Проблемы Эволюции |
«Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, с. 37-46.
Физико-экологический подход к эволюции биосферы
«Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, с. 37-46
Палеонтология обеспечивает нас многочисленными примерами быстрых вымираний групп организмов. Такие заметные события часто именуются глобальными экологическими кризисами. Обычно их объясняют теми или иными экстраординарными событиями, например столкновениями Земли с гигантскими метеоритами, мощными вулканическими извержениями, резкими уменьшениями солнечной радиации и другими не менее экзотическими событиями в истории планеты. Необходимо выяснить их значимость для эволюции живого и взаимосвязь со всей историей биосферы (Вернадский., 1926).
Принимая во внимание, что сама биосфера является экосистемой самого высокого структурного уровня, мы можем, исследуя важнейшие черты экосистемной эволюции, выявить некоторые параметры эволюции биосферы. При этом мы используем в данной статье ранее предложенные нами концепции: панбиосферная парадигма, парадигма автоканализации, экоцентрическая концепция макроэволюции, лицензионно-экосистемный подход, гипотеза эмбриосферы и, наконец, физико-экологическая модель эволюции биосферы (Левченко, 1984a, 1990a, 1993a,б; Старобогатов, 1984, 1985; Левченко Старобогатов, 1986a, 1990 и др.)
Важнейшие теоретические понятия, касающиеся эволюции экосистем были отражены в различных публикациях (Жерихин, 1987; Колчинский, 1990; Одум, 1975; Пианка, 1981; Разумовский, 1981; Старобогатов, 1984; Левченко, 1984a, 1988, 1989, 1990a, 1993a; 1998; Левченко, Старобогатов, 1986a, 1986b, 1990; Hutchinson, 1985; Lovelock, 1991; Odum, 1959 и др.). Один из весьма распространенных подходов, заключается в том, что экосистемы интегрированы симбиотическими взаимоотношениями между их компонентами. Далее мы такие отношения называем экобиозом. При этом в экосистему включаются не только организмы, но и все вещество, которое задействовано в экосистемном круговороте.
Под эволюцией же экосистемы мы понимаем необратимые изменения ее характеристик, в первую очередь — лицензий (Левченко, Старобогатов, 1990). В неизменных условиях среды, окружающей экосистему, последняя «стремится» к эволюционному стазису, что является результатом сохранения лицензий и групповых реализованных ниш. Последнее является следствием экобиотичеких отношений между популяциями, а также наличия морфофункциональных и морфогенетических ограничений на филетическую эволюцию. Неизменность лицензий не означает, что микроэволюционные процессы невозможны. Имеются основания полагать, что при этом возможна экологически-нейтральная эволюция (в данном случае, — микроэволюция). Последнее, в частности, следует из имитационных экспериментов по моделированию эволюции (Левченко, Меншуткин, 1987; Левченко, 1993а; Левченко, 1998). Сходные процессы нейтральной эволюции описаны М.Эйгеном (1973) для гиперциклов.
Все варианты объяснения макроэволюционных механизмов представляется возможным свести к трем главным концепциям: макрогенетическая, таксоцентрическая и экоцентрическая. Первая из них (Грант, 1991) и вторая (Черных, 1986, Sibatani, 1986) подразумевают, что естественный отбор не является направляющей силой эволюционного процесса, в то время как третья, предложенная недавно (Старобогатов, Левченко, 1993), подчеркивает единство движущих факторов эволюции для всех уровней организации жизни, объясняя особенности и изменения свойств среды и факторов отбора во времени. Макроэволюционные процессы, как и микроэволюционные, ведут к тому, что реализованные ниши приходят в соответствие с лицензиями, при этом видообразование ведет к появлению новых фундаментальных и реализованных ниш и может рассматриваться как элементарный акт эволюции экосистемы. И макроэволюция и эволюция экосистем понимаются здесь как два аспекта одного и того же процесса биосферной эволюции, изучаемой, однако, с разных точек зрения. В том случае, когда мы рассматриваем судьбу клады, мы имеем дело с макроэволюцией — филогенезом, — если же мы изучаем судьбу экосистемы, то мы получаем картину экосистемной эволюции — филоценогенеза — (Zherikhin, 1995).
Функциональные и структурные особенности организации жизни на Земле, в первую очередь взаимосвязь между всеми живыми организмами, является мощным канализирующим фактором, определяющим возможные пути макроэволюции. Вымирания крупных таксонов как правило взаимосвязаны с разрушением прежних экосистем.
Мы будем классифицировать типы эволюции экосистем, по тому, какой из вариантов макроэволюционного процесса имел место во время рассматриваемых эволюционных изменений. Экологические ниши, а вслед за ними лицензии весьма медленно изменяются при анагенетическом и дивергентном типах эволюции экосистем, когда либо экосистемы целиком либо некоторые их части дивергируют в направлении более полной адаптации к тем или иным различным физико-географическим условиям внутри территории их существования или же во времени. Экосистемы меняются очень быстро при интродукционном и диверсификационном типах экосистемной эволюции, когда экосистема эволюционирует вследствие либо интродукции некоторых новых видов, либо вследствие видообразования за счет «внутренних ресурсов», например по причине тех или иных эволюционных изобретений (как на о.Байкал и Каспийском море; ярким примером этого является возникновение некоторых видов моллюсков). Новые ниши и лицензии быстро формируются в ответ на появление новых видов под действием обоих последних типов экосистемной эволюции (Старобогатов, 1984, 1985; Левченко, Старобогатов, 1990).
В хорошо известной работе Симпсона 1944 года "Tempo and Mode in Evolution" (русский перевод — Симпсон, 1948) предложена терминология для описания скоростей эволюции. Лицензионно-экосистемный подход (Левченко, 1993а; Левченко, Старобогатов, 1986a, 1990) позволяет интерпретировать эту классификацию в терминах экосистемной эволюции. Для этого необходимо рассмотреть варианты того, как потомки некоего исходного «успешного» вида проникают в экосистемы и трансформируются там в новые виды (очень часто — это диверсификационный процесс, ведущий к образованию группы новых видов). В том случае, когда экосистемная эволюция относится к интродукционному и (или) диверсификационному типу с возрастающими разнообразием и скоростью эволюции, мы имеем дело с так называемой тахителией. В дальнейшем потомки исходного вида и соответствующие экосистемы меняются во времени медленнее, причем в соответствии с эволюцией по дивергентному и анагенетическому типам.
Наиболее общим случаем является так называемая горотелия («средняя» по скорости эволюция). Как правило, этот тип эволюции как раз и происходит вслед за тахителией. При этом многие экосистемы и соответствующие потомки исходного вида постепенно исчезают и только одна или несколько оставшихся экосистем выживают, сохраняя исходный вид как реликт. В конечном итоге скорость эволюции для клады становится очень низкой и мы имеем дело с брадителией.
Разумеется, в реальности наблюдаются те или иные сочетания упомянутых процессов. Используя данный подход, нетрудно интерпретировать также и филоциклы Шинденвольфа (Schindewolff, 1950), т.е. модель, в которой автор обсуждает, условно говоря, «юные», «зрелые» и «старые» таксоны. Если попытаться соотнести некоторые клады и таксоны с началом процесса, начинающегося после появления «успешного» вида, когда разнообразие быстро возрастает, то нетрудно видеть, что этому началу соответствуют «молодые» таксоны. Более поздним стадиям процесса соответствуют «зрелые» таксоны, а конечным его стадиям — «старые».
Внешние факторы и, в первую очередь, те, которые вызывают изменения в снабжении ресурсами и энергией, являются важнейшими среди вызывающих экосистемные изменения. Иногда при этом малоспециализированный вид-генералист может играть значительную роль в процессах замещения давно специализированных форм новыми. Непрерывная специализация более старых специалистов в сочетании с изменениями внешних условий ведет к образованию «экологических лакун», то есть свободных лицензий, не используемых специалистами, но подходящих для генералистов (Раутиан, 1988; Раутиан, Жерихин, 1997). В итоге, на более поздних стадиях процесса разнообразие таких форм генералистов возрастает вслед за уменьшением комплекса специалистов. Затем происходит постепенное увеличение количества новых специалистов, происходящих от новых генералистов.
Структура, план строения организмов, которая является результатом всей предшествующей эволюции, также создает канализирующие эффекты на дальнейшую эволюцию (Старобогатов, 1988). Эти эффекты ограничивают возможный набор лицензий, которые могут быть использованы представителями клады или таксона. Например, такие древнейшие, исходно морские и сравнительно равные филумы как Arthropoda (членистоногие) и Echinodermata (иглокожие), которые появились практически одновременно, фактически стали во главе завоевания экосистем в последние 550 миллионов лет. Однако, таксоны иглокожих прекратили колонизировать пресные воды, тогда как членистоногие в течение того же самого периода времени завоевали практически все возможные для многоклеточных животных лицензии. Так произошло потому, что иглокожие не имеют и никогда не имели развитого аппарата осморегулирующих функций.
Исходя из такого рода рассуждений, можно переопределить понятие адаптивной зоны Симпсона (1948) следующим образом: это некоторый набор лицензий, которые могут быть использованы представителями высших таксонов в течение всего времени их существования.
Возвращаясь к внешним воздействиям, следует также упомянуть глобальные абиотические факторы, которые могут играть роль «спусковых крючков» для резких переорганизаций экосистем — так называемых «экологических кризисов» и «катастроф». Переорганизации часто сопряжены с появлением (в связи с новыми условиями) прогрессивных клад. Это подтверждается тем, что при одних и тех же условиях некоторые таксоны оказываются вымирающими, другие просто сохраняются, наконец третьи — процветают, давая расцвет промежуточных форм.
Основываясь на предположении о том, что эволюционные изменения среды влекут за совой постоянные изменения жизненных форм, мы предлагаем следующие принципы (Левченко, Старобогатов, 1995; Алимов, Левченко, Старобогатов, 1997; Левченко, 1998; Levchenko, Starobogatov, 1995).
(1). Принцип достаточного видового биоразнообразия биосферы. Биоразнообразие на каждом трофическом уровне является необходимым для поддержания стабильного функционирования экосистем в меняющихся условиях. Некоторые виды внутри экосистем способны быть родоначальниками новых эволюционных форм.
(2). Принцип неполной специализации. Только виды, не демонстрирующие жесткие ограничения к эволюционным изменениям, могут быть поставщиком эволюционного материала.
(3). Принцип эволюционных тупиков для широко распространенных форм. Главную роль в экосистемах и биосфере играют обильные виды, хорошо адаптированные к окружающей среде и, следовательно, специализированные. Однако, как правило, такие виды не являются подходящими в качестве материала для дальнейшей эволюции.
(4). Принцип изменчивости, смены ведущих биотаксонов. Широко распространенные таксоны сменяются в первую очередь в ответ на глобальные изменения внешних факторов. Необходимый уровень биоразнообразия поддерживается в течение промежутка времени изменений за счет возрастания количества старых видов-генералистов и новых, широко распространяющихся видов-специалистов.
(5). Принцип авторегуляции биоразнообразия в биосфере. Биосфера «стремится» к поддержанию такого уровня биоразнообразия, который необходим для ее самосохранения при непостоянных условиях на планете.
Еще одним из логических следствий уже представленных выше взглядов и, в первую очередь, того, что биологическая эволюция должна рассматриваться как панбиосферный, глобальный процесс, является физическая модель эволюции биосферы (Левченко, 1984б, 1990б, 1993a; Левченко, Старобогатов, 1986a).
Возрастание энергетического потока, проходящего через биосферу, понимается в этой модели как ее физическая эволюция. На самых ранних стадиях, в протерозое, физическая эволюция может быть соотнесена с улучшением химических механизмов фотосинтеза, повышением эффективности хлорофиллов. Позднее — в фанерозое, — когда в процессе эволюции уже были выработаны наиболее эффективные хлорофиллы, физическая эволюция происходила за счет увеличения единовременно функционирующих фотосинтетических поверхностей — листьев и других фотосинтетических органов (как результат увеличения их количества, а далее — подъема этих органов над поверхностью земли и эффективного их взаиморасположения). Несомненно, что возрастание энергетического потока через биосферу — а за фанерозой этот поток возрос почти на два порядка (Левченко, 1984б, 1992; 1993a; Левченко, Старобогатов, 1986a) — ведет к увеличению сложности биосферной организации, в частности к созданию новых жизненных лицензий. Эти изменения взаимосвязаны также с так называемой прогрессивной эволюцией многих биологических форм (Красилов, 1986; Левченко, 1984б, 1990б, 1992; 1993a; Левченко, Старобогатов, 1986a, 1986б, 1991; Starobogatov, 1987).
Чтобы объяснить биологическую эволюцию как следствие физической эволюции биосферы, была предложена общая модель эволюции биосистем (Левченко, 1984б, 1993a; Левченко, Старобогатов, 1986a). Эта модель подразумевает, что каждая биосистема «стремится» функционировать так, чтобы энергетический поток через нее не уменьшался. Только такие биосистемы являются самосохраняющимися в меняющихся условиях среды (см. Шредингер, 1972). Из этого следует, что временные прерывания потока энергии, получаемой биосистемой от среды через те или иные «энергетические каналы» должны стимулировать ее к поиску новых каналов энергии и, в конце концов, появлению новых, дополнительных каналов. Если это не удается, биосистема гибнет. В модели вводится понятие идеальной биосистемы, под которой понимается система, которая в ответ на прерывание всегда находит и затем обязательно использует новые способы извлечения энергии из среды. Поэтому суммарный поток энергии через нее во время каждого из прерываний не уменьшается, а по его окончании возрастает по сравнению с уже достигнутым значением.
Таким образом, каждое прерывание энергии подталкивает биосистему к физической эволюции. Одновременно, это приводит к возникновению новых канализирующих факторов для последующей эволюции в ответ на развитие новых адаптаций и, соответственно, морфогенетических ограничений. В общем случае, физическая эволюция биосистемы может быть описана следующим уравнением: G(K) ≤ jo + Σk=1,K jk , где G(K) — поток энергии через биосистему после K прерываний, K — количество прерываний, jo — начальный поток энергии через биосистему, а jk — величина уменьшения потока во время k-го прерывания.
В случае биосферы, эволюционирующей в отсутствие недостатка CO2 или иных лимитирующих факторов по типу идеальной биосистемы естественно считать, что при прерываниях величина уменьшения потока усваиваемой энергии — главным образом солнечной, — извлекаемой из среды имеющимися на момент прерывания способами, пропорциональна общему потоку энергии через биосферу, а не неизменна. Для этого случая нетрудно получить, что G(K) ≤ jo (1+γ)K, где γ < 1 представляет собой величину относительного уменьшения потока энергии, извлекаемой биосистемой из среды традиционными для нее на момент прерывания способами.
Чтобы обосновать, что последнее уравнение правильно описывает эволюцию биосферы, необходимо показать, что при неизменных условиях физическая эволюция экосистем и биосферы приостанавливается, а прерывания, то есть ситуации, когда продуктивность фотосинтеза снижается, создают условия для возникновения более эффективных продуцентов. Последнее следует из вышеизложенного: биосфера и экосистемы являются симбиотическими биосистемами, которые сдерживают эволюцию в некоторых направлениях. В сложившихся экосистемах постоянство внутренней среды, а также морфогенетические и морфофункциональные ограничения допускают главным образом нефинальную, ненаправленную эволюцию (Эйген, 1973), при которой экологические характеристики популяций сохраняются. Это ведет к экологическому гомеостазису.
В случае прерываний равновесие во взаимодействии между разными трофическими уровнями нарушается и более эффективные продуценты получают преимущество в отборе. В результате происходят необратимые изменения в численностях популяций и характеристиках сукцессионного цикла. В некоторых чертах предлагаемый механизм сходен с механизмами, предложенными Элдриджем и Гулдом (Eldredge & Gould, 1972), а также Красиловым (1986). Важно отметить, что возникновение новых макротаксонов (в частности, — продуцентов) может происходить гораздо раньше, чем начало их процветания. Если условия среды меняются столь значительно, что становится невозможным поддерживать характерный для системы уровень энергетического потока, то тогда возникает экологический кризис (Левченко, 1984б, 1992, 1993a; Левченко, Старобогатов, 1986б).
Палеонтологические данные подтверждают этот подход и позволяют предположить, что колебания параметров земной орбиты, также как и периодические уменьшения газоотделения углекислоты из недр Земли, являются важнейшими причинами прерываний в масштабе биосферы, по крайней мере, начиная с фанерозоя. Первые из указанных факторов представляются даже более важными, чем последние. Колебания орбиты имеют периодичность в десятки тысяч лет, вызывая изменения в длительностях сезонов и оледенений в высоких широтах. Некоторые из них (изменения эксцентриситета) ведут также к изменениям солнечной радиации во всех широтах. Необходимые расчеты с использованием астрофизических данных, касающихся этих колебаний солнечной радиации, подробно представлены в книге В.Левченко (1993a).
Геологические данные подтверждают тот факт, что газоотделение из недр Земли не постоянно, а имеет периодичность около 200 млн лет. Уменьшение потока углекислоты может рассматриваться в данном случае как прерывание, поскольку углекислота важна для осуществления фотосинтеза и является одним из лимитирующих факторов для существования растений. Палеонтологические записи демонстрируют, что начало каждого широкого распространения важных наземных растительных и животных макротаксонов (девон, триас, кайнозой) всегда ассоциируется с окончанием предшествующей эпохи уменьшения газоотделения и иных абиотических условий (Будыко, 1982; Джон, 1982; Красилов, 1986; Монин, 1977; Ронов, 1976; Соболев, 1924). Вышеприведенные формулы позволяют описать эти факторы (Левченко, 1992, 1993а, 1998). Широкое распространение новых макротаксонов животных происходит с вдвое меньшим периодом длительностью около 100 млн лет. Возникновение прогрессивных жизненных форм происходит часто намного раньше, чем их широкое распространение: разница во времени может достигать 100 — 200 млн лет, (Левченко, Старобогатов, 1986a, 1986б, 1991; Левченко, 1992, 1993a).
Эволюционные события на разных уровнях организации жизни взаимосвязаны между собой. Для описания механизмов и особенностей указанной взаимосвязи мы предлагаем следующие общие подходы, парадигмы и механизмы: панбиосферная парадигма, парадигма автоканализации, экоцентрическая концепция макроэволюции, лицензионно-экосистемный подход, гипотеза эмбриосферы и, наконец, физико-экологическая модель эволюции биосферы. В настоящее время наиболее хорошо разработана физико-экологическая модель эволюции биосферы из которй следует предустановленность физической эволюции и не предопределенность фенотипической реализации биологической эволюции. Экологические кризисы в рамках нашего подхода являются ординарными событиями биосферной эволюции.
Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И.. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Монитоpинг биоpазнообpазия, М.: РАН, 1997. С. 16-24.
Будыко М.И. Изменения окружающей среды и смены последовательности фаун. Л.: Гидрометеоиздат. 1982. 78 с.
Вернадский В.И. Биосфера. Л.: Научн.хим.-техн.изд., 1926. 148 с.
Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир,1991. 488 с.
Джон Б. Ритм, причина и прогноз // Зимы нашей планеты. М.: Мир, 1982. с. 282-289.
Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюции // Палеонтол. журн., 1987. N. 1. С. 3-12.
Колчинский Э.И. Эволюция биосферы. Л.: Наука, 1990. 235 c.
Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 138 с.
Левченко В.Ф. О внутренних связях и консервативности структур экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории, Тарту: АН ЭССР, 1984а. С. 22-23.
Левченко В.Ф. Физическая модель эволюции биосистем // Журн. общ. биол., 1984б. Т.45. N 1. C. 158-163.
Левченко В.Ф. Физико-экологическая модель эволюции биосферы // В.И. Вернадский и современная наука. Л.: ИИЕТ АН СССР, 1988. С. 28-30.
Левченко В.Ф. Модели и имитационное моделирование в теории биологической эволюции. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ленинград, 1989. 26 с.
Левченко В.Ф. Эволюционная экология и эволюционная физиология — что общего? // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1990a. Т. 51. N 4. С. 455-461.
Левченко В.Ф. Направленность биологической эволюции как следствие развития биосферы // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53. № 1. С. 57-70.
Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции (монография). СПб: Наука, 1993а. 384 с.
Левченко В.Ф. Гипотеза эмбриосферы как парадигма обьединяющая различные разделы биологии // Известия РАН. Сер. биол. 1993б. № 2. С. 317-320.
Левченко В.Ф. Модели в теории биологической эволюции. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Санкт-Петербург, 1998. 69 с.
Левченко В.Ф., Меншуткин В.В. Имитация макроэволюционного процесса на ЭВМ // Журн. эволюц. биохим. и физиолог., 1987. Т. 23. N 5. С. 668-673.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Два аспекта эволюции жизни: физический и биологический // Физика: проблемы, история, люди. Л.: Наука. 1986а. С.102-142.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы // Важнейшие биотические события в истории Земли. Материалы 39 сессии ВПО. Таллин, 1986б. С. 44-45.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журн. общ. биологии, 1990, т.51, № 5, с. 619-631.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем и глобальные экологические катастрофы. // Важнейшие биотические события в истории Земли. Таллинн: АН ЭССР, 1991,.С. 35-40.
Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Факторы разнообразия надвидовых таксонов // Факторы таксономического и биохронологического разнообразия. СПб: ЗИН РАН, 1995. С. 43.
Монин А.С. История Земли. Л.: Наука, 1977. 228 с.
Одум Ю.П. Экология. М.: Мир, 1975. 740 с.
Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.
Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 232 c.
Раутиан А.С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. Т.2. М.: Наука, 1988. С. 76-118.
Раутиан А.С., Жерихин В.В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биол. 1997. Т.58, N 4. С. 20-47.
Ронов А.Б. Вулканизм, карбонатонакопление, жизнь // Геохимия, 1976. Т. 8. С. 1252-1277.
Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр. литер., 1948. 369 с.
Соболев Д.Н. Начала исторической биогенетики. Симферополь: Гос. изд. Украины, 1924. 243 с.
Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту: АН ЭССР, 1984. С. 70-72.
Старобогатов Я.И. Проблема видообразования // Итоги науки и техники. Общая геология. М.: ВИНИТИ. 1985. Вып. 20. С. 1-94.
Старобогатов Я.И. О соотношении между микро- и макроэволюцией // Дарвинизм: история и современность. Л.: Наука, 1988. С. 138-145.
Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф. Экоцентрическая концепция макроэволюции // Журн. общ. биол., 1993. Т. 54. N 4. С. 389-407.
Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. Точка зрения палеонтолога. М.: Наука,1986. 143 с.
Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М.: Атомиздат, 1972. 88 с.
Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.: Мир, 1973. 216 с.
Eldredge N., Gould S.J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism // Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman, 1972. P. 82-115.
Hutchinson G.E. The niche: an abstractly inhabited hyper-volume // The ecological theater and the evolutionary play. New Haven: Yale University Press.,1965. P. 26-78.
Levchenko V.F.,Starobogatov Ya.I., Canalizing Factors of the Biosphere Evolution // Proceedings of International Conference ""»Evolution of Ecosystems», Moscow, 1995. P. 53-54.
Lovelock J.E. Gaia: The practical science of planetary medicine. Gaia book limited, 1991. 192 p.
Odum E.P. Fundamentals of Ecology. Philadelphia & London: W.B. Saunders Co, 1959. 574 p.
Schindewolf O.H. Grundfragen der Palaontologie. Stutgart: Schweizrbartische Verlagsbuchh., 1950. 506 S.
Sibatani A. Evolution with a Japanese slant // Nature, 1986. Vol. 320. P. 492.
Starobogatov Ya.I. Causes for the particulars of macroevolution. — Towards a New Synthesis in Evolutionary Biology. Praha, 1987. P. 214-216.
Zherikhin V.V. Towards a general theory of community evolution. Proceedinngs of International Symposium ""»Ecosystem Evolution». Moscow, 1995. P. 48.
Physical-Ecological approach to the Evolution of the Biosphere
The evolutionary events of different levels of the life organization are interacted each with other. In order to describe the mechanisms and particularities of these interrelations we propose the following approaches and models: panbispheric paradigm, paradigm of auto-canalization, ecocentric conception of macro-evolution, license-ecosystem approach, hypothesis of embryo-sphere and physical-ecological model of evolution of the biosphere. The pre-determination of physical evolution and non pre-determination of biological evolution are the consequences of the physical-ecological model which is now developed better than other from above. The ecological crises are an ordinary events within a framework of our approach to evolution of the biosphere.