overlay that of the meteorite matrix. This presentation reviews recent theories of the Origin of the Biosphere and new data on comets and microbial extremophiles. Recently obtained FESEM images and EDAX data on living cyanobacteria and microfossils in CI meteorites will be presented in support of the hypothesis that comets and meteorites may have contributed to the Origin and Evolution of the Biosphere by the delivery of not only water, carbon, and prebiotic chemicals to early Earth, but also via complex cryopreserved biomolecules and perhaps even viable intact microorganisms as well.

Институт белка Российской Академии Наук, Пущино, Кафедра молекулярной биологии Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова, Москва

В докладе рассмотрены идея первичности РНК в происхождении жизни на Земле и гипотетический древний мир РНК. Основываясь на современных представлениях о многофункциональности (омнипотентности) РНК, автор рассматривает три новых механизма, участие которых в происхождении и эволюции древнего мира РНК могли играть критическую роль: (1) реакция спонтанной трансэстерификации полирибонуклеотидов, открытая А.Б. Четвериным с сотрудниками, которая могла приводить к удлинению первичных коротких олигорибонуклеотидов и к генерации вариантов последовательностей для последующего отбора; (2) компартментализация функциональных ансамблей РНК в виде смешанных молекулярных колоний на влажных твердых средах (глинах), в отсутствие оболочек и мембран; (3) систематическое экспоненциальное обогащение популяции РНК функционально лучшими молекулами за счет попеременного растворения колоний при затоплении и образования новых колоний при подсушивании первобытных водоемов («первобытный естественный SELEX»). Предполагается, что первыми живыми особями (организмами) на Земле могли быть временные колонии самовоспроизводящихся ансамблей молекул РНК на влажных минеральных средах.

The RNA World hypothesis refers to a hypothetical era prior to coded peptide synthesis, where RNA was the major structural, genetic and catalytic agent. Though it is a widely accepted scenario, a number of vexing difficulties remains. This presentation will focus on a missing link of the RNA world hypothesis – primitive mini-ribozymes, in particular ligases, and the role of these molecules in the evolution of RNA size and complexity will be discussed. It is argued that prebiotic conditions associated with freezing, rather than ‘warm and wet’ conditions, could have been of key importance in the early RNA world.

Воробьева М.А., Гусева Е.В., Веньяминова А.Г., Власов В.В.

Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, Новосибирск, 630090, пр. Лаврентьева, 8

Каталитические РНК представляют в настоящее время большой интерес не только как универсальные инструменты для сайт-специфического воздействия на РНК, но и как наиболее «древние» специфические катализаторы, существовавшие, согласно гипотезе «мира РНК», до появления белковых ферментов. Мы предполагаем, что на ранних стадиях добиологической эволюции каталитические РНК могли представлять собой не только единые протяженные молекулы, но и мультисубъединичные комплексы из сравнительно коротких РНК-цепей. В качестве основы для создания бинарных рибозимов нами выбран рибозим «головка молотка». В настоящее время этот рибозим рассматривается как наиболее простой и «эволюционно древний» пример каталитически активной РНК, поскольку каталитический мотив «головка молотка» был обнаружен у организмов, принадлежащих к разным видам. Создана серия бинарных рибозимов, представленные двумя частично комплементарными олигонуклеотидами, образующими после «сборки» на РНК-матрице структуру «головка молотка». Исследована способность бинарных конструкций расщеплять 19-звенный фрагмент РНК в физиологических условиях при различных соотношениях рибозим-субстрат, в сравнении с аналогичным полноразмерным рибозимом. Показано, что бинарные рибозимы расщепляют РНК с большей эффективностью благодаря возможности «настройки» каталитической активности рибозима за счёт изменения соотношения концентраций его компонентов. Полученные результаты свидетельствуют о том, что каталитические РНК могут состоять из отдельных компонентов, способных к самосборке в присутствии РНК-субстрата. Работа поддержана Программой фундаментальных исследований Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы".

EVOLUTION BY GENE DUPLICATIONS: FROM ORIGIN OF THE GENETIC CODE TO THE HUMAN GENOME

^{^{Theoretical Biology, Beckman Research Institute, City of Hope, Duarte, CA, USA, srodin@coh.org}}

Gene duplication is the main source of evolutionary novelties (Ohno, 1970) starting from the crucial duplication of the short palindromic precursor of tRNA that determined the very first steps in shaping the genetic code, both strands, “sense and antisense”, of ancestral RNAs being likely in usage as templates (Rodin et al., 1996; Rodin & Ohno, 1997). RNA duplications and their double-strand usage could easily increase the original repertoires of tRNA genes, ribozymic precursors of their cognate aminoacyl-tRNA synthetases, aaRSs, and other components of primordial translation machinery (Rodin & Rodin, in press). Moreover, this double-strand coding could account for the very complementary symmetry of the genetic code and the puzzling division of aaRSs in two classes (Rodin & Ohno, 1995; Carter & Duax, 2002).

^{In subsequent evolution, the major problem with duplicates was that the negative selection overlooks deleterious mutations in the redundant sequence, which, therefore, instead of gaining a new function(s), often degrades into a functionless pseudogene. This risk of loss (instead of gain) is much higher for the populations with small Ne. One faces a paradox: higher organisms with complex, slow development have small Ne, but their complexity is provided by new genes and regulatory elements generated by duplication. We propose that it is the tissue/stage-complementary epigenetic silencing of duplicates that makes them exposable to the purifying selection, thus allowing escaping pseudogenization in higher organisms (Rodin & Riggs, 2003). Comparative genome-wide analyses of gene duplicates of different evolutionary age in several eukaryotic species strongly support this hypothesis by revealing a fundamental link between epigenetic regulation of expression, genomic localization and evolutionary fate of the new duplicates. Our main message is that repositioning of the new duplicate to an ectopic site epigenetically alters its expression pattern and, concomitantly, the rate and direction of mutations (Rodin & Parkhomchuk, 2004, Rodin et al., 2005). Furthermore, the detailed comparison of syntenic vs. nonsyntenic pairs of gene duplicates indicates that more often than not repositioning saves extra copies from pseudogenization and hastens their evolution towards a new development-time and tissue-specific pattern of function (ibid). Of all the genomes studied by now, the most distinguished in this respect is the human genome}

^{2. Rodin S, Rodin A & Ohno S (1996) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 4537-4542.}

^{8. Rodin SN, Parkhomchuk DV, Rodin AS, Holmquist GP & Riggs AD (2005) DNA and Cell Biol – in press}

1Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск borodin@bionet.nsc.ru 2Новосибирский государственный университет, Новосибирск

Исследования по сравнительной геномике позволили оценить скорости кариотипической дивергенции и вклад различных типов хромосомных перестроек в этот процесс. Было показано, что раз-ные отряды млекопитающих, отдельные роды и виды значительно отличаются друг от друга по количеству и типам зафиксированных хромосомных перестроек. Эти различия могут быть обусловлены несколькими причинами. По-видимому, главная из них – разная степень толерантности видов к разным типам хромосомных пере-строек и в первую очередь их мейотических систем к повреждаю-щему действию хромосомных перестроек. Мы анализировали особенности мужского и женского мейоза у толерантных и не толерантных видов млекопитающих и их гибридов. Показательно, что самки всегда оказывались более толерантными, чем самцы. Мы обнаружили, что основными механизмами толерантности являются замещение гомологичного синапсиса на гетероло-гичный и ослабление мейотических контрольных механизмов. Результаты наших исследований позволяют пересмотреть традиционные представления о роли хромосомных перестроек в воз-никновении гибридной стерильности и в видообразовании. Долгое время считалось, что хромосомные перестройки играют решающую роль в видообразовании потому, что гетерозиготы по перестройкам либо стерильны, либо обладают пониженной фертильностью. Мы оценили фертильность гетерозигот по различным перестройкам (инверсии, инсерции, робертсоновские, тандемные и полноплече-вые реципрокные транслокации) у разных видов млекопитающих (представителей родов Mus, Microtus, Thrichomys, Akodon, Suncus, Sorex и др.) и показали, что структурные гетегозиготы часто оказываются фертильными. В тех же случаях, когда мы обнаруживали гибридную стерильность, генетический анализ показывал, что она обусловлена не хромосомной гетерозиготностью, а генетической несовместимостью их мейотических систем. Важная роль хромосомной гетерозиготности в ограничении по-тока генов между популяциями и, следовательно, в видообразова-нии обеспечивается не гибридной стерильностью, а перераспределением паттерна рекомбинации у гибридов. Крупные блоки генов оказываются закрытыми для кроссинговера. Происходит не полное, как при гибридной стерильности, а локальное частичное ограниче-ние потока генов, что создает предпосылки для дивергенции генов локализованных в перестроенных районах хромосом в контакти-рующих популяциях. Это мы наблюдаем сейчас в гибридных зонах у современных млекопитающих (домовая мышь, обыкновенная бурозубка), этот же процесс, по-видимому, сыграл важную роль в ди-вергенции предковых популяций человека и шимпанзе.

ВКЛАД ГЕНОМИКИ В ИЗУЧЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ ПРОКАРИОТ

Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, 119991, ул. Губкина, 3, shestakovgen@mail.ru

Сравнительный анализ полных геномов более 200 видов и штаммов бактерий и архей позволяет переосмыслить классические постулаты молекулярной филогении прокариот, соответствующие концепции вертикальной эволюции, основанной на мутационной изменчивости и дивергенции. Эволюционная геномика показала, что филогенетические деревья, построенные по генам рибосомных РНК и многих белков, не совпадают, что затрудняет анализ путей эволюции прокариот на организменном уровне. Помимо мутаций важную роль в реорганизации геномов играют процессы рекомбинации, определяющие геномные перестройки, делеционные утраты и приобретение новых генов через механизмы горизонтального переноса, как внутривидового, так и между генетически отдаленными организмами. Встраивание новых генных блоков в репликоны реципиентных клеток обеспечивается процессами транспозиции, гомологичной или сайт-специфической рекомбинации. Способность к интеграции «чужеродных» генов и элиминации геномных сегментов зависит от наличия, эффективности и соотношения систем рекомбинации. Для оценки эволюционных последствий горизонтального переноса генов важно изучать методами геномики системы рекомбинации у разных организмов и анализировать значение горизонтального переноса самих генов рекомбинации и репарации ДНК, контролирующих темпы мутагенеза. На основе полногеномного анализа большого числа видов сформулированы представления о ключевой роли рекомбинационного потенциала в геномной динамике и видообразовании. На примере геномов патогенных и симбиотических бактерий рассматриваются механизмы редукционной эволюции, определяющие адаптацию микробов к узким экологическим нишам. С позиций эволюционной геномики обсуждаются новые представления о схемах филогении и таксономии в мире прокариот.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ВИДА И ВИДООБРАЗОВАНИЕ – ДВЕ ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЖИВОГО

Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск Факс: (3832)331278, e-mail: chadov@bionet.nsc.ru

Идея эволюции путем естественного отбора Ч. Дарвина разра-батывается в рамках т.н. синтетической теории эволюции. Генный аллелизм и отбор аллелей в природе согласуются с концепцией Дарвина, однако признаков самого процесса видообразования не выявлено. Концепция эволюции путём естественного отбора остается не доказанной. Генетические исследования последних лет показали наличие в геноме массы генного материала, который ранее не был вовлечен в исследование из-за особенностей Менделевской методологии. Это - сигнальные гены индивидуального развития (онтогены), отве-чающие за образование признаков внутривидового сходства. Орга-низация онтогенов в геноме, принципы их работы, форма проявления мутаций онтогенов резко отличаются от того, что известно для структурных генов – материала, на котором синтетическая теория пыталась “построить” эволюционный процесс. Существование двух типов генов наводит на мысль о том, что и биологическая эволю-ция, базирующаяся на мутациях генов, не ограничивается одной формой. Предполагается, что их две. Это – “видообразование” и «трансформация вида». Трансформация вида – это изменение фенотипического облика вида, не меняющее статус вида и не приводящее к образованию нового вида дополнительно к исходному. Генетической основой трансформации вида являются мутации в структурных генах. Аллели структурных генов меняют фенотип и поэтому попадают под действие дарвиновского отбора. Отбор меняет старый фенотипи-ческий облик на новый. Увеличения числа видов не происходит. Трансформацией вида объясняются: 1) формирование стандартного облика вида; 2) историческое изменение облика вида, 3) существование различий в видовом облике в пределах ареала, 3) «приспособленность» и большая часть биологической феноменологии, свидетельствующей о реальности естественного отбора.

Видообразование характеризуется образованием вида дополни

тельно к исходному. Оно происходит на основе мутаций онтогенов. Мутации онтогенов, как правило, не проявляются в фенотипе и поэтому не подвластны отбору. На их основе могут скрыто образоваться новые регуляторные блоки, и сложные признаки (новации). Новация проявится в фенотипе только в случае успешного окончания процесса ее формирования. Хромосомные перестройки могут включать и выключать онтогены. Показано особенное свойство мутаций онтогенов – вызывать нестабильность генома. Нестабильность увеличивает возможность образования новых регуляторных блоков. На примере дрозофилы продемонстрирована возможность возникновения глубоких системных изменений фенотипа в результате образования мутации в онтогене. Представление о двух формах биологической эволюции, происходящих на основе мутаций двух разных групп генов, создает платформу для объединения ранее противопоставляемых фактов и гипотез: гипотезы Дарвина, доказательства существования отбора аллелей, биологической феноменологии под названием «естественный отбор», с одной стороны, и, с другой стороны, номогенетической и сальтационной гипотез, закона гомологических рядов Вавилова, представления о связи онто- и филогенеза, а также других важных, но более частных фактов и гипотез.

ФИЛОГЕНОМИКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Графодатский А.С., Трифонов В.А., Перельман П.Л., Романенко С.А., Билтуева Л.С., Беклемишева В.Р., Сердюкова Н.А., Воробьева Н.В., Юдкин Д.В., Рубцова Н.В., Соколовская Н.В., Ситникова Н.А., Нестеренко А.И.

Институт цитологии и генетики СО РАН, 630090 Новосибирск, пр. Лаврентьева, 10, graf@bionet.nsc.ru

Сравнительные карты геномов отражают историю перестроек хромосом, имевших место в ходе эволюции. Скорость, типы и направления хромосомных перестроек, так же как филогенетические отношения могут быть выведены при сравнительном анализе образцов распределения консерватиных хромосомных сегментов в различных филогенетических ветвях. Идентификация хромосомного соответствия между видами – фундаментальная задача для сравнительного цитогенетического и геномного анализа. Межвидовой хромосомный пэйнтинг - точный, эффективный и подходящий метод для тотального сравнения геномов, стал основным инструментом исследования в сравнительной цитогенетике, прежде всего для сравнения далеких видов и видов с сильно перестроенными кариотипами. Использование хромосомной живописи для идентификации районов хромосомной гомологии позволило идеально переносить информацию от видов с богатыми генетическими картами, например человека и мыши, к широкому разнообразию других видов класса. Совместно с бэндингом и картированием геномов, сравнительная хромосомная живопись обеспечивает получение самых точных сравнительных карт геномов. При анализе результатов сравнительного пэйнтинга, охватывающего многие отряды млекопитающих (Primates, Artiodactyla, Perissodactyla, Carnivora, Lagomorpha, Rodentia и Afrotheria), определялись три типа сохранения генных синтений: (1) сохранение синтении целых хромосом, (2) сохранение больших хромосомных блоков, и (3) сохранение мелких блоков. Этот анализ (основанный на идентификации эквивалентов хромосом человека) также позволил идентифицировать ряд сегментов хромосом, характерных для кариотипа общего предка Placentalia и обеспечил базу для построения вероятного «предкового генома» млекопитающих и определения главных тенденций преобразования кариотипа и генома во всех изученных таксонах.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭКЗОН-ИНТРОННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНОВ И ФУНКЦИИ ИНТРОНОВ

Иващенко А.Т., Карпенюк Т.А., Гончарова А.В., Атамбаева Ш.А., Хайленко В.А.

Казахский национальный университет им. аль-Фараби, Казахстан, 050038, Алматы, пр. аль-Фараби, 71, E-mail: a_ivashchenko@mail.ru

В процессе эволюции организмов происходит увеличение размеров геномов и появляются гены с экзон-интронной организацией. Наблюдаются тенденции увеличения доли генов с интронами, роста числа интронов в генах и повышения отношения длины интронов к длине экзонов. Они наблюдаются в изученных нами геноме хлоропластов Euvglena gracilis и геномах Escherichia coli, Saccharomyces cerevisiae, Arabidopsis thaliana, Caenorhabditis elegans и Homo sapiens. Несмотря на многие выявленные свойства интронов (альтернативный сплайсинг, модуляции транскрипции генов, изменение рекомбинации и т.д.) их основная биологическая функция, на наш взгляд, остается невыясненной. Нами установлено, что частоты встречаемости нуклеотидов (fA, fT, fG, fC) в однонитевой ДНК подчиняются закономерности: fA/fT-fC/fG = fA+fG-0,5, которая справедлива для геномов вирусов, митохондрий, хлоропластов, архебактерий, эубактерий и эукариот. Нуклеотидные последовательности экзонов и интронов с высокими коэффициентами корреляции подчиняются этой закономерности. Величина fA/fT-fC/fG характеризует гетерогенность нуклеотидного состава однонитевой ДНК и отражает отклонение его от отношений fA=fT, fG=fC и fR=fY. В клетках E. coli величина fA/fT-fC/fG в среднем составляет 0,198 для генов (не содержащих интроны), кодирующих гидрофильные белки, и -0,145 для генов гидрофобных белков. В генах без интронов из 19-й хромосомы H. sapiens соответствующие величины равны 0,325 и -0,248. Для экзонов генов, содержащих 1-2 интрона, величина fA/fT-fC/fG в среднем равна 0,830 и -0,235, соответственно, для генов гидрофильных и гидрофобных белков. Эти величины отражают существенное отклонение нуклеотидного состава экзонов от равновесного и свидетельствуют о неустойчивости однонитевой ДНК. Величина fA/fT-fC/fG для этих генов (экзоны плюс интроны) под влиянием интронов уменьшается и составляет соответственно 0,178 и -0,056. Экзоны генов с 3-5 интронами имеют величину fA/fT-fC/fG равную 0,582 (для гидрофильных белков) и -0,277 (для гидрофобных белков). Интроны снижали эти величины соответственно до -0,020 и -0,087. В выборках генов с 6-9, 10 и более интронами отмеченная тенденция сохранялась. На наш взгляд основная функция интронов заключается в придании гену, то есть отрезку ДНК, большей помехоустойчивости путем приближения его нуклеотидного состава к состоянию с меньшей абсолютной величиной fA/fT-fC/fG. Отметим, что средняя величина fA/fT-fC/fG всех генов в геномах (хромосомах) изученных нами объектов практически равна нулю. Близка к нулю и сумма величин fA/fT-fC/fG для равных участков (длиной по 300 или 3000 н.), на которые последовательно разделена вся однонитевая ДНК. С увеличением длины белок-кодирующей части генов (экзонов) необходимо большее число интронов, либо более протяженных, чтобы свести к минимуму величину fA/fT-fC/fG для участков ДНК в несколько десятков тысяч нуклеотидов. Выявленная тенденция проявляется в генах ядерного генома S. cerevisiae, C. elegans, A. thaliana, H. sapiens и хлоропластного генома E. gracilis, в которых гены имеют по несколько интронов. В процессе эволюции живых систем часто приобретается полифункциональность участков ДНК, которая характерна и для интронов. Выявленные свойства интронов показывают, что энергетические затраты на синтез интронов во время транскрипции компенсируются их функциями: приданием молекуле ДНК помехоустойчивости, увеличением объема протеома, участием в процессах рекомбинации и регуляции экспрессии генома и т.д.

ИЗМЕНЕНИЯ НАЗЕМНОЙ БИОТЫ В ПРЕДДВЕРИИ ПЕРМОТРИАСОВОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КРИЗИСА

Палеонтологический институт РАН, Москва, 117868, Профсоюзная, 123, aponom@paleo.ru

При изучении эволюции биосферы особенно важны моменты смен крупнейших эпох, с наибольшими изменениями в организации экосистем. Такими были конец пермского периода и начало триасового. Кончился ледниковый период, «холодный», зональный и резко контрастный климат сменился на «теплый», «эквабильный», практически несезонный и незональный. Переход от перми к триасу ознаменовался самым большим в фанерозойской истории вымиранием, получившим название пермотриасового кризиса. Изучение этих процессов пока ставит больше вопросов, чем дает ответов, но именно в процессе поисков этих ответов мы получаем важные сравнительные данные по современной природной ситуации. Климатическая картина предыдущего оледенения и перехода к «теплой» биосфере остается еще далеко не полной. Весьма важно детальное знание распространения животных и растений. Предыдущее и нынешние ледниковые периоды кажутся существенно различными. Асимметричность оледенения, отсутствие зоны пустынь вблизи 30-х широт, отсутствие свидетельств существования психросферы ставят под вопрос присутствие характерных для современного климата трех конвективных ячеек в атмосфере и современной схемы океанических течений. Анализ характера пермского вымирания как в море, так и на суше показывает, что оно не носило внезапного характера и было связано с перестройками внутри экосистем. Биоразнообразие сокращалось почти всю позднюю пермь, во второй ее половине имел место некоторый рост, разнообразия и возникали мезозойские и даже ныне существующие группы. Изменение экосистем на суше началось раньше, было менее сильным и закончилось также раньше. В конце перми происходит сокращение древесной растительности, что маркируется исчезновением дендрофильных насекомых и т.н. «грибным пиком». Этот процесс кульминирует в раннем триасе, когда на всей Земле из захоронений почти исчезаютостатки наземных растений и животных, прекращается угленакопление. Работа поддержана программой Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и грантом РФФИ 04-04-48296.

Палеонтологический институт РАН. 117647, Москва, Профсоюзная, 123. aroza@paleo.ru

Совокупность палеонтологических и молекулярно-биохимических данных, последних двух десятилетий, позволяет наметить последовательность появления организмов разного уровня организации в истории биосферы Земли: бактерии (s.l.) – не позднее 3,8 Ga; цианобактерии – 3,5 Ga (Walsh, 1992; Shopf, 1993); эвкариоты – 3,0-2,7 Ga (Тимофеев, 1982; Brooks etal, 1989); грибы –2,4-2,2 Ga (Валенчак, Розанов, 1986); метафита – 2,2-1,9 Ga (Тимофеев, 1982; Hun, Runnigar, 1992); метазоа – 1,8-1,5 Ga (Саютина, Вильмова, 1990; Yockelson, Fedonkin, 2000); целомата –1,4-1,0 Ga (Гниловская, 1998; Weigou и др. 1999). Такая последовательность требует эволюции соответствующих температурных, кислородных и иных параметров. Похоже, что около 3-х млрд. лет тому назад кислорода должно было быть не менее нескольких процентов от сегодняшнего уровня. В промежутке между 3,5 Ga и современностью общее падение средних поверхностных температур Земли составило не более 40 °С. Время существование мира РНК наиболее правдоподобно относится к какой-то части интервала 4,6-3,90, если мы верим в земное его происхождение. Конечным итогом развития мира РНК могло быть образование протобионтов, а затем и протоклеток на локальных участках остывающих лав в очагах развития К-содержащих глин типа селадонита.

СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МОРСКИХ БЕНТОСНЫХ СООБЩЕСТВ В РАННЕМ ПАЛЕОЗОЕ

Палеонтологический институт РАН, Россия 117997 Москва. Профсоюзная ул., 123. Rozhnov@paleo.ru

Развитие морских бентосных сообществ в раннем палеозое происходило главным образом в мелководных эпиконтинентальных морях. Оно проходило стадии раннекембрийской, кембрийской и ордовикской эволюционных радиаций, во время которых последовательно сформировались планы строения всех типов и классов морских беспозвоночных. Начало каждой из этих радиаций носило взрывной характер. Первая кембрийская радиация связана с появлением минерализованного скелета. Развитие второй кембрийской радиации, связанное с освоением более глубоких регионов моря, началось с появления «пелагических» фильтраторов, благодаря которым значительная часть первичной продукции смогла поступать на дно глубоких районов морей. Одновременно резко увеличилась продуктивность «пелагиали» из-за возникновения положительных обратных связей между продуцентами и консументами в толще воды, что привело к осветлению воды и удлинению трофических цепей. Членистоногие, как первые фильтраторы в толще воды, были пусковой группой второй кембрийской радиации. Бентосные фильтраторы в кембрии были способны улавливать лишь самые мелкие частицы, преимущественно бактерии, и растворенную органику. Этим пищевым ресурсом был обогащен тонкий придонный слой воды. Поэтому пищесборный аппарат всех кембрийских фильтраторов располагался близ дна без образования ярусности. Многие членистоногие были детритофагами и собирателями погибшего бентоса, иногда переходившие к хищничеству. Пусковой группой ордовикской эволюционной радиации были пельматозойные иглокожие, первыми из бентосных фильтраторов освоившие питание планктоном. Освоение этого ресурса привело к созданию ими метровой ярусности над дном и увеличению их кальцитовой продуктивности. Возникшая обратная положительная связь между грунтами и селившимся на них сообществом сильно изменила состав и разнообразие грунтов, что резко увеличило разнообразие бентоса и расширило его биотопы. Причиной взрывного характера эволюции в кембрии, как и в ордовике, было возникновение обратных положительных связей между разными компонентами экосистем. Работа выполнена в рамках программы 25 «Происхождение и эволюция биосферы» Президиума РАН (Подпрограмма 2) и гранта РФФИ 03-05-64239.

О ПУТЯХ РАЗРЕШЕНИЯ ПРОТИВОРЕЧИЙ МЕЖДУ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМИ СИСТЕМАМИ, ОСНОВАННЫМИ НА ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ И СРАВНИТЕЛЬНО-БИОХИМИЧЕСКИХ ДАННЫХ

Палеонтологический институт РАН, Москва, 117997, ул. Профсоюзная, 123, E-mail: rautian@direct.ru

Филогенетические реконструкции, полученные на основе палеонтологических и молекулярных данных, имеют несомненное сходство, но, вместе с тем, и ряд существенных противоречий. Так, время дивергенции таксонов млекопитающих высокого ранга, оцененное на основе нуклеотидных последовательностей, существенно отличается от оценок, полученных на основе палеонтологических находок, в ряде случаев, превышая последнее в два и более раза. Это противоречие удается частично устранить благодаря оценкам минимального возраста таксонов на основе глобальной палеозоогеографической реконструкции истории тетрапод, надежно обосновывающей существование таксонов значительно раньше времени, полученного на основе прямых данных. Сближение оценок времени дивергенции таксонов, полученных на основе разных подходов, показывает степень неполноты палеонтологической летописи и, следовательно, необходимость использования непрямых оценок во всех случаях определения возраста таксонов. Наиболее явные несоответствия молекулярной филогенетической схемы системе, основанной на палеонтологических, морфофункциональных и зоогеографических данных, включают (1) объединение сумчатых и однопроходных в один кластер, противопоставленный плацентарным; (2) выделение ряда неродственных групп, ныне обитающих в Африке, в таксон Afrotheria; (3) противопоставление семейства ежеобразных всем прочим плацентарным; (4) объединение Carnivora с Perissodactyla в одну кладу, не включающую Artiodactyla и Cetacea. Обсуждаются возможные причины этих противоречий и подходы к их разрешению. На конкретных примерах показаны ограничения на возможности использования молекулярных данных для решения филогенетических вопросов, в частности, определения на их основе ранга таксонов. Рассматриваются перспективы совместного использования палеонтологических и молекулярных данных для реконструкции эволюционных событий. Работа поддержана Программой «Происхождение эволюция биосферы».

ВЯЗНИКОВСКИЙ БИОТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ТЕРМИНАЛЬНОЙ ПЕРМИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Палеонтологический институт РАН, Профсоюзная ул., 123, Москва, 117647, E-mail: sennikov@paleo.ru , vg@paleo.ru

На рубеже палеозойской и мезозойской эр имел место наиболее значительный глобальный биотический кризис в истории жизни на Земле, гораздо больший по своему масштабу, чем массовое вымирание в конце мелового периода. Ход этого кризиса в море, где вымерла значительная часть палеозойских групп, известен уже достаточно хорошо. Биотический кризис на суше исследован существенно менее полно. До сих пор не были известны континентальные отложения самой терминальной перми, и считалось, что этому времени в геологической летописи Восточно-Европейской платформы соответствует длительный перерыв. В пятидесятые годы ХХ века в г. Вязники Владимирской области было открыто новое местонахождение и, соответственно, новая фауна позвоночных конца пермского периода. При последующем изучении оказалось, что это – наиболее молодой фаунистический комплекс позвоночных терминальной перми Восточной Европы, включающий древнейшего в мире архозавра. В результате полевых исследований в последние годы в г.Вязники был открыт богатый и разнообразный комплекс, включающий рептилий, амфибий, рыб, насекомых, остракод, конхострак, двустворчатых моллюсков, а также макрофлору, споры и пыльцу. Хотя изучение вязниковской фауны и флоры еще не окончено, уже ясно, что открыт уникальный континентальный биотический комплекс терминальной перми, по составу и по структуре сообщества переходный между пермскими и триасовыми. Таким образом, на примере вязниковского сообщества впервые получена возможность наблюдать последнюю, до сих пор не известную стадию кризиса пермской континентальной биоты, что в перспективе позволит реконструировать сценарий данного кризиса и выяснить его причины. Вырисовывается картина постепенной, поэтапной дестабилизации пермских сообществ, достигшей своего максимума во время массового вымирания на рубеже перми и триаса, и длительного, поэтапного посткризисного восстановления и дифференцировки биоты в начале триаса, что наводит на мысль о преобладании внутренних, биотических причин этого и других биосферных кризисов. Работа проведена в рамках Программы Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы. Подпрограмма II".

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭВКАРИОТ КАК РЕЗУЛЬТАТ ИНТЕГРАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В МИКРОБНОМ СООБЩЕСТВЕ

1Палеонтологический институт РАН. 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123. markov_a@inbox.ru

2Институт биологии развития РАН. 117334, Москва, ул. Вавилова, 26. kulikov@genego.com

Появление эвкариот следует рассматривать как результат длительного развития интеграционных процессов в прокариотном сообществе. Молекулярные механизмы, развившиеся в ходе формирования синэкологических связей между компонентами сообщества, могли сыграть важную роль в последующем объединении нескольких прокариот в единую клетку. В формировании эвкариотической клетки приняли участие как минимум три прокариотических компонента: ядерно-цитоплазматический, митохондриальный и пластидный, причем первый из них еще до приобретения эндосимбионтов представлял собой химерный организм, сочетающий признаки архей и бактерий. Анализ распределения белковых доменов надцарствах Archaea, Bacteria и Eukaryota показал, что из общего числа белковых доменов эвкариот почти половина, по-видимому, унаследована от прокариотических предков. От архей эвкариоты унаследовали важнейшие домены, связанные с информационными процессами нуклеоцитоплазмы (репликацией, транскрипцией, трансляцией). От бактерий унаследован ряд доменов, связанных с базовым метаболизмом и с сигнально-регуляторными системами. По-видимому, многие сигнально-регуляторные домены, общие для бактерий и эукариот, у первых выполняли синэкологические функции (обеспечение взаимодействия с другими компонентами прокариотного сообщества), а у вторых стали использоваться для согласования работы клеточных органелл и клеток многоклеточного организма. Многие эвкариотические домены бактериального происхождения (в том числе «синэкологические») были заимствованы у бактерий, не являвшихся предками митохондрий и пластид. Согласно предлагаемой модели, предком ядерно-цитоплазматического компонента эвкариот была архея, у которой в условиях кризиса, вызванного ростом концентрации свободного кислорода в прокариотном сообществе, активизировался процесс инкорпорации чужого генетического материала.

ЭТАПЫ И БИОТИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ В ЭВОЛЮЦИИ РАДИОЛЯРИЙ В ОТВЕТ НА АБИОТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ В КРИТИЧЕСКИЕ ЭПОХИ ФАНЕРОЗОЯ

1Палеонтологический институт РАН, Москва 117647, ул. Профсоюзная, 123, marina.afanasieva@mtu-net.ru

2Ростовский государственный университет, 344090 Ростов-на-Дону, ул. Зорге, 40, agarkov@aaanet.ru

3Институт геологии и геохимии УрО РАН, 620151 Екатеринбург, Почтовый пер., 7, amon@igg.uran.ru

Анализ изменения биоразнообразия радиолярий в критические эпохи фанерозоя в ответ на абиотические изменения среды обитания позволил проследить закономерности их развития и выделить четыре фазы и девять этапов эволюции: I – Ранний палеозой (1 – кембрий-силур); II – Поздний палеозой (2 – девон-ранний карбон, 3 – средний карбон-пермь); III – Мезозой (4 – триас, 5 – юра, 6 – мел. IV – Кайнозой (7 – палеоцен-эоцен, 8 – олигоцен-плиоцен, 9 – четвертичный). На каждом этапе эволюции радиолярий происходили значительные изменения состава и численности различных таксонов, а также смена лидирующих групп. Установлено, что в раннем палеозое (кембрий-силур) появилось 180 видов радиолярий со средней скоростью видообразования 1,1 вид/млн. лет, а в позднем палеозое (девон-пермь) известно 487 видов, появлявшихся со средней скоростью 2,9 вид/млн. лет. Мезозой характеризуется наибольшим разнообразием (3328 видов) и максимальной средней скоростью видообразования 18,8 вид/млн. лет. Кайнозой (без учета данных о современных радиоляриях) отличается резким сокращением общего количества видов до 922 видов и уменьшением средней скорости видообразования до 12,8 вид/млн. лет. Переход от холодного климата палеозоя к теплому климату мезозоя ознаменовался экстраординарным вымиранием 95,5% родов и 98,9% видов радиолярий палеозоя. Переход от теплого климата мезозоя к холодному кайнозоя сопровождался столь же значительным вымиранием 96,6% родов и 99,4% видов радиолярий мезозоя.

МЕЛОВЫЕ КРИЗИСЫ НА ВОСТОКЕ АЗИИ ПО ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИМ ДАННЫМ

Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН, просп. 100-летия, 159, Владивосток, 690022 markevich@ibss.dvo.ru bugdaeva@ibss.dvo.ru

В развитии среднемелового и мел-палеогенового кризисов на востоке Азии отмечается удивительное сходство. По всей видимости, все кризисы протекали в общем по единому сценарию, что подтверждается как данными по палеоэнтомофауне (Жерихин, 1978; Расницын, 1989; Меловой биоценотический кризис …, 1988; и др.) и фауне позвоночных (Вахрушев, 1988; Каландадзе, Раутиан, 1993), так и по палеоботаническим данным. Меловые кризисы вызревали, начиная с подготовительной фазы. Следующая фаза – парадоксальная, когда в результате несбалансированности процессов вымирания и появления новых таксонов формируется так называемый «ценотический вакуум». Это время выхода реликтов, казалось бы вымерших в предыдущие эпохи («эффект Лазаря»). Парадоксальная фаза выявлена в позднем альбе Алчанского и позднем маастрихте Зейско-Буреинского бассейнов. Самый разгар кризиса – драматическая фаза – во время которого проявлены: масштабное вымирание доминирующих прежде форм, резкий сброс флористического разнообразия (феномен «бутылочного горлышка»), некогерентный тип эволюции. Были высчитаны индексы когерентности Ik и коэффициенты оборота флор It для среднего мела Алчанской впадины Приморья и мела-палеогена Зейско-Буреинской впадины Приамурья. Отрицательное значение Ik отражает несогласованный характер развития ценозов и установлен для флор на границе альба и сеномана. На этом же рубеже происходит резкая редукция разнообразия флоры и интенсификация процессов вымирания. Наибольшее значение It имеет, начиная с сеномана, что говорит об интенсивности масштаба изменений на данном интервале времени. В мелу-палеогене Ik начинает приобретать отрицательное значение для флор со среднего маастрихта, кульминируя в позднем и постепенно выполаживаясь в раннем дании, что означает развитие кризисных тенденций с середины маастрихта и углубление кризиса к мел-третичному рубежу. Наибольшее значение It приобретает в раннем маастрихте. Завершает кризисное развитие успокоительная фаза, во время которой эволюция приобретает когерентный (или согласованный) характер, нарастает флористическое разнообразие, меняется структура растительных сообществ. На этой стадии проявляется эпикризисный полиморфизм.

ДРЕВНЕЙШИЕ МОЛЛЮСКИ – ПОЛТОРА ВЕКА ИЗУЧЕНИЯ

Палеонтологический институт РАН Профсоюзная, 123, Москва, 117647, Россия, pparkh@paleo.ru

Древнейшие моллюски появляются в геологической летописи на рубеже докембрия-кембрия, когда они обрели способность формировать минерализованную раковину во время массовой скелетизации организмов – т.н. кембрийской «скелетной революцией». Со времен первых описаний Дж. Холла и А. Д’Орбиньи в середине XIX в. число видов кембрийских моллюсков росло и к настоящему времени достигло 600-700. В начале, новые виды и роды моллюсков относились к уже известным таксонам более высокого ранга: колпачковидные формы сближались с пателлоидными гастроподами, а спиральнозавитые – с трохидами или другими низшими брюхоногими. Такой подход к систематике кембрийских моллюсков доминировал до середины XX в., когда два события коренным образом изменили ситуацию: (1) в 1940-1960-х гг. был предложена группа Monoplacophora в качестве отряда ископаемых гастропод, затем были обнаружены и ее рецентные представители, а ранг группы поднят до класса; (2) в середине 1960-х г. была применена новая методика извлечения фаунистических остатков из кембрийских пород (химическое препарирование), в результате чего был получен богатейший комплекс древнейших скелетных организмов, включающий и разнообразных моллюсков. В след за новаторскими работами А.Ю. Розанова и В.В. Миссаржевского по кембрийской фауне Сибири, богатейший малакокомплекс был открыт в Австралии Б. Раннегаром, Дж. Пожетой и П. Джеллом, которые впервые интерпретировали эти формы с точки зрения функциональной морфологии. С тех пор систематика кембрийских моллюсков постоянно модифицируется, претерпевая значительные изменения в соответствии с мнением каждого из исследователей. До настоящего времени наиболее широко распространена гипотеза, согласно которой гельционеллоидные моллюски бесторсионны и либо относятся к моноплакофорам, либо представляют собой отдельный вымерший класс, который был тупиковой ветвью в развитии типа. Однако новый взгляд на функциональную морфологию раковин гельционеллид, и в первую очередь структур, связанных с вододвижением внутри мантийной полости, а также с раковинной мускулатурой, позволили считать их самыми древними представителями класса Gastropoda, обособив их в подкласс Archaeobranchia. Работа поддержана Программой Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» (подпрограмма 2, направление 4), РФФИ, проект № 03-04-48367 и грантами Президента РФ № НШ 974.2003.5 и № МК-723.2004.4.

НОВЫЕ ДАННЫЕ О СИМБИОТИЧЕСКОМ ОРГАНИЗМЕ WINFRENATIA RETICULATA В СОСТАВЕ РАЙНИЕВОЙ ФЛОРЫ (РАННИЙ ДЕВОН, ШОТЛАНДИЯ)

Снигиревская Н.С., Белякова Р.Н., Демченко К.Н., Каратыгин И.В.

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 197376, ул. Проф. Попова, 2. ikar@IK8851.spb.edu

Одной из загадочных симбиотических ассоциаций является организм, идентифицированный как цианолишайник Winfrenatia (Taylor et al., 1997). Лишайник описан их райниевой флоры в Шотландии, геологический возраст которой определяется пражским (= зигенским) веком раннего девона. Согласно первоописанию, слоевище этого рода состоит из двух симбионтов – микобионта и коккоидной цианобактерии, в связи с этим Winfrenatia рассматривался как цианолишайник. Авторы рода не имели данных о строении стенок вместилищ коккоидов, ошибочно предполагая, что они состоят из переплетения грибных гиф. Новые данные, полученные нами в результате анатомического исследования этого организма, показали, что Winfrenatia представляет собой сообщество не двух, а, по крайней мере, четырех (и, возможно, более!) организмов. Изучение небольшой коллекции, собранной в Шотландии А.Л. Тахтаджяном, показало, что боковые стенки этих вместилищ в действительности состоят из слизистых влагалищ нитчатых цианобактерий, в некоторых из которых была обнаружена свободноживущая нитчатая цианобактерия, сходная с некоторыми представителями современных Nostocales. Явные признаки ослизнения влагалищ, составляющих стенки вместилищ коккоидных цианобактерий, по-видимому, играли важнейшую роль в защите этих ассоциаций от высыхания в периоды аридизации климата и температурных стрессов, имевших место по данным геологии на территории развития райниевой флоры (Trewin, Wilson, 2003).

ВОПРОСЫ РЕКОНСТРУКЦИИ ПАЛЕОСРЕДЫ И УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ДРЕВНЕГО ЧЕЛОВЕКА НА ПРИМЕРЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО АЛТАЯ

Палеонтологический институт РАН, 117997 Москва, Профсоюзная ул., 123, aagadj@paleo.ru

1. Изучение плейстоценовых млекопитающих бассейна Ануя показало, что изменения экологического состава сообществ протекали на фоне в целом стабильной биотопической и зоогеографической обстановки. Изменения структуры населения млекопитающих происходило преимущественно за счет мобилизации внутренних таксономических ресурсов Горного Алтая и прилежащих территорий.

2. Состав голоценовых сообществ млекопитающих бассейна Ануя близок как плейстоценовой, так и современной фауне. В целом, он беднее обоих названных сообществ. Главной особенностью голоцена является наличие в составе сообществ плейстоценовых видов, например Lagurus и Ellobius, отсутствующих в современной биоте Горного Алтая. Очень показательно нарастание численности Microtus agrestis на протяжении голоцена. Это свидетельствует о том, что перестройка биоценозов Горного Алтая протекала постепенно и продолжается в настоящее время. Материалы по закрытым (Денисова пещера) и открытым (Усть-Каракол, Ануй-3 и др.) палеолитическим памятникам свидетельствуют о высокой мозаичности биотопов и природных условий в пределах Горного Алтая на протяжении второй половины плейстоцена и о стабильности природных комплексов во времени.

3. Сумма данных по Денисовой пещере позволяет предполагать, что на Алтае палеолитический человек использовал полости пещер преимущественно в зимний период, а летом жил на открытых стоянках.

4. На фоне плавных преобразований природного комплекса по материалам палеолитических памятников Ануя очень важным выглядит резкое и значительное падение численности летучих мышей при переходе от 22 к 19 и выше лежащим слоям Денисовой пещеры. К этому рубежу приурочено снижение численности лесных видов млекопитающих и нарастание численности степных видов. Выше слоя 22 резко увеличивается количество артефактов и орудий, что отражает резкое увеличение активности палеолитического человека.

5. Полученные результаты предполагают, что палеолитический человек не только зависел от условий внешней среды, но и оказывал серьезное воздействие на состояние популяции копытных и хищников. Это свидетельствует о том, что человека занимал экологическую нишу гиены и медведя.

Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS, Akademika Lavrentieva, 17, Novosibirsk, 630090, Russia, E-mail: shunkov@archaeology.nsc.ru

The issues of the onset of the Upper Paleolithic in the territory of Eurasia include analyses of a wide range of questions of prehistory linked to the physical evolution of humans and regularities in the development of human culture. At our current state of knowledge, we recognize that Middle Paleolithic industries may not relate exclusively to humans of the Neanderthal morphological type, while the appearance of the Upper Paleolithic innovations is not always bound with the spread of anatomically modern humans. In Northern Asia, archaeological evidence from the Altai Paleolithic sites presents particular interest. A long temporal duration and rich archaeological materials have allowed a framework for the cultural-chronological sequence of the Altai Paleolithic to be established. This framework can be regarded as a basic model for the transition to the Upper Paleolithic in the eastern areas of the Stone Age world. Archaeological materials from multilayered sites suggests that the transition to the Upper Paleolithic in the Altai occurred around 50 - 40 ka ago in the form of a gradual transformation of local Middle Paleolithic traditions. Relevant industrial complexes demonstrate individual characteristic features, which can be combined into different cultural trends. Two trends have been established within this evolutionary process: the Ust-Karakol and the Kara-Bom. It is noteworthy that in the Altai, personal adornment pieces and bone implements have been recovered from the strata, which have yielded artifacts attributable to the Early Upper Paleolithic. The set of personal adornments and bone implements is practically the same to those traditional sets of classic Aurignacian complexes in Western Europe. Available anthropological findings from Altai caves suggest that as early as in the Middle Paleolithic, the Altai was populated by early humans of the physically modern type –representatives of the early Homo sapiens sapiens. The noted morphological features of human fossils allow us to infer that the early hominids underwent a stable biological development under favorable climatic conditions and were not subjected to considerable physiological stress linked with durable famine or chronic diseases. Given the crucial geographical and chronological position of the Altai techno-complexes of the early Upper Paleolithic, the technological trends established on the basis of the Altai materials can be regarded as the tendencies, which have predetermined the development of the Upper Paleolithic traditions in Northern and Eastern Asia.

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В СООБЩЕСТВАХ С НИЗКИМ ВИДОВЫМ РАЗНООБРАЗИЕМ НА ПРИМЕРЕ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ У РЫБ В ГОРНЫХ ОЗЕРАХ

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, РАН, Москва

Цель настоящего сообщения – привлечь внимание коллег к сходству эволюционных процессов в экосистемах таких различных географических объектов как океанические острова и горные озера. Результатом этих процессов является возникновение в разных систематических группах организмов монофилетических комплексов форм ограниченного распространения, именуемых в англоязычной литературе "species flocks". Сознавая невозможность однозначного перевода этого термина на русский, я предпочитаю (из соображений благозвучия) использовать весьма приблизительный перевод "пучки видов". Обратившись к хорошо известной мне группе организмов – рыбам, отмечу, что последние десятилетия приносят все больше доказательств того, что возникновение озерных пучков видов у рыб является результатом адаптивного симпатрического видообразования, хотя конкурирующая гипотеза о ведущей роли пространственной изоляции внутри озерных бассейнов остается весьма популярной. Под адаптивным видообразованием, вслед за рядом авторов (Bush, 1975, 1982; Templeton, 1982), я подразумеваю формирование в пределах узко очерченной географической области ряда близкородственных репродуктивно изолированных форм, различия в строении которых позволяют им по-разному использовать ресурсы среды обитания. Механизмы этого процесса должны, по-видимому, существенно отличаться от механизмов процесса, известного как аллопатрическое видообразование и основанного на стохастической или селективной генетической дивергенции пространственно изолированных популяций. Почему именно океанические острова и горные озера дают наибольшее число примеров возникновения пучков видов? Полагаю, что ведущими факторами в образовании пучков видов являются (1) изначальная фаунистическая обедненность сообществ, где происходит их формирование, (2) относительное изобилие ресурсовсреды, которое позволяет немногочисленным видам-вселенцам выйти на некоторое время из-под давления стабилизирующего отбора, и (3) стабильность экосистем на протяжении эволюционно значимых периодов времени. Анализ ихтиологической литературы показывает, что озерные пучки видов или форм на разных стадиях дивергенции обнаруживаются у очень многих рыб в озерах со сколько-нибудь стабильными условиями на всех континентах, кроме Антарктиды. Имеющихся данных вполне достаточно, чтобы предположить, что адаптивное формообразование в озерах с изначально обедненной ихтиофауной - наиболее вероятный эволюционный сценарий, по крайней мере, для некоторых речных видов - первоначальных вселенцев. Водоемы Сибири, помимо широко известной ситуации в озере Байкал, дают массу примеров возникновения пучков видов у рыб в озерных условиях, наиболее интенсивно эти эволюционные процессы протекали у гольцов рода Salvelinus и сигов рода Coregonus.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МИКРОЭВОЛЮЦИИ МИКРОБНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В ДВУХ ОСНОВНЫХ ТИПАХ ОТКРЫТЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ (ХЕМОСТАТ, ТУРБИДОСТАТ)

2Красноярский государственный университет, Красноярск, 660036; e-mail logival@yandex.ru

С точки зрения функционирования открытых систем, хемостат и турбидостат - это термодинамические системы, способные находиться в устойчивых стационарных состояниях. При этом хемостат аналогичен природным ситуациям, где встречается лимитирование роста недостатком питательных веществ, элементов или микроэлементов; турбидостат отвечает условиям максимально возможного роста при ограничении плотности популяции. Как известно, критерием развития популяций микроорганизмов в хемостате является снижение остаточной концентрации субстрата у вида, победившего в конкуренции. Однако, для популяции микроорганизмов, развивающейся в турбидостате, в процессе автоселекции концентрация субстрата теоретически может и возрастать, что не соответствует хемостатному критерию, и этот вопрос действительно до сих пор остается неисследованным. Поиск достаточно общих критериев развития или оптимальности функционирования, объединяющих в себе оба типа открытых биологических систем, является важной задачей современной биофизики. Одним из таких критериев может служить энергетический принцип развития надорганизменных систем, следуя которому поток энергетического субстрата, использованный системой, в процессе развития должен возрастать. Для проверки данного критерия в работе проведен ряд экспериментов по длительному непрерывному культивированию плазмидсодержащих штаммов микроорганизмов в хемостате и в турбидостате. Микроэволюционная перестройка популяции плазмидсодержащего штамма бактерий при длительном непрерывном культивировании является одним из ярких и экспериментально изучаемых примеров эволюционных переходов в открытых системах, поскольку здесь имеет место потеря плазмид клетками и автоселекция бесплазмидного штамма, более активного, чем исходная форма. Результаты проведенных экспериментов показывают, что остаточная концентрация субстрата у популяции бесплазмидного штамма, заместившего исходную плазмидсодержащую популяцию в турбидостате, возрастает, однако несмотря на это, поток энергетического субстрата, захваченный выигравшей в конкуренции бесплазмидной популяцией, возрастает как в хемостате, так и в турбидостате.

Проблемы Эволюции

Происхождение и эволюция биосферы

Рекламные ссылки